Varidnaviria | |
---|---|
A ленточная диаграмма DJR-MCP Pseudoalteromonas virus PM2, с двумя складками мармелада, окрашенными в красный и синий цвет | |
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | Вирус |
Область: | Вариднавирия |
Субтаксы | |
См. Текст | |
Синонимы | |
|
Вариднавирия - это область из вирусов, которая включает всю ДНК вирусы, которые кодируют основные белки капсида, содержащие вертикальную складку желеобразного валика. Основные капсидные белки (MCP) образуют псевдогексамерные субъединицы вирусного капсида, в котором хранится вирусная дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), и располагаются перпендикулярно или вертикально к поверхности капсид. Помимо этого, вирусы в этой области также имеют много других характеристик, таких как минорные белки капсида (mCP) с вертикальной складкой желе, АТФаза, которая упаковывает вирусную ДНК в капсид. и ДНК-полимераза, которая реплицирует вирусный геном.
Вариднавириа была создана в 2019 году на основе общих характеристик вирусов в этой области. В Varidnaviria есть две группы вирусов: вирусы, которые имеют двойную вертикальную складку желе (DJR) в MCP, отнесенную к королевству Bamfordvirae, и вирусы, у которых есть одиночная вертикальная складка желе (SJR) в MCP, отнесенная к королевство Гельветиавиры. Предполагается, что линия DJR-MCP происходит от линии SJR-MCP через событие слияния генов, а линия SJR-MCP демонстрирует тесную связь с нуклеоплазминами, указывая на возможное происхождение свертка желе-ролла MCP. Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов принадлежат к вариднавирии.
Морские вирусы в этой области широко распространены во всем мире и играют важную роль в морской экологии. Многие вирусы животных в этой области связаны с болезнями, включая аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней. Поксвирусы занимали видное место в истории медицины, особенно натуральная оспа, вызванная вирусом натуральной оспы, который был целью первой вакцины и который позже стал первым искорененным заболеванием. Область также включает в себя гигантские вирусы, которые физически больше и содержат гораздо большее количество генов, чем типичные вирусы.
Название «Вариднавирия» - это набор различных ДНК-вирусов и суффикс -viria, который является суффиксом, используемым для вирусных областей. Вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК) в этой области часто называют нехвостыми или бесхвостыми вирусами дцДНК, чтобы отличить их от хвостовых вирусов дцДНК дуплоднавирии.
Большинство вирусов вариднавирии содержат капсид, который состоит из основных белков капсида, которые содержат вертикальные одинарные (SJR) или двойные складки желе (DJR). Основные белки капсида названы так, потому что они являются основными белками, из которых состоит капсид. Сгиб рулона желе - это тип складчатой структуры в белке, в которой восемь антипараллельных бета-цепей организованы в четыре антипараллельных бета-листа в компоновке, напоминающей рулет с желе, также называемый швейцарским рулетом. Каждая бета-цепь представляет собой конкретную последовательность аминокислот, и эти цепи связываются со своими антипараллельными цепями посредством водородных связей. Разница между складками SJR и DJR состоит в том, что складка DJR - это просто две складки SJR в одном белке. Вертикальные складки - это складки, которые перпендикулярны поверхности капсида, в отличие от горизонтальных складок, которые параллельны поверхности капсида.
В процессе сборки вирусного капсида МКП самособираются в гексагональные структуры, называемые гексонами., содержащий несколько копий MCP. Затем гексоны соединяются, образуя относительно плоские треугольные стороны капсида икосаэдра. Все вирусы в Varidnaviria, кодирующие DJR-MCP, которые были проанализированы с высоким разрешением, также кодируют минорный белок капсида (mCP), который содержит складку SJR. Эти mCPs собираются в пятиугольные структуры, называемые пентонами, которые образуют пятиугольные вершины икосаэдрического капсида.
Большинство членов области также кодируют геномные упаковывающие АТФазы суперсемейства FtsK-HerA. АТФазы в вариднавирии - это ферменты, которые упаковывают вирусную ДНК в капсид в процессе сборки вирионов. FtsK - это семейство белков, которое содержит трансмембранный белок с четырьмя проникающими через мембрану спиралями в начале аминокислотной последовательности белка и АТФазу со складкой P-петли в конце белка. аминокислотная последовательность, и семейство HerA гомологично FtsK. Точная функция АТФазы для некоторых вирусов вариднавирии неясна, поскольку морфологические особенности, такие как кольцевой сверхспиральный геном вируса Pseudoalteromonas PM2, по-видимому, запрещают транслокацию АТФазой ДНК из-за пределов капсида внутрь.. Подмножество суперсемейства FtsK-HerA, обнаруженное в вариднавирии, часто называют кладой A32, названной в честь гена A32 (R) вируса осповакцины, кодирующего АТФазу.
