Войти
| Ирландский лось. Временной диапазон: средний плейстоцен до среднего голоцен, 0.45–0.0077 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Верхний скелет | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Mammalia |
| Отряд : | Artiodactyla |
| Семейство: | Cervidae |
| Подсемейство: | Cervinae |
| Род: | †Megaloceros |
| Виды: | †M. giganteus |
| Биномиальное название | |
| † Megaloceros giganteus . (Blumenbach, 1799) | |
 | |
| Усредненный по времени диапазон M. giganteus в позднем плейстоцене | |
| Синонимы | |
| |
ирландский лось (Megaloceros giganteus), также называемый гигантским оленем или ирландским оленем, является вымершим видом олень из рода Megaloceros и является одним из самых крупных оленей, когда-либо живших. Его ареал простирался через Евразию в течение плейстоцена, от Ирландии до озера Байкал в Сибири. Самые свежие останки этого вида были углеродными, датированными примерно 7700 лет назад в Сибири.
Хотя в болотах Ирландии было обнаружено множество скелетных останков, животное не было эксклюзивным для Ирландии и не было тесно связано ни с одним из ныне живущих видов лосей: Alces alces (европейский лось, известный в Северной Америке как лось) или Cervus canadensis ( североамериканский лось или вапити). По этой причине в некоторых публикациях используется название «гигантский олень» вместо «ирландский лось». Хотя одно исследование показало, что ирландский лось был тесно связан с благородным оленем (Cervus elaphus ), большинство других филогенетических анализов подтверждают, что их ближайшими живыми родственниками являются лань (Dama dama).
Реконструкция скелета 1856 года Первые научные описания останков животного были сделаны ирландским врачом Томасом Молинье в 1695 году, который обнаружил большие рога из Дардистауна, Дублин - которые, по-видимому, обычно были обнаруженный в Ирландии, принадлежащий лосю (известному как лось в Северной Америке), что делает вывод о том, что когда-то на острове его было много. Впервые он был официально назван как Alce gigantea Иоганном Фридрихом Блюменбахом в его Handbuch der Naturgeschichte в 1799 году, причем Alce был вариантом Alces, латинского названия лося. Французский ученый Жорж Кювье задокументировал в 1812 году, что ирландский лось не принадлежит ни к одному из ныне живущих видов млекопитающих, объявив его «le plus célèbre de tous les ruminans fossiles». В 1827 г. Джошуа Брукс в листинге своей зоологической коллекции назвал новый род Megaloceros (в более ранних изданиях записывался Megalocerus) в следующем отрывке:
Среди других ископаемых костей [есть]... два необычно прекрасных черепа Megalocerus antiquorum (Mihi). (Ирландский язык), с необычайно красивыми рогами, (частично восстановлен)
— Джошуа Брукс, Брукзийский музей. Музей Джошуа Брукса, эсквайр. Анатомические и зоологические препараты, стр. 20.Этимология из греческого : μεγαλος megalos «большой» + κερας keras «рог, рог». Тип и единственный вид, названный в описании как Megaloceros antiquorum, основанный на ирландских останках, теперь считается принадлежащим M. giganteus, что делает первый младшим синонимом. Первоначальное описание было сочтено Адрианом Листером в 1987 году как неадекватное для таксономического определения. В 1828 году Брукс опубликовал расширенный список в форме катаолога для предстоящего аукциона, который включал латинскую фразу «Cornibus deciduis palmatis» в качестве описания останков. Публикация 1828 г. была одобрена Международной комиссией по зоологической номенклатуре (ICZN) в 1977 г. как доступная публикация для основы зоологической номенклатуры. Адриан Листер в 1987 году пришел к выводу, что «фаза« Cornibus deciduis palmatis »составляет определение, достаточное согласно [Международному кодексу зоологической номенклатуры ] (статья 12) для подтверждения наличия Megalocerus». Первоначальное написание Megalocerus никогда не использовалось после его первоначальной публикации.
