Войти
Поток DOM и POM через пищевую сеть с указанием местоположения пути вирусного шунта. The вирусный шунт представляет собой механизм, который предотвращает миграцию морских микробов твердых частиц органического вещества (POM) на трофические уровни путем их переработки в растворенные органическое вещество (РОВ), которое легко поглощается микроорганизмами. DOM, рециркулируемый путем вирусного шунтирования, сравним с количеством, генерируемым другими основными источниками морского DOM.
Вирусы могут легко заражать микроорганизмы в микробной петле из-за их относительного обилия по сравнению с микробами. Смертность прокариот и эукариот способствует повторному использованию углеродных питательных веществ посредством лизиса клеток. Есть также свидетельства регенерации азота (особенно аммония). Повторное использование питательных веществ помогает стимулировать рост микробов. До 25% первичной продукции фитопланктона в Мировом океане может быть повторно использовано в микробной петле посредством вирусного шунтирования.
Вирусный шунт был впервые описан в 1999 году Стивеном В. Вильгельмом и Кертисом А. Саттлом. С тех пор их оригинальная статья цитировалась более 1000 раз. За свой вклад в понимание роли вирусов в морских экосистемах Саттл получил множество наград, в том числе звание члена Королевского общества Канады, получение премии AG Huntsman Award за выдающиеся достижения в области морских наук и награду Тимоти. Медаль Р. Парсонса за выдающиеся достижения в области наук об океане от Департамента рыболовства и океанов. И Саттл, и Вильгельм были избраны членами Американской академии микробиологии, а также Ассоциации наук лимнологии и океанографии.
Область морской вирусологии имеет быстро расширился с середины 1990-х годов, что совпало с первой публикацией вирусного шунта. За это время дальнейшие исследования установили существование вирусного шунта как «факт» в данной области. Рециркуляция питательных веществ в вирусном шунте показала ученым, что вирусы являются необходимым компонентом в новых моделях глобальных изменений. Вирусологи в почвоведении начали исследовать применение вирусного шунта для объяснения рециркуляции питательных веществ в наземных системы. Совсем недавно появились новые теории о потенциальной роли вирусов в экспорте углерода, объединенные идеей «вирусного челнока». Хотя на первый взгляд эти теории могут противоречить друг другу, они не исключают друг друга.
Имеются данные, позволяющие предположить, что система вирусного шунта может напрямую контролировать (BGE) в пелагических регионах. Модели потока углерода показали, что снижение BGE может в значительной степени объясняться вирусным шунтом, что вызвало преобразование бактериальной биомассы в РОВ. Биоразнообразие в этих пелагических средах настолько тесно взаимосвязано, что производство вирусов зависит от метаболизма их бактериального хозяина, поэтому любые факторы, ограничивающие рост бактерий, также ограничивают рост вирусов.
Было обнаружено, что обогащение азотом позволяет увеличить продукцию вирусов (до 3-х раз), но не бактериальной биомассы. Благодаря пути вирусного шунтирования высокая вирусная смертность по сравнению с ростом бактерий в этой области привела к эффективному образованию DOC / DOM, который доступен для повторного потребления микробами и предлагает эффективный способ рециркуляции основных питательных веществ в рамках микробной пищевой сети.
Данные, полученные из других водных регионов, таких как западно-северная часть Тихого океана, демонстрируют большую вариативность, которая может быть результатом методологии и условий окружающей среды. Тем не менее, общей тенденцией было снижение BGE с увеличением пути вирусного шунтирования. Из моделей потока углерода ясно, что вирусное шунтирование позволяет превращать бактериальную биомассу в DOC / DOM, которые в конечном итоге рециркулируют, так что бактерии могут потреблять DOC / DOM, что указывает на то, что путь вирусного шунтирования является основным регулятором BGE в морских пелагических регионах. вод.
Микробная петля действует как путь и связь между различными отношениями в экосистеме. Микробная петля соединяет пул РОВ с остальной частью пищевой сети, в частности с различными микроорганизмами в водной толще. Это позволяет постоянно циркулировать растворенное органическое вещество. Стратификация водной толщи из-за пикноклина влияет на количество растворенного углерода в верхнем слое смешения, и механизмы показывают сезонные колебания.
