Войти
Канонический пример вирусного капсидного белка с желейным рулетом из сателлитного вируса табачной мозаики. Отдельные бета-нити помечены своими традиционными обозначениями (по историческим причинам лист A не используется), подчеркивая упаковку четырехниточных листов BIDG и CHEF. желейный рулет или швейцарский рулет - это белковая складка или супервторичная структура, состоящая из восьми бета-цепей, расположенных в двух четырехнитевых листах.. Название структуры было введено Джейн С. Ричардсон в 1981 году, что отражает его сходство с желе или швейцарским рулетом пирогом. Складка является продолжением греческого ключевого мотива и иногда считается формой бета-бочки. Он очень часто встречается в вирусных белках, особенно в вирусных капсидных белках. Взятые вместе, булочка с желе и ключевые структуры греческого алфавита составляют около 30% белков, полностью содержащих бета, аннотированных в базе данных Структурная классификация белков (SCOP).
Основная структура желейного рулона состоит из восьми бета-нитей, расположенных в два четырехжильных антипараллельных бета-листов, которые упаковываются вместе через гидрофобный интерфейс. Нити традиционно обозначаются буквами от B до H по той исторической причине, что первая обнаруженная структура, капсидный белок желе из вируса кустистости томата, имела дополнительную цепь A за пределами общего ядра складки. Листы состоят из нитей BIDG и CHEF, сложенных таким образом, что цепь B упаковывает противоположную цепь C, I напротив H и т. Д.
Полностью собранная структура капсида сателлитного вируса табачной мозаики с мономер, показанный выше, внизу выделенного пентамера. Остальные белковые цепи показаны фиолетовым цветом, а РНК внутри капсида показаны коричневым цветом. Ось рулона с желе в этом капсиде с одним рулетом с желе параллельна поверхности капсида. Из PDB : 4OQ9 .Большое количество вирусов строят свои внешние капсиды из белков, содержащих либо одинарную, либо двойную складку желеобразного валика. Считается, что эта общая капсидная архитектура отражает древние эволюционные отношения, возможно, восходящие к последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. (Сами закрытые белковые капсиды, вероятно, эволюционировали по крайней мере дважды, поскольку другие вирусные линии используют эволюционно неродственные белки для создания своих капсидов.)
Белки одиночного желе-валика (JRC) обнаружены по меньшей мере в шестнадцати различных вирусных семействах, в основном с икосаэдрическими структурами капсида и включающими как РНК-вирусы, так и ДНК-вирусы. Однако большинство одиночных вирусов JRC являются вирусами с одноцепочечной РНК с положительным смыслом, и единственными двухцепочечными ДНК-вирусами с капсидами с одноцепочечным JRC являются Papillomaviridae. и Polyomaviridae, оба довольно мелкие. Архитектура собранного капсида ориентирована по оси рулона с желе параллельно или «горизонтально» относительно поверхности капсида.
Мономер главного капсидного белка P2 двойного рулона с желе из бактериофаг PM2. Два отдельных домена рулона желе показаны красным и синим, а оставшаяся последовательность белка - оранжевым. В отличие от капсидов с одинарным рулетом с желе, двойные рулоны с желе ориентированы так, что «вертикальная» ось перпендикулярна поверхности капсида, которая находится внизу на этом изображении. Из PDB : 2W0C .