Помимо морфогенетическая триада основных генов, MCP, mCP и ATPase, некоторые другие характеристики являются общими или уникальными в различных линиях в пределах Varidnaviria, перечисленных ниже.
Было высказано предположение, что вариднавирия предшествует последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни и что вирусы в царстве присутствовали в LUCA. Вертикальные SJR-MCPs Sphaerolipoviridae, отнесенные к царству Helvetiavirae, в отличие от складок SJR, обнаруженных за пределами Varidnaviria, демонстрируют связь с группой белков, которая включает суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины, что указывает на возможное происхождение главный капсидный белок Varidnaviria среди этой группы. Линия DJR-MCP, относящаяся к королевству Bamfordvirae, впоследствии, по всей видимости, возникла посредством события слияния генов, которое объединило два SJR-MCP в один, на что указывают два SJR-MCP, образующие решетку в капсиде, которая структурно напоминает решетку капсидов DJR-MCP.
Вирусы в Bamfordvirae, по-видимому, перешли от прокариот к эукариотам на ранних этапах эукариотической истории посредством заражения теквирусом или теквирусоподобным вирусом a бактерия, которая стала бактериальным симбионтом в протоэукариоте. Отсюда, на основании филогенетического анализа вирусной ДНК-полимеразы и других характеристик, эукариотические вирусы в Bamfordvirae, по-видимому, сформировали сложные отношения с различными эгоистичными генетическими элементами, включая полинтоны, тип транспозона, частей ДНК, которые могут самовоспроизводиться и интегрироваться в другие части той же молекулы ДНК, и определенных типов плазмид, которые являются внехромосомными молекулами ДНК, которые -реплицируются внутри клетки или органеллы, которую они занимают.
Первоначальный бактериальный симбионт, вероятно, стал митохондриями, с оставшимися митохондриальными линейными плазмидами, произошедшими от теквирусов. Другая дивергентная линия достигла ядра и рекомбинировала с транспозонами, став полинтонами, которые, возможно, были первыми эукариотическими вирусами в Bamfordvirae или родственными первыми. Затем полинтоны с помощью различных механизмов дали начало множеству линий. Среди этих линий - полноценные вирусы, включая аденовирусы и гигантские вирусы, цитоплазматические линейные плазмиды, вирофаги, которые являются сателлитными вирусами гигантских вирусов, трансповирусы, которые представляют собой линейные плазмидоподобные молекулы ДНК, обнаруженные в гигантских вирусах и биднавирусах посредством генетической рекомбинации с парвовирусом, оба из которых относятся к области моноднавирии.
Хотя складка желейного валика встречается в других сферах, включая семейство Microviridae у Monodnaviria и различных однонитевых РНК-вирусов у Riboviria, складка желейного валика у Varidnaviria расположена вертикально, то есть перпендикулярно поверхности капсида, напротив к складкам рулона желе в других областях, которые расположены горизонтально, т. е. параллельно поверхности капсида. В общем, другие вирусные области не имеют очевидной связи на основе общего происхождения с вариднавирией.
Вариднавирия имеет два царства: Бамфордвиры и Гельветиавиры, последнее из которых монотипична до ранга семьи. Эту таксономию можно представить следующим образом:
Все признанные представители Varidnaviria принадлежат к группе I: дцДНК-вирусы системы классификации Балтимора, которая группирует вирусы в зависимости от того, как они продуцируют информационную РНК. Семейство Finnlakeviridae, предполагаемое семейство Varidnaviria, принадлежит к группе II: вирусы оцДНК и будет единственным вирусом оцДНК в этой области. Большинство идентифицированных ДНК-вирусов, которые инфицируют эукариот, принадлежат к Varidnaviria, к другим основным линиям эукариотических ДНК-вирусов относятся Duplodnaviria отряда Herpesvirales, которые инфицируют животных, и класс Papovaviricetes, которые инфицируют животные, в Моноднавирии. Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов в, и вариднавирия - одна из четырех, три других - дуплоднавирия, моноднавирия и рибовирия.