Микробная петля основана на микровзаимодействии между различными трофическими уровнями микробов и организмов. Когда питательные вещества попадают в микробную петлю, они, как правило, дольше остаются в фотической зоне из-за местоположения и медленной скорости опускания микробов. В конце концов, посредством различных процессов, РОВ за счет использования доступных питательных веществ производится фитопланктоном, а также потребляется бактериями. Бактерии используют этот РОВ, но затем становятся жертвами более крупных микробов, таких как микрофлагеллеты, которые помогают регенерировать питательные вещества.
Вирусы имеют тенденцию превосходить численность бактерий примерно в десять раз, а фитопланктон примерно в сто раз в верхнем слое. слой смешения и численность бактерий имеет тенденцию к уменьшению с глубиной, в то время как фитопланктон остается ближе к мелким глубинам. Эффекты вирусного шунта более выражены в верхнем слое смешения. Обнаруженные вирусы могут быть неспецифическими (широкий круг хозяев), многочисленными и могут инфицировать все формы микробов. Вирусы намного выше по численности почти во всех водоемах по сравнению с их микробными хозяевами, что обеспечивает высокие уровни / уровни микробной инфекции.
Воздействие вирусного шунта меняется в зависимости от сезона, поскольку многие микробы демонстрируют сезонные максимумы численности в умеренных и олиготрофных водах в разное время года, что означает, что численность вирусов также меняется в зависимости от сезона.
Вирусный шунт может привести к усилению дыхания из системы. Это также помогает экспортировать углерод с помощью биологического насоса. Это очень важный процесс, так как около 3 гигатонн углерода может быть секвестрировано в год из-за того, что лизированные и инфицированные вирусом клетки имеют более высокую скорость опускания. Биологический насос играет важную роль в улавливании углерода в бентосной зоне, тем самым влияя на глобальные углеродные циклы, бюджет и даже на температуру. Важнейшие питательные вещества, такие как азот, фосфор, клеточные компоненты, такие как аминокислоты и нуклеиновые кислоты, будут изолированы с помощью биологического насоса в случае опускания клеток. Вирусное шунтирование помогает повысить эффективность биологического насоса, в основном изменяя долю углерода, который экспортируется в глубокие воды (например, в непокорные богатые углеродом клеточные стенки от вирусно лизированных бактерий) в процессе, называемом шунтом и насосом. Это позволяет удерживать важные питательные вещества в поверхностных водах. Одновременно более эффективный биологический насос также приводит к увеличению притока питательных веществ к поверхности, что благоприятно для первичной продукции, особенно в более олиготрофной области. Несмотря на то, что вирусы находятся в самых мелких масштабах биологии, путь вирусного шунтирования оказывает сильное влияние на пищевые сети в морской среде, а также в более макро масштабе на глобальный углеродный бюджет.
Вирусный шунт влияет на круговорот углерода в морской среде, заражая микробы и перенаправляя тип органического вещества, попадающего в пул углерода. Фототрофы составляют большую популяцию первичной продукции в морской среде и ответственны за большой поток углерода, вступающий в углеродный цикл в морской среде. Однако бактерии, зоопланктон и фитопланктон (и другие свободно плавающие организмы) также вносят вклад в глобальный морской углеродный цикл. Когда эти организмы в конечном итоге умирают и разлагаются, их органическое вещество либо попадает в пул твердых частиц (POM), либо растворенного органического вещества (DOM). Большая часть генерируемого ПОМ состоит из богатых углеродом сложных структур, которые не могут эффективно разлагаться большинством прокариот и архей в океанах. Экспорт богатого углеродом ПОМ из верхнего поверхностного слоя в глубокие океаны приводит к повышению эффективности биологического насоса из-за более высокого отношения углерода к питательным веществам..
РОВ меньше и имеет тенденцию оставаться смешанным в эвфотической зоне столб воды. Лабильный РОВ легче переваривается и перерабатывается микробами, что позволяет включать углерод в биомассу. Поскольку микробная биомасса увеличивается из-за включения РОВ, большинство микробных популяций, таких как гетеротрофные бактерии, будут добываться организмами на более высоких трофических уровнях, такими как травоядные животные или зоопланктон. Однако примерно от 20 до 40 процентов бактериальной биомассы (с аналогичным и относительным количеством эукариот) будет инфицировано вирусами из-за вирусного шунта. Эффект этого потока энергии приводит к тому, что меньшее количество углерода поступает на более высокие трофические уровни, а значительная его часть вдыхается и циркулирует между микробами в водной толще.