Устаревшая реконструкция лани и оленя ирландского лося 1897 года, выполненная Джозефом Смитом В 1844 году Ричард Оуэн назвал еще один синоним ирландского лося, включая его в рамках недавно названного подрода Megaceros, Cervus (Megaceros) hibernicus. Было высказано предположение, что это происходит от другого младшего синонима ирландского лося, описанного Дж. Хартом в 1825 году, Cervus megaceros. Несмотря на то, что Megaloceros был младшим синонимом, он оставался в безвестности, и Megaceros стал общим названием рода для таксона. Комбинация «Megaceros giganteus» использовалась к 1871 году. Джордж Гейлорд Симпсон в 1945 году возродил первоначальное название Megaloceros, которое стало все более широко использоваться, пока таксономическое решение в 1989 году МКЗН не подтвердило приоритет Megaloceros над Megaceros, и Megaloceros - правильное написание.. До 20 века ирландский лось, произошедший от более мелких предков с меньшими рогами, считался ярким примером ортогенеза (направленная эволюция), эволюционный механизм, противоположный дарвиновской эволюции, в котором последовательные виды внутри линии все больше видоизменяются в одном неизменном направлении, эволюция идет по прямой линии, лишенной естественного отбора. Утверждалось, что ортогенез вызвал эволюционную траекторию в сторону рогов, которые становились все больше и больше, что в конечном итоге привело к исчезновению вида, потому что рога выросли до размеров, которые препятствовали правильному питанию и заставляли животное застревать в ветвях деревьев. В 1930-х годах ортогенез оспаривался дарвинистами во главе с Джулианом Хаксли, который отметил, что размер рогов не был слишком большим и был пропорционален размеру тела. В настоящее время распространено мнение, что половой отбор был движущей силой больших рогов, а не ортогенез или естественный отбор.
Устаревшая реставрация 1906 года, выполненная Чарльзом Р. Найтом 
Череп М. г. antecedens М. giganteus принадлежит к роду Megaloceros. Megaloceros является представителем возможно полифилетической (неверно) трибы «Megalocerini» или «Megacerini», наряду с Megaceroides, Praemegaceros, Eucladoceros и Sinomegaceros, которые часто вместе именуются «гигантским оленем». В систематике гигантских оленей нет единого мнения, а названия родов, используемые для видов, существенно различаются между авторами. Самая ранняя возможная находка этого рода - частичный рог из раннего плейстоцена MN 17 (2,5–1,8 млн лет) в Ставропольском крае в Северном Causcaus в Россия, которым в 2016 году было присвоено название M. stavropolensis, однако впоследствии было предложено вместо этого принадлежать к Arvernoceros. Самые старые общепринятые записи этого рода относятся к концу раннему плейстоцену. Другие виды, которые часто считаются принадлежащими к Megaloceros, включают M. savini размером оленей размером, известную с местонахождений раннего среднего плейстоцена (~ 700 000–450 000 лет назад) в Англии, Франции, Испании и Германии, и другие виды. недавно описанный вид M. novocarthaginiensis, который известен из местонахождений позднего раннего плейстоцена (0,9–0,8 млн лет назад) в Испании, и небольшой M. matritensis, эндемичный для Пиренейского полуострова во время позднего среднего плейстоцена (~ 400 000–250 000 лет назад), который хронологически перекрывается с самыми ранними записями M. giganteus. Ян ван дер Маде предположил, что эти виды относятся к хроновидам из-за общих морфологических характеристик, не обнаруженных у M. giganteus, и постепенного перехода морфологических признаков во времени. Некоторые ученые также предположили, что M. savini составляют отдельный род Praedama, хотя их часто считают близкородственными. Роман Кройтор предположил, что M. savini и родственные виды более близки к Eucladoceros.
