Войти
Обучение вокалу - это способность анализировать акустические и синтаксические звуки, приобретать новые звуки посредством имитации и расширения вокализации. «Вокализации» в данном случае относящимся к звукам, издаваемым голосовым органом (гортань млекопитающих или птичий сиринкс ), в отличие от губ, зубов и языка, для которых требуется значительно меньше блок управления двигателем. Редкая черта, обучение вокалу является важным важнымстратом для разговорной речи и было обнаружено только в группах животных, несмотря на широкий спектр вокалу; к ним защитные люди, летучие мыши, китообразные, ластоногие (тюлени и морские львы ), слонов и трех отдаленно связанных групп птиц, включая певчих птиц, попугаев и колибри. Вокальное обучение отличается от слухового обучения, или формирует воспоминания о услышанных звуках, что присутствует у всех протестированных позвоночных. Например, собак можно обучить понимать слово «сидеть», даже если человеческое слово не входит в его врожденный слуховой репертуар (слуховое обучение). Однако собака не может имитировать и воспроизводить слово «сидеть», как это могут делать ученики вокала.
Гипотетическое распределение двух поведенческих фенотипов: обучение вокалу и обучение сенсорной (слуховой) последовательности. Мы предполагаем, что поведенческие фенотипы обучения вокалу и слуху распределяются по нескольким категориям. (A) фенотип сложности вокального обучения и (B) фенотип обучения слуховой следовать. Левая ось (синяя) иллюстрирует гипотетическое распределение видов поведенческого фенотипа. Правая ось (функции черного шага) демонстрирует различные переходы по предполагаемым измерениям сложности вокала обучения (A) или слухового обучения (B). Необходимо ли фактические распределения непрерывных функций проверить (синие кривые кривые кривые кривые), относительно альтернативного, что есть несколько категорий с переходами или ступенчатыми функциями (черные кривые кривые кривые). Хотя слуховое обучение используется для обучения вокалу, и между двумя фенотипами (A - B) может существовать корреляция, они не обязательно должны быть взаимозависимыми. Теоретическая машина Тьюринга (Тьюринга, 1968) проиллюстрирована [G *], которая может превзойти людей по памяти для оцифрованного слухового ввода, но не является голосовым учеником. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Фронт. Evol. Neurosci. 4:12. Исторически сложилось так, что виды подразделялись на бинарные категории: вокальные ученики или вокалисты, не участвующие в обучении, на основе их способности воспроизводить новые вокализации или имитировать другие виды, что подтверждено социальной изоляцией, оглушающие исследования и исследования и исследования и перекрестные эксперименты. Тем не менее, учащиеся вокала демонстрируют пластичность или вариативность между видами, что приводит к целому спектру способностей. Вокализации певчих птиц и китов имеют синтаксическую организацию, аналогичную, но ограничены грамматиками конечных состояний (FSG), где они могут генерировать строки последовательностей с ограниченной структурной сложностью. Люди, с другой стороны, демонстрируют более глубокие иерархические отношения, такие как представительность композиционного синтаксис, где изменения в синтаксической организации порождают новые значения, оба из выходят за рамки возможностей других. Группы по обучению вокалу
Фенотип обучения вокалу также различается внутри групп, и близкородственные виды не будут демонстрировать одинаковые способности. Например, у изучающих птичий вокал песни зебра-зяблик содержат только строго линейные переходы, которые проходят через разные слоги в мотиве от начала до конца, но смешник и соловей песни показывают повторение элементов в пределах допустимого диапазона повторений, несмежные отношения между удаленными элементами песни, а также прямое и обратное ветвление при переходах элементов песни. Попугаи еще более сложны, поскольку они могут имитировать речь гетероспецифических людей, и синхронизировать свои движения в ритмическом ритме.
