Войти
Эволюция слуховых косточек млекопитающих была эволюционным событием, которое привело к образованию костей среднего уха млекопитающих. Эти кости, или косточки, являются отличительной чертой всех млекопитающих. Событие хорошо задокументировано и важно как демонстрация переходных форм и экзаптации, перенацеливания существующих структур в ходе эволюции.
Косточки произошли из черепа. кости присутствуют у большинства четвероногих, включая линию рептилий. Кость рептилии квадратная, суставная кость и колумелла эволюционировали в наковальню, молоток и стремени (наковальня, молоток и стремени) соответственно.
У рептилий барабанная перепонка соединена с внутренним ухом через одну кость, колумеллу, в то время как верхняя и нижняя челюсти содержат несколько костей, не обнаруженных у млекопитающих. В ходе эволюции млекопитающих одна кость от нижней и одна от верхней челюсти (суставная и квадратная кости ) потеряли свое предназначение в челюстном суставе и переместились в среднее ухо. Укороченная колумелла соединяется с этими костями в среднем ухе, образуя цепочку из трех костей, косточки, которые служат для эффективной передачи вибраций воздуха и облегчения более острого слуха.
Следуя идеям Этьена Жоффруа Сен-Илера (1818 г.) и исследованиям Иоганна Фридриха Меккель Младший (1820), Карл Густав Карус (1818), Мартин Ратке (1825) и Карл Эрнст фон Бэр (1828), взаимосвязь между челюстными костями рептилий и костями среднего уха млекопитающих была впервые установлена на основе эмбриологии и сравнительной анатомии Карлом Богислаусом Райхертом (в 1837 г., г. до публикации О происхождении видов в 1859 г.). Эти идеи были выдвинуты Эрнстом Гауппом, и теперь они известны как теория Райхерта-Гауппа.
Рассматривается открытие связи в гомологии между челюстным суставом рептилий и молоточком и наковальней млекопитающих. важная веха в истории сравнительной анатомии. Работа по вымершим тероморфам, выполненная Оуэном (1845) и продолженная Сили, Брумом и Уотсоном, сыграла решающую роль в открытии промежуточных шаги к этому изменению. Переход между челюстью «рептилии» и средним ухом «млекопитающих» не упоминался в летописи окаменелостей до 1950-х годов, когда были найдены такие окаменелости, как ныне знаменитый Morganucodon.
Во время эмбрионального развития наковальня и malleus возникают из той же первой глоточной дуги, что и нижняя челюсть и верхняя челюсть, и обслуживаются нижнечелюстным и верхнечелюстным отделами тройничного нерва. Недавние генетические исследования позволяют связать развитие косточек эмбриональной дуги с предполагаемой историей эволюции. Bapx1, также известный как Nkx3.2 (член класса NK2 из гомеобоксов генов), участвует в переходе от костей челюсти немлекопитающих к костям млекопитающих. Другие вовлеченные гены включают гены Dlx, гены Prx и гены Wnt.
Типичное среднее ухо млекопитающих: звук заставляет барабанную перепонку (барабанную перепонку) вибрировать; 3 маленькие кости, молоток, наковальня и стремени, передают колебания в лабиринт (внутреннее ухо), который преобразует колебания в нервные сигналы. Живые виды млекопитающих могут быть идентифицированы по наличие у женщин молочных желез, вырабатывающих молоко. При классификации окаменелостей требуются другие характеристики, поскольку молочные железы и другие элементы мягких тканей в окаменелостях не видны. палеонтологи поэтому используют косточки как отличительные костные элементы, общие для всех живых млекопитающих (в том числе монотремы ), но не присутствующие ни в одном из ранних триасовых терапсиды («рептилии, похожие на млекопитающих »).
Верхняя и нижняя части черепа питона с множеством костных компонентов верхней и нижней челюстей. Предоставлено Музеем естественной истории Пибоди; Отдел зоологии позвоночных; Йельский университет. Ранние амниоты имели челюстной сустав, состоящий из суставной (небольшая кость в задней части нижней челюсти) и квадратной кости (маленькая кость в задней части нижней челюсти). верхней челюсти). Все амниоты, не относящиеся к млекопитающим, используют эту систему, включая ящериц, крокодилов, динозавров (и их потомков птиц ) и терапсидов. ; так что единственная косточка в их среднем ухе - это стремечка. Челюстной сустав млекопитающих состоит из различных костей черепа, включая зубную кость (нижнюю челюстную кость, несущую зубы) и чешуйчатую кость (еще одну небольшую кость черепа). У млекопитающих квадратные и суставные кости превратились в наковальню и молоток в среднем ухе.