Происхождение M. giganteus остается неясным и, по-видимому, находится за пределами Западной Европы. Ян ван дер Мадэ предположил, что остатки неопределенного вида Megaloceros из позднего плейстоцена (~ 1,2 млн лет) Либакоса в Греции ближе к M. giganteus, чем к линии M. novocarthaginiensis-matritensis из-за общей моляризации нижней четверти. премоляр (P4). Кройтор предположил, что M. giganteus тесно связан с тем, что первоначально было описано как Dama clactoniana mugharensis (которое он предлагает называть Megaloceros mugharensis) из среднего плейстоцена пещеры Табун в Израиле из-за сходства рогов., моляры и премоляры. Самые ранние возможные упоминания M. giganteus происходят из Гомерсфилда, Норфолка, предположительно около 450 000 лет назад, хотя датировка не определена. Самые старые надежно датированные записи среднего плейстоцена - это записи из Hoxne, которые были датированы MIS 11 (424000–374000 лет назад), другие ранние записи среднего плейстоцена включают Steinheim an дер Мурр, Германия (классифицируется как M. g. antecedens) около 400 000–300 000 лет назад и Суонскомб. Большинство останков ирландского лося известны с позднего плейстоцена. Большая часть известных останков M. giganteus происходит из Ирландии и в основном относится к колебанию Аллерёда около конца позднего плейстоцена около 13000 лет назад. Более 100 особей были обнаружены в Боллибетагском болоте недалеко от Дублина.
Исторически считалось, что, поскольку оба имеют пальчатые рога, ирландский лось и лань (Dama spp.) Тесно связаны друг с другом. В связи с этим это подтверждается несколькими другими морфологическими сходствами, включая отсутствие верхних клыков, пропорционально длинную черепную коробку и носовые кости и пропорционально короткую переднюю часть черепа. В 2005 году два фрагмента митохондриальной ДНК (мтДНК) из гена цитохрома b были извлечены и секвенированы из 4 рогов и кости, мтДНК обнаружила, что ирландский лось гнездился внутри Cervus, и находились внутри клады, содержащей живых благородных оленей (Cervus elaphus). На основании этого авторы предположили, что ирландский лось и благородный олень скрестились, что неудивительно, поскольку известно, что гибридизация происходит среди современных видов оленей. Однако другое исследование, проведенное в том же году в Nature с использованием как фрагментарной митохондриальной ДНК, так и морфологических данных, показало, что ирландский лось действительно был самым близким родственником Дама. Тесная связь с Дамой была подтверждена другим исследованием цитохрома b в 2006 г., исследованием 2015 г., включающим полный митохондриальный геном, и морфологическим анализом костного лабиринта в 2017 г. Исследования 2006 и 2017 годов также прямо предполагают, что результаты бумаги с цитохромом b 2005 года были результатом загрязнения ДНК.
Реставрация 
Рисунок наскального искусства из Grotte de Cougnac, Франция, показывающий цветное плечо горб и линии. c. Возраст от 25000 до 19000 лет Ирландский лось был около 2,1 м (6 футов 11 дюймов) в высоту в плечах и нес самые большие рога среди всех известных оленей, максимум 3,65 м (12,0 футов). от наконечника до наконечника и весом 40 кг (88 фунтов). По размеру тела, примерно 450–600 кг (990–1300 фунтов) и до 700 кг (1500 фунтов) или более, ирландский лось был самым тяжелым из известных шейных оленей («оленей Старого Света»); и связан с существующим лосем Аляски (Alces alces gigas) как третьим по величине известным оленем после вымершего Cervalces latifrons и Cervalces scotti. Тем не менее, по сравнению с Альсами, ирландский лось, по-видимому, имел более крепкий скелет, причем более старые и более зрелые скелеты Альсов имели некоторое сходство со скелетами основных ирландских лосей, а более молодые ирландские лоси напоминали основных Альсов. Вероятно, из-за другой социальной структуры, ирландский лось демонстрирует более выраженный половой диморфизм, чем Alces, при этом ирландские лосиные самцы заметно крупнее, чем у них. В целом, ирландский олень мог весить от 450 до 700 кг (990–1 540 фунтов), в среднем 575 кг (1268 фунтов), и, возможно, были относительно большими, около 80% от размера оленя или 460 кг. (1010 фунтов) в среднем. Отличительные черты M. giganteus включают вогнутые лобные, пропорционально длинную черепную коробку, пропорционально короткую переднюю часть черепа (орбитофронтальная область), а также отсутствие верхних клыков и моляризацию нижнего четвертого премоляра (P 4). Череп и нижняя челюсть ирландского лося имеют значительное утолщение (пахиостоз ) с ранней и полной облитерацией черепных швов.