Основываясь на этом механизме, по мере того, как больше углерода попадает в пул РОВ, большая часть вещества используется для увеличения микробной биомассы. Когда вирусный шунт убивает часть этих микробов, он уменьшает количество углерода, который переносится на более высокие трофические уровни, превращая его обратно в DOM и POM. Большая часть генерируемого ПОМ является стойким и в конечном итоге попадет в глубокие океаны, где он накапливается. Результирующая модель DOM, которая повторно входит в пул DOM для использования фототрофами и гетеротрофами, меньше, чем количество DOM, первоначально поступившее в пул DOM. Это явление связано с маловероятностью того, что органическое вещество на 100% представляет собой РОВ после вирусной литической инфекции.
Блок-схема нитрификации в глубоких океанах (афотическая зона) и регенерации аммония в верхних слоях океана поверхность (световая зона). Вирусный шунт является важным компонентом круговорота азота в морской среде. Газообразный азот из атмосферы растворяется на поверхности воды. Азотфиксирующие цианобактерии, такие как Trichodesmium и Anabaena, превращают газообразный азот (N 2) в аммоний (NH 4) для использования микробами. Процесс превращения газообразного азота в аммиак (и родственные соединения азота) называется азотфиксацией. Процесс поглощения аммония микробами для использования в синтезе белка называется ассимиляцией азота. Вирусный шунт вызывает массовую гибель гетеротрофных бактерий. При разложении этих микробов выделяются частицы органического азота (PON) и растворенный органический азот (DON), которые либо остаются в верхнем слое смешения, либо опускаются в более глубокие части океана. В глубоком океане PON и DON превращаются обратно в аммоний посредством реминерализации. Этот аммоний может использоваться глубоководными микробами океана или подвергаться нитрификации и окисляться до нитритов и нитратов. Последовательность нитрификации следующая:
Растворенные нитраты могут потребляться микробами для повторной ассимиляции или возврата в азот в результате денитрификации. Полученный газообразный азот затем может быть преобразован обратно в аммоний для ассимиляции или выхода из резервуара океана и обратно в атмосферу.
Вирусный шунт также может увеличить производство аммония. Основание для этого утверждения основано на колебаниях соотношения углерода и азота (C: N в атомах), вызванных вирусным шунтом. Чувствительные микроорганизмы, такие как бактерии в толще воды, с большей вероятностью будут инфицированы и уничтожены вирусами, высвобождая РОВ и питательные вещества, содержащие углерод и азот (около 4C: 1N). Предполагается, что оставшиеся живые микробы устойчивы к этому эпизоду вирусной инфекции. РОВ и питательные вещества, образующиеся в результате гибели и лизиса чувствительных микроорганизмов, доступны для поглощения вирус-устойчивыми эукариотами и прокариотами. Устойчивые бактерии поглощают и используют DOC, регенерируют аммоний, тем самым снижая соотношение C: N. Когда отношения C: N уменьшаются, регенерация аммония (NH 4) увеличивается. Бактерии начинают преобразовывать растворенный азот в аммоний, который может использоваться фитопланктоном для роста и биологического производства. По мере того, как фитопланктон потребляет аммоний (и впоследствии ограничивается азотными частицами), соотношение C: N снова начинает увеличиваться, и регенерация NH 4 замедляется. Фитопланктон также демонстрирует повышенные темпы роста из-за поглощения аммония. Вирусный шунт постоянно вызывает изменения в соотношении C: N, влияя на состав и присутствие питательных веществ в любой момент времени.
Значительная часть Мирового океана ограничена содержанием железа, поэтому регенерация питательных веществ, содержащих железо, является важным процессом, который необходим для поддержания экосистемы в этой среде. Предполагается, что вирусное заражение микроорганизмов (в основном гетеротрофов и цианобактерий) является важным процессом в поддержании морской среды с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC). Вирусный шунт играет ключевую роль в высвобождении ассимилированного железа обратно в микробную петлю, что помогает поддерживать первичную продуктивность в этих экосистемах. Растворенное железо обычно связывается с органическими веществами, образуя комплекс органического железа, который увеличивает биодоступность этого питательного вещества для планктона. Некоторые виды бактерий и диатомовых водорослей способны к высокой скорости поглощения этих железоорганических комплексов. Продолжающаяся вирусная активность вирусного шунта помогает поддерживать растущие экосистемы в ограниченных железом регионах HNLC.