У млекопитающих среднее ухо содержит три крошечные кости, известные как косточки : молоток, наковальня и стремечка. Косточки представляют собой сложную систему рычагов, в функции которых входят: уменьшение амплитуды колебаний; увеличение механической силы колебаний; и, таким образом, улучшая эффективную передачу звуковой энергии от барабанной перепонки к структурам внутреннего уха. Косточки действуют как механический аналог электрического трансформатора, согласовывая механический импеданс колебаний в воздухе с колебаниями в жидкости улитки. Чистый эффект этого согласования импеданса заключается в значительном увеличении общей чувствительности и верхних частотных пределов слуха млекопитающих по сравнению со слухом рептилий. Детали этих структур и их эффекты заметно различаются у разных видов млекопитающих, даже если эти виды так же близки, как люди и шимпанзе.
Следующая упрощенная кладограмма отображает отношения между четвероногими :
| четвероногими |
| |||||||||||||||||||||||||||||
Первыми полностью наземными позвоночными были амниоты, которые развились в яйцах с внутренними мембранами, которые позволили развивающемуся эмбриону развиваться. дышать, но задерживать воду. Первые амниоты возникли в конце карбона от предков рептилиоморфов (группа земноводных, единственными живыми потомками которых являются амниоты). В течение нескольких миллионов лет были выделены две важные линии амниот: синапсиды предки млекопитающих и сауропсиды предки ящериц, змей, крокодилы, динозавры и птицы.
Эволюция челюстных суставов и ушей млекопитающих не происходила одновременно с эволюцией других особенностей млекопитающих. Другими словами, челюстные суставы и уши не определяют никаких, кроме самых последних групп млекопитающих.
Челюсти млекопитающих и не млекопитающих. В конфигурации млекопитающего квадратная и суставная кости намного меньше и составляют часть среднего уха. Обратите внимание, что у млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости. У современных амниот (включая млекопитающих) среднее ухо улавливает воздушные звуки через барабанная перепонка и передает колебания во внутреннее ухо через тонкие хрящевые и окостеневшие структуры. Эти структуры обычно включают стремечку (слуховую косточку в форме стремени ).
Ранние четвероногие, вероятно, не обладали барабанными перепонками. Барабанная перепонка развивалась независимо от трех до шести раз. У базальных представителей трех основных клад амниот (синапсиды, эврептилы и парарептилы ) стремени кости представляют собой относительно массивные опоры, которые поддерживают черепную коробку, и эта функция предотвращает их использование как часть слухового аппарата. Однако появляется все больше свидетельств того, что синапсиды, эврептилы и парарептилы развивали барабанные перепонки, соединенные с внутренним ухом стремечками во время пермского периода.
челюстей ранних синапсидов, включая предков. млекопитающих, были аналогичны таковым у других четвероногих того времени, с нижней челюстью, состоящей из зубной -содержащей зубной кости и нескольких меньших задних костей. Сустав челюсти состоял из суставной кости нижней челюсти и квадратной кости верхней челюсти. Ранние пеликозавры (поздний карбон и ранняя пермь ), вероятно, не имели барабанных перепонок (наружных барабанных перепонок). Кроме того, их массивные стременные кости поддерживали черепную коробку, а нижние концы опирались на квадраты. Их потомки, терапсиды (включая предков млекопитающих), вероятно, имели барабанные перепонки в контакте с квадратными костями. Стремена оставалась в контакте с квадратной костью, но функционировала как слуховые косточки, а не как опора для корпуса мозга. В результате квадратные кости терапсидов, вероятно, выполняли двойную функцию как в челюстном суставе, так и в слуховой системе.
Morganucodontidae и другие переходные формы имели оба типа челюстных суставов. : зубной - чешуйчатый (передний) и суставной - квадратный (задний). В пермский период и в начале триаса зубная часть терапсид, включая предков млекопитающих, постоянно увеличивалась, в то время как другие кости челюсти уменьшались.
В конце концов, зубная кость эволюционировала, чтобы войти в контакт с squamosal, кость в верхней челюсти, расположенная кпереди квадратной кости, позволяющая одновременно работать с двумя челюстными суставами: передний сустав «млекопитающих » между зубной и чешуйчатой костями и задний «рептильный» сустав между квадратом и суставом. Эту «двойную челюсть» можно увидеть у поздних цинодонтов и ранних млекопитающих. Morganucodon - один из первых обнаруженных и наиболее тщательно изученных представителей млекопитающих. поскольку было обнаружено необычно большое количество окаменелостей морганукодонтов. Это пример почти идеального эволюционного промежуточного звена между рептилиями, похожими на млекопитающих, и современными рептилиями.