Еще больше усложняют исходную бинарную классификацию данных недавних исследований, которые предполагают, что существует большая способность не обучающихся изменить вокализацию на основе опыта, чем считалось ранее. Находки у субсобачьих воробьиных птиц, нечеловеческих приматов, мышей и коз привели к предложению континуума вокального обучения гипотеза Эриха Джарвиса и Густаво Арриага. Основываясь на очевидных вариациях, наблюдаемых в различных исследованиях, гипотеза континуума переклассифицирует виды не обучающихся, ограниченных вокальных обучающихся, умеренных вокальных обучающихся, сложных вокальных обучающихся и высоко вокальных обучающихся категорий, где более высокие уровни имеют меньше видов. В этой системе ранее идентифицированные не относящиеся к человеку учащиеся вокала, такие как певчие птицы, считаются сложными учениками, в то время как люди попадают в «высшую» категорию; нечеловеческие приматы, мыши и козы, которые традиционно классифицируются как не обучающиеся, в этой системе считаются ограниченно обучающимися вокалу. Недавняя работа, в целом признавая полезность этого более обширного взгляда на обучение вокалу, указала на концептуальные и эмпирические ограничения гипотезы континуума вокального обучения, предлагая использовать во больше внимание видов и факторов.
Наиболее изученные модельные организмы вокального обучения обнаружены у птиц, а именно у певчих птиц, попугаев и колибри. Степень обучения вокалу у каждого конкретного вида различается. В то время как многие попугаи и некоторые певчие птицы, такие как канарейки, могут имитировать и спонтанно комбинировать выученные звуки в течение всех периодов своей жизни, другие певчие птицы и колибри ограничены определенными песнями, разученными во время их критического периода.
Первое свидетельство аудиовокального обучения млекопитающих, отличных от человека, было получено Карлом-Хайнцем Эссером в 1994 году. Воспитанные на руках младенцы летучие мыши с меньшими копьями (Phyllostomos discolor) смогли приспособиться к своим изолирующим крикам на внешний опорный сигнал. Изоляция вызовов в контрольной группе, которая не имел опорный сигнал не показывает тот же адаптацию.
Дальнейшие доказательства для вокального обучения летучих мышей появились в 1998 году, когда Джанетт Венрик Бафман изучали женщин больше копьем носом летучих мышей (Phyllostomus hastatus). Эти летучие мыши живут в несвязанных группах и используют групповые контактные звонки, которые различаются в социальных группах. У каждой группы есть один призыв, который различается по частотам и временным характеристикам. Когда отдельные летучие мыши были введены в новую социальную группу, групповой призыв начал трансформироваться, приобретая новые частотные и временные характеристики, и со временем призывы переводных и постоянных летучих мышей в той же группе больше напоминали их новый измененный призыв, чем их старый
Самцы горбатые киты (Megaptera novaeangliae) поют как форму сексуальной демонстрации в то время как мигрируют в места своего размножения и обратно. Все самцы в популяции воспроизводят одну и ту же песню, которая со временем может меняться, что свидетельствует об обучении вокалу и культурной передаче, характерной для некоторых популяций птиц. Песни становятся все более и более непохожими на расстоянии, и у жителей разных океанов разные песни.
Песни китов, записанные вдоль восточного побережья Австралии в 1996 году, показали новую продажу двумя иностранными китами, которые мигрировали с западного побережья Австралии на восточном побережье Австралии. Всего за два года все жители поменялись песнями. Эта новая песня была почти идентична песням, которые проходят мигрирующие горбатые киты на западном австралийском побережье, официально, что двое новых певцов, представивших эту песню, представили эту новую «иностранную» песню населению восточного побережья Австралии.
Обучение вокалу также было замечено у косаток (Orcinus orca). Было замечено, что два молодых косатки, отделенные от своих родовых стручков, имитировали крики калифорнийских морских львов (Zalophus californianus), находились недалеко от региона, в котором они жили. Состав криков этих двух молодых особей также отличался
Пленные афалины (Tursiops truncatus) могут быть обучены издавать звуки через их дыхало на открытом воздухе. Посредством тренировки эти голосовые излучения могут быть измерить по количеству звуковых всплесков, издаваемых дельфином. В 92% обменов между людьми и дельфинами количество всплесков составляющих ± 1 от количества слогов, произведенных человеком. В исследовании использовалась подводная клавиатура, чтобы разучивать различные свистки, чтобы выполнить какое-либо действие, получить или объект. Полная мимикрия произошла в течение десяти попыток у этих обученных дельфинов. Другие исследования дельфинов дали еще больше доказательств спонтанной мимикрии видоспецифичных свистов и других биологических и компьютерных сигналов.