Вирусный шунт увеличивает поступление органических и неорганических питательных веществ в пелагическую пищу Интернет. Эти питательные вещества увеличивают скорость роста пикофитоэукариот, особенно в многоядных системах. Ключевые питательные вещества, такие как азот, фосфор и РОВ, содержащиеся в клетках, лизируются путем вирусного шунтирования, и эти питательные вещества остаются в микробной пищевой сети. Естественно, это предотвращает экспорт биомассы, такой как ПОМ, на более высокие трофические уровни напрямую, перенаправляя поток углерода и питательных веществ от всех микробных клеток в пул DOM, который повторно используется и готов к поглощению.
Вирусы, которые специально нацелены на цианобактерии, известные как цианофаги (обнаруженные в поверхностных водах), напрямую влияют на морскую пищевую сеть, «сокращая» количество органического углерода, которое передается более высоким трофические уровни. Эти питательные вещества доступны для усвоения как гетеротрофными бактериями, так и фитопланктоном.
Наиболее распространенным питательным веществом, ограничивающим первичную продуктивность в морских водах, является азот, а другие вещества, такие как железо, кремнезем и витамин B12, также ограничивают скорость роста конкретных видов и таксонов. Исследования также показали, что гетеротрофные бактерии обычно ограничены органическим углеродом, однако некоторые питательные вещества, ограничивающие рост, могут не ограничиваться в других средах и системах. Следовательно, вирусный лизис этих питательных веществ будет по-разному влиять на микробные пищевые сети, обнаруженные в разных экосистемах. Еще один важный момент, на который следует обратить внимание (в меньшем масштабе), заключается в том, что клетки содержат разные фракции питательных веществ и клеточных компонентов; это приведет к разной биодоступности некоторых питательных веществ в микробной пищевой сети.
Изображение, полученное с помощью флуоресцентной микроскопии различных пикопланктона в Тихом океане. Там В водных сообществах присутствует множество различных микробов. Фитопланктон, в частности пикопланктон, является наиболее важным организмом в этой микробной петле. Они обеспечивают основу в качестве основных производителей; они отвечают за большую часть первичной продукции в океане и около 50% первичной продукции на всей планете.
Как правило, морские микробы полезны в микробном цикле из-за своих физических характеристик. Они невелики по размеру и имеют высокое соотношение площади поверхности к биомассе, что обеспечивает высокую скорость поглощения даже при низких концентрациях питательных веществ. Микробный цикл считается стоком питательных веществ, таких как углерод. Их небольшой размер обеспечивает более эффективную циркуляцию питательных веществ и органических веществ по сравнению с более крупными организмами. Кроме того, микробы имеют тенденцию быть пелагическими, свободно плавающими в световых поверхностных водах, прежде чем опускаться в более глубокие слои океана. Микробная пищевая сеть важна, потому что она является прямой мишенью вирусного шунтирующего пути, и все последующие эффекты основаны на том, как вирусы влияют на своих микробных хозяев. Заражение этими микробами посредством лизиса или латентной инфекции оказывает прямое влияние на рециркулируемые питательные вещества, их доступность и экспорт в микробной петле, что может иметь резонансные эффекты на всех трофических уровнях.
Мелководные гидротермальные источники, обнаруженные в Средиземном море, содержат разнообразное и многочисленное микробное сообщество, известное как «горячие точки». Эти сообщества также содержат вирусы умеренного климата. Увеличение количества этих вирусов может вызвать большую смертность вентиляционных микробов, тем самым снижая хемоавтотрофное производство углерода, в то же время увеличивая метаболизм гетеротрофов за счет рециркуляции DOC. Эти результаты указывают на тесную связь вирусов и первичной / вторичной продукции, обнаруженную в этих сообществах гидротермальных источников, а также на оказывающее большое влияние на эффективность передачи энергии через пищевую сеть на более высокие трофические уровни.