Псевдогексамерный тример белков двойного желеобразного валика; рулеты с желе имеют красный и синий цвета, а петли и спирали окрашены, чтобы различать три мономера в сборке. Зритель смотрит вниз снаружи на поверхность капсида. Из PDB : 2W0C .Капсидные белки двойного желеобразного валика состоят из двух одиночных складок желейного валика, соединенных короткой линкерной областью. Они обнаружены исключительно в двухцепочечных ДНК-вирусах по меньшей мере девяти различных вирусных семейств, включая вирусы, которые инфицируют все домены жизни и охватывают большой диапазон размеров капсидов. В архитектуре капсида с двойным валком с желе ось валка с желе ориентирована перпендикулярно или «вертикально» относительно поверхности капсида. Полагают, что белки двойного желейного валика произошли от белков одиночного желейного валика в результате дупликации гена ; однако, из-за основных различий в архитектуре и сборке, неясно, произошел ли капсид двойного рулона с желе непосредственно из капсида с одним рулетом с желе или две формы капсида представляют собой отдельные клоны адаптации от общих предковых белков рулона с желе. Однако степень структурного сходства капсидов вирусов двойного желе-ролла привела к выводу, что эти вирусы, вероятно, имеют общее эволюционное происхождение, несмотря на их разнообразие по размеру и диапазону хозяев; это стало известно как линия PRD1 - аденовируса (Bamfordvirae ). Хотя большинство представителей этой группы являются икосаэдрическими, некоторые семейства, такие как Poxviridae и Ascoviridae, имеют зрелые вирионы овальной или кирпичной формы; Поксвирусы, такие как Vaccinia, претерпевают драматические конформационные изменения, опосредованные высокопроизводительными белками двойного желеобразного валика во время созревания и, вероятно, происходят от икосаэдрического предка. Общие капсидные белки двойного желеобразного валика, наряду с другими гомологичными белками, также были процитированы в поддержку предложенного порядка Megavirales, содержащего нуклеоцитоплазматические большие ДНК-вирусы (NCLDV).
Белки двойного желеобразного валика не наблюдались в клеточных белках; они кажутся уникальными для вирусов. По этой причине обнаружение явной гомологии с белками двойного желе в последовательностях полинтона / Maverick мобильных элементов, широко распространенных в геномах эукариот, считается доказательством этих генетических элементов. 'тесная эволюционная связь с вирусами.
Одинарные желеобразные валики также встречаются в некапсидных вирусных белках, включая минорные компоненты собранного вириона. в качестве невирионных белков, таких как полиэдрин.
Хотя двойные желейные валики не обнаруживаются в белках клеточного происхождения, одиночные желейные валики действительно встречаются. Одним из таких классов клеточных белков является нуклеоплазмины, которые служат в качестве белков-шаперонов для сборки гистонов в нуклеосомы. N-концевой домен нуклеоплазминов имеет одну складку желеобразного валика и собран в пентамер. С тех пор о подобных структурах сообщалось в дополнительных группах белков ремоделирования хроматина. Мотивы желейного валика с идентичной связностью с бета-слоями также обнаруживаются в лигандах фактора некроза опухоли и белках бактерии Yersinia pseudotuberculosis, которые принадлежат к классу вирусных и бактериальных белков, известных как суперантигены.
В более широком смысле, члены чрезвычайно разнообразного суперсемейства купинов также часто описываются как булочки с желе; хотя общее ядро доменной структуры купина содержит только шесть бета-цепей, многие купины имеют восемь. Примеры включают не- гем диоксигеназу ферменты и гистоновые деметилазы семейства .
Сравнительные исследования белков, классифицированных как желейный рулет и Греческие ключевые структуры предполагают, что греческие ключевые белки эволюционировали значительно раньше, чем их более топологически сложные аналоги желейного валика. Исследования структурной биоинформатики, сравнивающие белки желейного валика вируса с другими белками известной структуры, показывают, что капсид белки образуют хорошо разделенный кластер, предполагая, что они подвержены особому набору эволюционных ограничений. Одной из наиболее примечательных особенностей белков в виде желейного рулона вирусного капсида является их способность образовывать олигомеры в повторяющемся мозаичном образце с образованием закрытой белковой оболочки; клеточные белки, наиболее похожие по складке и топологии, в большинстве своем также являются олигомерами. Было высказано предположение, что вирусные капсидные белки желейного валика произошли из клеточных желеобразных белков, возможно, в нескольких независимых случаях, на самых ранних стадиях клеточной эволюции.
название «булочка с желе» было впервые использовано для структуры, состоящей из разработки греческого ключевого мотива, написанной Джейн С. Ричардсон в 1981 году, и было предназначено для отражения сходства структуры с желе. или рулет торт. Структура получила множество описательных названий, включая клин, бета-ствол и бета-валок. Края двух листов не пересекаются, образуя регулярные узоры водородных связей, и поэтому это часто не считается истинным бета-стволом. Клеточные белки, содержащие желеобразные структуры, могут быть описаны как купин складка, складка или двухцепочечная бета-спираль.