Такое обучение вокалу также было обнаружено у диких афалин. У дельфинов-афалин в первые несколько месяцев жизни появляется отчетливый сигнатурный свист, который используется для идентификации и отличия от других особей. Эта индивидуальная особенность движущей силы эволюции, используя более широкую систему форм, коррелирует с повышенным интеллектом. Однако голосовая идентификация присутствует и у не учащихся вокалом. Таким образом, маловероятно, что индивидуальная эволюция основной движущей силой вокального обучения. Каждый свисток сигнатуры может быть изучен другими людьми в основном, когда рассматриваемый дельфин находится вне поля зрения. Дельфины-афалины используют свои выученные свистки для согласованного взаимодействия, которые, вероятно, будут сообщать друг другу, сигнализируя о членстве в альянсе третьей стороны или предотвращении обмана со стороны имитирующего дельфина.
Привлечение партнера и защита территории также возможный вклад в эволюцию обучения вокалу. Исследования по этой теме показывают, что, хотя как учащиеся, так и не участвующие в обучении используют вокализацию для привлечения или защиты территорий, есть одно различие: вариативность. Ученики могут создать более разнообразную аранжировку вокализаций и частот, которые показывают исследования, могут быть более предпочтительными для женщин. Например, Колдуэлл заметил, что самцы атлантических дельфинов-афалин могут вызвать вызов, встретившись лицом к лицу с другой пасть, открыв ему тем самым обнажив зубы или слегка вызов спину и прижав голову вниз. Такое больше похоже на визуальную коммуникацию, но все же может сопровождаться или не сопровождаться вокализацией, такой как импульсные звуки. Импульсные звуки, которые являются более сложными и разнообразными, чем свист, используются часто для возбуждения, доминирования или агрессии, например, когда они соревнуются за один и тот же кусок пищи. Дельфины также издают эти мощные звуки, когда в других людях движутся к той же добыче. Что касается секса, Колдуэлл увидел, что дельфины могут добиваться сексуальной реакции от другого, плывя перед ним, оглядываясь назад и перекатываясь на бок, чтобы показать область гениталий. Эти наблюдения представляют собой еще один пример визуальной коммуникации, когда дельфины демонстрируют разные позы и неголосовое поведение для общения с другими, что также может сопровождаться или не сопровождаться вокализацией. Половой отбор для большей вариативности и, таким образом, в свою очередь, обучение вокалу, может быть главной движущей силой эволюции обучения вокалу.
Пленные морские тюлени (Phoca vitulina) были записаны, имитируя человеческие слова, такие как «привет», «Гувер» (собственное имя тюленя) и произнося иную речь. -подобные звуки. Большинство вокализаций происходило во время репродуктивного сезона.
Больше свидетельств обучения вокалу у тюленей встречается у южных морских слонов (Mirounga leonine). Молодые самцы имитируют вокальные крики успешных самцов старшего возраста во время их сезона размножения. северные и южные морские слоны имеют очень полигинную систему спаривания с огромной разницей в успехе спаривания. Другими словами, немногие мужчины охраняют огромные гаремы женщин, вызывая интенсивную конкуренцию между мужчинами. Антагонистические вокальные крики играют роль в соревнованиях между мужчинами и, как гарантированный ресурсоудерживающий источник. У обоих видов антагонистические вокальные крики различаются географически, сложны по структуре и индивидуально различны. Мужчины демонстрируют различные крики, которые можно определить по определенному расположению и частям слога.
Обладатели гаремов часто издают вокал, чтобы держать периферических самцов подальше от самок, и эти вокализации являются доминирующими компонентами в акустической среде молодежи подростка. Успешные вокализации слышны подростками, которые затем имитируют эти звуки, когда становятся старше, пытаясь получить себе гарем. Новые вокальные типы, выражаемые доминирующими самцами, быстро распространяются в популяциях размножающихся морских слонов и даже имитируются молодью в том же сезоне.
Генетический анализ показал, что успешные вокальные модели передавались по наследству, что указывает на то, что этому поведению можно научиться. Потомки успешных владельцев гаремов не отображают голосовых призывов своего отца, и призыв, который делает одного самца успешным, часто полностью исчезает из популяции.