На основании наскальных рисунков эпохи верхнего палеолита, Ирландский лось, кажется, имел в целом светлый окрас с темной полосой вдоль спины, полосой по бокам от плеча до бедра, темным воротником на шее и подбородком и темным горбом на холке (между лопатками ). В 1989 году американский палеонтолог Дейл Гатри предположил, что, как и бизон, горб обеспечивает более высокое шарнирное действие передних ног для увеличения длины шага во время бега. Валериус Гейст предположил, что горб также мог использоваться для хранения жира. Локализация жира, а не его равномерное распределение, возможно, предотвратила перегревание во время бега или в колее летом.
Ни исключительно для Ирландии, ни для лосей, она была названа так, потому что наиболее хорошо известные и наиболее хорошо сохранившиеся ископаемые образцы были обнаружены в отложениях озер и торфяных болотах в Ирландии. Ирландский лось имел обширный ареал, простирающийся от Атлантического океана на западе до озера Байкал на востоке. Похоже, что они не простирались на север в открытую мамонтовую степь, скорее, придерживаясь бореальной степно-лесной среды, которая состояла из разбросанных ели и сосны, а также низинные травы и кустарники, в том числе злаки, осоки, эфедра, Artemisia и Chenopodiaceae.
ирландские лоси в Американский музей естественной истории, Нью-Йорк 
Наскальная живопись ирландского лося, возрастом 36000 лет, в пещере Шове, Франция (точка указывает образец C ) В 1998 году канадский биолог Валериус Гейст предположил, что ирландский лось беглый (приспособлен для бега и выносливости). Он отметил, что ирландский лось физически напоминал северного оленя, а пропорции тела ирландского лося аналогичны таковым у беглых addax, oryx и сайгаковая антилопа. К ним относятся относительно короткие лапы, длинные передние лапы, длина которых почти равна длине задних, и крепкое цилиндрическое тело. Беглый сайгак, gnus и северный олень развивают максимальную скорость более 80 км / ч (50 миль в час) и могут поддерживать высокую скорость до 15 минут.
В Боллибетагском болоте было обнаружено более 100 особей ирландских лосей, все они были маленькими рогатыми оленями. Это указывает на то, что самец и самец сегрегированы по крайней мере зимой и весной. Многие современные виды оленей делают это отчасти потому, что самцы и самки имеют разные потребности в питании и должны потреблять разные виды растений. Сегрегация также подразумевала бы полигинное общество, где олени борются за контроль над гаремами во время гона. Поскольку большинство обнаруженных лиц были несовершеннолетними или престарелыми и, вероятно, страдали от недоедания, они, вероятно, умерли от вымерзания. Возможно, что большинство известных экземпляров ирландских лосей погибли от вымерзания, а вымерзание является самым высоким источником смертности среди многих современных видов оленей. Самцы обычно страдают более высокой смертностью, потому что они мало едят во время осенней гона. Что касается гона, то худой олень, обычно 575 кг (1268 фунтов), может набрать вес до 690 кг (1520 фунтов) и сжигать лишний жир в течение следующего месяца.
Предполагая, что реакция на голодание будет аналогичной. благородный олень, большой здоровый ирландский олень с рогами весом 40 кг (88 фунтов) в плохих условиях имел бы рога от 20 до 28 кг (от 44 до 62 фунтов); а у ирландского оленя среднего размера с рогами 35 кг (77 фунтов) рога были бы от 18 до 25 кг (от 40 до 55 фунтов) в более плохих условиях, такие же размеры, как у лося. Аналогичное изменение в типичной популяции ирландских лосей с первоклассными оленями, имеющими рога 35 кг (77 фунтов), привело бы к весу рогов 13 кг (29 фунтов) или меньше при ухудшении климатических условий. Это находится в пределах современного веса рогов вапити / благородного оленя (Cervus spp.). Рога ирландского лося сильно различаются по форме в зависимости от среды обитания, например, в закрытых лесах они имеют компактную прямую форму. Ирландские лоси, вероятно, сбросили рога и вырастили новую пару во время брачного сезона. Для рогов обычно требуется большое количество кальция и фосфата, особенно для оленей с более крупной структурой, а для массивных рогов ирландских лосей, возможно, требовалось гораздо большее количество. Олени обычно удовлетворяют этим требованиям частично благодаря своим костям, страдая от состояния, аналогичного остеоперозу, пока рога растут, и восполняют их из пищевых растений после того, как рога врастают, или восстанавливают питательные вещества из опавших рогов <. 184>
Считается, что большие рога используются для сражений самцов и самцов во время брачного сезона. Возможно, они также использовались для демонстрации, для привлечения самок и утверждения своего превосходства над соперничающими самцами. Анализ конечных элементов рогов показал, что во время боя рога, вероятно, сцеплялись вокруг среднего выступа, высокое напряжение при сцеплении на дистальном выступе предполагает, что борьба, вероятно, была более сдержанной и предсказуемой, чем между у современных оленей, вероятно, требующих скручивающих движений, как известно у современных оленей с пальмовыми рогами.