неназначенное семейство Portogloboviridae является предлагаемым семейством области, поскольку его капсидные белки, по-видимому, гомологичны белкам вирусов вариднавирии.
Бактериофаги Вариднавирии, включая предполагаемое семейство, потенциально являются основной причиной смерти среди морских прокариот. Эта точка зрения основана на автоликивирусах, имеющих широкий круг хозяев, заражающих и убивающих множество различных штаммов различных видов бактерий, в отличие от хвостатых бактериофагов, которые имеют более ограниченный круг хозяев, а также на явно большом количестве морских нехвостых вирусов дцДНК.. Вирусы водорослей семейства Phycodnaviridae играют важную роль в борьбе с цветением водорослей, а также, как и многие морские вирусы в целом, способствуя процессу, называемому вирусный шунт, при котором органический материал из убитых организмов «шунтируется» вирусами с более высоких трофических уровней и используется повторно для потребления теми, кто находится на более низких трофических уровнях.
Наиболее примечательные. Болезненные вирусы вариднавирии - это аденовирусы, поксвирусы и вирус африканской чумы свиней (ASFV). Аденовирусы обычно вызывают легкие респираторные, желудочно-кишечные и конъюнктивальные заболевания, но иногда вызывают более серьезные заболевания, такие как геморрагический цистит, гепатит и менингоэнцефалит. Поксвирусы заражают многих животных и обычно вызывают неспецифические симптомы в сочетании с характерной сыпью, которая называется оспой. Известные поксвирусы включают вирус натуральной оспы, вызывающий оспу, и вирус оспы, который используется в качестве вакцины против оспы. АЧС обычно протекает бессимптомно в естественных резервуарах, но вызывает смертельную геморрагическую лихорадку у домашних свиней, что является проблемой для сельскохозяйственного производства.
Многие вирусы вариднавирии кодируют ферментная интеграция, позволяющая им интегрировать свой геном в хозяина и вести себя как транспозоны. Близкородственные полинтоны, по-видимому, всегда эндогенизированы в своих хозяевах. Эта интеграция вирусной ДНК в геном хозяина является формой горизонтального переноса генов между неродственными организмами, хотя полинтоны обычно передаются вертикально от родителя к ребенку.
Своеобразным примером эндогенизации вариднавирии являются вирофаги, сателлитные вирусы, репликация которых зависит от гигантской вирусной инфекции. Вирофаги реплицируются, захватывая аппараты репликации гигантских вирусов, тем самым подавляя количество продуцируемых гигантских вирусных вирионов, повышая вероятность выживания хозяина. Некоторые вирофаги способны становиться эндогенизированными, и эту эндогенизацию можно рассматривать как форму адаптивного иммунитета для хозяина против гигантской вирусной инфекции.
Заболевания, вызываемые поксвирусами. были известны на протяжении значительной части письменной истории. В частности, оспа широко использовалась в современной медицине; первая изобретенная вакцина направлена против натуральной оспы, и впоследствии оспа станет первым заболеванием, которое необходимо искоренить. Аденовирусы человека были первыми вирусами DJR-MCP в вариднавирии, для которых был проанализирован их MCP, которые выделялись наличием складок в виде желе, которые были перпендикулярны, а не параллельны поверхности капсида. В 1999 г. структура MCP была определена, что показало, что линия DJR-MCP включает прокариотические вирусы. позже, в 2003 году, станет первым обнаруженным SJR-MCP.
Со временем использование метагеномики позволило идентифицировать вирусы в окружающей среде даже без идентификации хозяина или лабораторные образцы, что привело к открытию многих дополнительных членов королевства. Морфологические исследования морских образцов показывают, что вирусов нехвостой дцДНК может быть больше, чем вирусов хвостатой дцДНК Duplodnaviria, которые по состоянию на 2019 год являются самой крупной и разнообразной зарегистрированной линией вирусов. Благодаря расширению знаний о вирусах в этой области, вариднавирия была основана в 2019 году на основе общих черт вирусов в этой области.
Создание вариднавирии позволяет обнаруживать недавно открытые и связанные, но расходящиеся вирусы. включены. Сюда входят предлагаемые семейства, такие как Finnlakeviridae, которое будет единственным семейством в мире с геномом одноцепочечной ДНК, Autolykiviridae, которые имеют широкий спектр хозяев и могут играть важную роль в гибели морских бактерий, а также " Odin, которые кодируют белок, который не имеет известного отношения к каким-либо другим белкам вместо АТФазы суперсемейства FtsK-HerA.