Млайка, десятилетняя девочка-подросток Африканский слон, был записан звук, имитирующий звуки грузовика, доносящийся с шоссе Найроби-Момбаса в трех милях от него. Анализ звонков Млайки, похожих на звонки грузовиков, показывает, что они отличаются от обычных звонков африканских слонов, а их звонки являются общей моделью звуков грузовиков, а не копиями звуков грузовиков, записанных одновременно с вызовами. Другими словами, звонки Млайки о грузовиках - это не имитации грузовиков, которые она слышит, а, скорее, обобщенная модель, которую она разработала с течением времени.
Другое свидетельство обучения вокалу у слонов произошло в ситуации перекрестного воспитания с африканским слоном в неволе. В Базельском зоопарке в Швейцарии содержали Калимеро, самца африканского слона, с двумя самками азиатскими слонами. Записи его криков свидетельствуют о щебетании, которое обычно производят только азиатские слоны. Продолжаются и частота этих звонков отличаются от записанных случаев учащимися других африканских слонов. Следующие виды не являются формально ограничивающими учащимися вокалу, но некоторые данные свидетельствуют о том, что они показывают, что они играют свою вокализацию. Необходимы дальнейшие исследования этих видов, чтобы полностью понять их способность к обучению.
Ранние исследования утверждали, что приматы полностью формируются в раннем возрасте развития, однако недавно некоторые исследования показали, что эти призывы изменяются в более позднем возрасте. В 1989 году Масатака и Фудзита воспитывали японских и макак-резусов в одной комнате и применяли, что призывы собирать пищу слышны непосредственно от их приемных матерей, что свидетельствует об обучении вокалу. Однако, когда другая независимая группа не смогла воспроизвести эти результаты, выводы Масатаки и Фудзиты были поставлены под сомнение. К свидетельствам обучения вокалу у нечеловеческих приматов добавлено предположение о том, что региональные различия в голосах связаны с генетическими различиями между популяциями, а не с обучением вокалу.
Другие исследования утверждают, что нечеловеческие призывники действительно обладают некоторой ограниченной способностью к обучению вокалу, демонстрируют, что они ограниченным образом контролируют свою вокализацию посредством гортани и движений губ. Например, шимпанзе как в неволе, так и в дикой природе издавали новые звуки, привлекающие внимание. Сжав губы и издавая вибрирующие звуки, они могут издать «малиновый» крик, который имитировали как наивные пленники, так и дикие особи. Есть также свидетельства того, что орангутанг учился свистеть, копируя человека, - способность, ранее невиданную для этого вида. Эксперимент по перекрестному воспитанию с мартышками и макаками показал конвергенцию по высоте звука и другим акустическим характеристикам в их предположительно врожденных характеристиках, демонстрируя способность, хотя и ограниченную, к обучению вокалу.
Мыши издают длинные последовательные вокализаций или «песен», которые используются как для звуков изоляции у щенков, когда они холодны или удалены из гнезда, так и для ухаживания, когда самцы чувствуют женщины или обнаруживают феромоны в их моче. Эти ультразвуковые вокальные состоят из отдельных слогов и паттернов с видоспецифическими различиями. Мужчины стандартные использовать специальные слоговые, которые можно использовать для различения людей.
Было много споров о том, которые были эти песни врожденными или заученными. В 2011 году Kikusui et al. провели перекрестное выращивание двух линий мышей с разными песенными фенотипами и появились специфические для штаммов характеристики каждой песни сохраняются у потомства, что указывает на то, что эти вокализации являются врожденными. Однако год спустя работа Arriaga et al. противоречат этим результатам, поскольку их исследование показывает, что во время пения активна область моторной коры, которая проецируется непосредственно на мотонейроны ствола мозга, а также важна для сохранения стереотипности песен и высоты звука. Голосовой контроль моторными зонами переднего мозга и прямые проекции коры головного мозга на голосовые моторные нейроны особенности обучения вокалу. Кроме того, было показано, что самцы мышей зависят от слуховой обратной связи, чтобы поддерживать некоторые особенности ультразвуковой песни, а суб-штаммы с различными различиями в песнях соответствовали высоте звука друг друга при перекрестном размещении в конкурентных социальных условиях.
В 2013 г., Mahrt et al. показали, что генетически оглушенные мыши производят крики того же типа, количества, продолжительности и частоты, что и нормальные слышащие мыши. Это открытие показывает, что мышам не требуется слуховой опыт для воспроизведения нормальной вокализации, что позволяет предположить, что мыши не обучаются вокалу.