У оленей время беременности обычно увеличивается с размером тела. Самка весом 460 кг (1010 фунтов) могла иметь период беременности около 274 дней. Исходя из этого и закономерностей, наблюдаемых у современных оленей, прошлогодние рога у ирландских оленей потенциально сбрасывались в начале марта, пик роста рогов - в начале июня, завершение - к середине июля, в результате чего теряется бархат (слой кровеносных сосудов на рогах внутри). при выращивании) к концу июля, а пик гона приходится на вторую неделю августа. Гейст, полагая, что ирландский лось был беглым животным, пришел к выводу, что лань должна была давать богатое питательными веществами молоко, чтобы у ее теленка было достаточно энергии и выносливости, чтобы не отставать от стада.
Состояние зубов мезодонта (что означает ни высокое (гипсодонт ), ни низкое (брахидонт )) состояние зубов предполагает, что этот вид был смешанным питателем, способным и просматривать, и пастись. В остатках пыльцы зубов, найденных в Северном море около 43 тыс. Лет назад, преобладали Artemisia и другие Asteraceae, с незначительными Plantago, Helianthemum, Plumbaginaceae и Salix. Анализ стабильных изотопов ирландской популяции в конце плейстоцена предполагает диету на основе травы и диких животных, дополненную просмотром в периоды стресса. Образцы стоматологического износа образцов позднего среднего и позднего плейстоцена в Британии предполагают диету, имеющую тенденцию к смешанному кормлению и выпасу, но с широким диапазоном, включая просмотр листьев.
Основываясь на диетических потребностях благородного оленя, 675 кг (1488 фунтов) тощего ирландского оленя потребовалось бы для ежедневного потребления 39,7 кг (88 фунтов) свежего фуража. Если предположить, что рост рогов происходил в течение 120 дней, оленю потребовалось бы 1372 г белка в день, а также доступ к богатому питательными и минеральными веществами корму, начиная примерно за месяц до того, как рога начали прорастать, и продолжаться до тех пор, пока они не вырастут полностью. Такой корм не очень распространен, и олени, возможно, ищут водные растения в озерах. После выращивания рогов олени, вероятно, могли удовлетворить свои потребности в питании на продуктивных осоковых землях, граничащих с ивовыми и березовыми лесами.
На ирландского лося могли охотиться крупные хищники того времени, в том числе пещера. лев и пещерная гиена.
Скульптуры в Crystal Palace Листер и Стюарт отмечают, что «За исключением ирландского позднего ледникового периода, находки M. giganteus на протяжении всей своей плейстоценовой истории, как правило, малочисленны в местах, где они встречаются, что позволяет предположить, что это был в целом редкий вид ».
Исторически исчезновение лосей объяснялось непомерным размером рогов., «дезадаптация », из-за которой бегство через леса становится особенно трудным для мужчин, когда их преследуют люди-охотники, или из-за чрезмерных затрат на питание при изменении состава растительности. В этих сценариях половой отбор самками для оленей с большими рогами способствовал бы снижению.
Однако размер рогов уменьшается на протяжении позднего плейстоцена и до голоцена, и поэтому может не иметь были основной причиной исчезновения. Снижение густоты леса в позднем плейстоцене и отсутствие достаточного количества качественных кормов связано с уменьшением размеров тела и рогов. Такое ограничение ресурсов могло снизить уровень женской фертильности вдвое. Человеческая охота, возможно, вынудила ирландских лосей выбраться на неоптимальные кормовые угодья.