Самые ранние млекопитающие, как правило, были мелкими животными и, вероятно, вели ночной образ жизни насекомоядные. Это наводит на мысль о вероятном источнике эволюционного давления: с этими маленькими костями в среднем ухе млекопитающее расширило свой диапазон слышимости для более высоких звуков, которые улучшили бы обнаружение насекомых в темноте.
Доказательства. тот факт, что молоток и наковальня гомологичны суставу рептилии, а квадратная мышца изначально была эмбриологической, и с момента этого открытия обилие переходных окаменелостей подтвердило это заключение и дало подробную историю переход. Эволюция стремени (из columella ) была более ранним и самостоятельным событием.
Поскольку зубная кость нижней челюсти продолжала увеличиваться в течение триасового периода, более старый квадратно-суставной сустав вышел из употребления. Некоторые кости были потеряны, но квадратная, суставная и угловая кости стали свободно плавать и связаны с стремечкой. Это происходило по крайней мере дважды у млекопитающих. У мультитуберкулезных челюстные суставы состояли только из зубных и чешуйчатых костей, а квадратные и суставные кости были частью среднего уха. Другие особенности их зубов, челюстей и черепа значительно отличаются от таковых у млекопитающих.
В линии, наиболее близкой к млекопитающим, челюсти Hadrocodium ( около 195 миллионов лет назад, в самом раннем юрском периоде) предполагают, что оно могло быть первым, у которого было почти полностью сформированное у млекопитающих среднее ухо: в нем отсутствует впадина в задней части нижней челюсти, над которой у терапсид и более ранних млекопитающих растягивалась барабанная перепонка. Отсутствие этой впадины предполагает, что ухо Hadrocodium было частью черепа, как и у млекопитающих, и что бывшие суставные и квадратные кости мигрировали в среднее ухо и стали молоточком и наковальней. Дентальная кость Hadrocodium имеет сзади «бухту», которой нет у млекопитающих, это указывает на то, что зубная кость сохранила ту же форму, как если бы суставная и квадратная части оставались частью челюстного сустава. Однако несколько исследований поставили под сомнение, действительно ли Hadrocodium действительно обладал окончательным средним ухом млекопитающих; Hadrocodium, вероятно, имел окостеневшее соединение между средним ухом и челюстью, что не видно на ископаемых останках из-за ограниченной сохранности. В настоящее время исследователи предполагают, что окончательное среднее ухо млекопитающих появилось не раньше поздней юры (около 163 млн лет назад).
Было высказано предположение, что относительно большая впадина в челюсти кость раннего мела monotreme Teinolophos свидетельствует о существовании челюстного сустава до млекопитающих, потому что терапсиды и многие млекопитающие имели такие впадины, в которых суставные и угловые кости «стыковались». Таким образом, у Teinolophos было среднее ухо до млекопитающих, что указывает на то, что косточки среднего уха млекопитающих эволюционировали независимо у монотремов и у других млекопитающих. Более поздний анализ Teinolophos пришел к выводу, что желоб был каналом для больших вибрационных и электрических сенсорных нервов, заканчивающихся в клюве (определяющая черта современного утконоса). Таким образом, впадина не является доказательством того, что у Teinolophos был челюстной сустав до млекопитающих и среднее ухо до млекопитающих.
Недавно обнаруженная промежуточная форма - примитивное млекопитающее Yanoconodon, который жил примерно 125 миллионов лет назад в мезозойскую эру. У Yanoconodon косточки отделились от челюсти и выполняют функцию слуха в среднем ухе, но при этом поддерживают тонкую связь с челюстью через окостеневший меккелевский хрящ. Поддержание связи через окостеневший меккелевский хрящ могло быть эволюционным преимуществом, поскольку слуховые косточки не были связаны с черепом у Yanoconodon (как они есть у современных млекопитающих) и требовали структурной поддержки через меккелевский хрящ.
Частотный диапазон и чувствительность уха зависят от формы и расположения костей среднего уха. У рептилий слух зависит от проведения низкочастотных колебаний через землю или костные структуры (такие как колумелла ). Изменив суставную кость, квадратную кость и колумеллу на мелкие косточки, млекопитающие смогли слышать более широкий диапазон высокочастотных колебаний в воздухе. Слуху у млекопитающих дополнительно способствует барабанная перепонка в наружном ухе и недавно образовавшаяся улитка во внутреннем ухе.