Ареал таксона, похоже, сократился во время Последнего ледникового максимума, и немногие останки известны между 27,5 и 14,6 тыс. Лет назад, и нет между 23,3 и 17,5 тыс. лет назад. Остатки таксона существенно увеличились в течение последнего плейстоцена, где он, по-видимому, повторно колонизировал большую часть своего бывшего ареала, с многочисленными остатками в Великобритании, Ирландии и Германии.
Хотя ареал таксона был резко уменьшившийся после перехода плейстоцена и голоцена, он сумел выжить в начале северогриппа в восточной части своего ареала в пределах европейской России и Сибири, в поясе, простирающемся от Малоархангельска в Восток до Преображенки на западе. Предполагается, что вымиранию способствовали дальнейшие климатические изменения, превратившие предпочитаемую открытую среду обитания в непригодный для жизни густой лес. Окончательное вымирание могло быть вызвано рядом факторов как в континентальном, так и в региональном масштабе, включая изменение климата и охоту.
Листер и Стюарт пришли к выводу в исследовании исчезновения ирландских лосей, что «кажется Ясно, что факторы окружающей среды в совокупности за тысячи лет привели к тому, что популяции гигантских оленей превратились в очень уязвимое состояние. В этой ситуации даже сравнительно невысокая охота небольшими человеческими популяциями могла способствовать его исчезновению. "
Наскальная живопись из Ласко, ок. 15 000 до н.э. Несколько изображений ирландских лосей известны из искусства верхнего палеолита в Европе, но они гораздо менее многочисленны, чем обычные изображения благородного оленя и северного оленя. Кости ирландского лося необычны в местах, где они были найдены, и известны лишь несколько примеров человеческого взаимодействия. Нижняя челюсть из Офатинцы, Молдова, датируемая либо эемским, либо ранним поздним плейстоценом, «своеобразна тем, что на ее боковой стороне есть древние насечки, сделанные орудиями». Некоторые кости M. giganteus с уровней Chatelperronian стоянки Лабеко-Коба в Испании отмечены следами от проколов, которые были интерпретированы как антропогенные. В черепе терминального плейстоцена (13710-13215 cal BP ) из Людерсдорфа, Германия, как отмечается, были удалены рога и лицевая часть черепа, что маловероятно из-за естественного причины. На пяточной кости из связанной нижней задней конечности из раннего голоцена стоянки Сосновый Тушамский в Сибири отмечены «два коротких и глубоких следа от режущих ударов», которые интерпретируются как «явные доказательства бойни». Также известно об использовании оснований рогов на концах плейстоцена (Allerød ), Эндинген VI в Германии, основание сброшенных рогов, по-видимому, использовалось аналогично каменному ядру производить «заготовки » для изготовления наконечников снарядов с зазубринами. Кольцеобразный знак на балке из рога сарая из стоянки Падерборн того же возраста в Германии был признан антропогенным.
Из-за обилия останков ирландских лосей в Ирландии процветает торговля в их костях существовали там в 19 веке для снабжения музеев и коллекционеров. Скелеты и черепа с прикрепленными к ним рогами также были ценными украшениями в аристократических домах. Останки ирландского лося имели высокую ценность: «В 1865 году полный скелет мог стоить 30 фунтов стерлингов, в то время как особенно хорошие головы с рогами могли стоить 15 фунтов стерлингов». в то время 15 фунтов стерлингов составляли более 30 недель заработной платы для низкоквалифицированного рабочего.
A народная память об ирландском лосе когда-то считалась сохраненной в средневерхненемецком слове Schelch, большой зверь, упомянутый в 13-м веке Nibelungenlied вместе с существовавшими на тот момент зубрами (Dar nach schluch er schiere, einen Wisent und einen Elch, Starcher Ure vier, und einen grimmen Schelch / "После этого он сразу убил Бизона и Лося, Из Сильных Диких Быков четыре и одного свирепого Шелха.") Это мнение больше не является широко распространенным. Среднеирландское слово segh также было предложено в качестве ссылки на ирландского лося. Обрезчики дерна Клуни и Талла в графстве Клэр, Ирландия, называли ирландского лося Фиагмор. Однако эти интерпретации не являются окончательными.
Палеонтологический портал  | На Wikimedia Commons есть материалы, связанные с Megaloceros giganteus. |