Эти противоречивые доказательства неясным, являются ли мышь голосовыми, не обученными, или ограниченно обучаемыми вокалу.
Когда козы помещаются в разные социальные группы, они изменяют свои призывы, чтобы показать больше сходства с голосом группы, что свидетельствует о том, что их голос может быть ограничен. учеников согласно гипотезе континуума Эриха Джарвиса.
Первая вокальное обучение - такая редкая черта, которая развивалась в отдаленных группах, совокупность теорий, объясняющих поразительное сходство между учащимися вокала, особенно у изучающих птичий вокал.
Существует несколько предложенных гипотез, объясняющих выбор для обучения вокалу на основе окружающей среды и поведения. Уровень:
Несмотря на то, что вокал использует преимущество, описанных выше, все еще остается неясным, почему вокал обучение так редко. Одно из предлагаемых объяснений в том, что хищническое давление оказывает сильное воздействие на воздействие вокалу. Если партнеры предпочитают более вариативные вокализации, хищников также может больше привлекать более вариативная вокализация. Временные врожденные крики обычно постоянны, быстро привыкают к этим голосам и игнорируют их как фоновый шум. Напротив, переменные вокализации учащихся вокала с меньшей вероятностью будут игнорироваться, что, возможно, повысит уровень хищничества среди учащихся вокала. В этом случае необходимо сначала ослабленное давление хищников или какой-либо механизм для преодоления перехода хищничества, чтобы облегчить эволюцию обучения вокалу. Эту гипотезу поддерживает тот факт, что у многих изучающих вокал млекопитающих, включая людей, китов и слонов, очень мало крупных хищников. Точно так же у некоторых изучающих птичьих вокал поведение, которое позволяет эффективно избегать хищников, - от быстрого бегства и бегства колибри до нападения хищников у попугаев и певчих птиц.
. В этой области было проведено мало исследований, некоторые исследования подтвердили гипотезу хищничества. Одно исследование показало, что бенгальские зяблики, размножавшиеся в неволе в течение 250 лет без хищничества или отбора людей по певческому поведению, демонстрируют повышенную вариабельность синтаксиса , чем их сородичи в дикой природе. Подобный эксперимент с установленимися в неволе зебровыми зябликами показал тот же результат, поскольку содержатся в неволе птицы, которые имеют повышенную вариабельность песен, которую предпочитают самки. Чтобы сравнить показатели хищничества среди учащихся вокала и не учащихся, необходимы дополнительные исследования в этой области.
Филогенетическое древо птиц и фенотип сложного вокального обучения. Показано филогенетическое дерево птиц (на основе: Hackett et al., 2008). Красным текстом и * обозначены три группы птиц со сложным вокалом. Ниже на обобщены три альтернативные гипотезы об эволюционных механизмах обучения сложному вокалу у птиц. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Фронт. Evol. Neurosci. 4:12. Предположительно современные птицы произошли от общей предка на границе мела и палеогена во время вымирания динозавров, около 66 миллионов лет назад. Из тридцати отрядов птиц только три эволюционировали в обучении вокалу, и все они имеют невероятно похожие структуры переднего мозга, несмотря на то, что они отдаленно связаны друг с другом (например, попугаи и певчие птицы так же дальние родственники, как люди и дельфины ). Филогенетические сравнения показали, что обучение вокалу развивалось у птиц по крайней мере два или три раза независимо: у певчих птиц, попугаев и колибри. В зависимости от интерпретации деревьев, было либо три прироста во всех трех линиях, либо два прироста, у колибри и общего предка попугаев и певчих птиц, с потерей субосина певчих птиц. Есть несколько гипотез, объясняющих этот феномен:
В настоящее время остается неясным, какие из них из этих гипотез является наиболее точной.
Филогенетическое древо приматов и сложное вокальное обучение в сравнении с обучением слуховой следующей. Показано филогенетическое дерево приматов, основанное на последовательной ДНК и данных о возрасте окаменелостей (Goodman et al., 1998; Page et al., 1999). Люди (Homo) - единственные приматы, классифицируемые как «обучающиеся вокалу». Однако приматы могут быть лучше в обучении слуховой вокалу, что можно предположить из-за их ограниченных способностей к обучению вокалу. В некоторых случаях есть некоторые возможности к искусственному обучению грамматике, по крайней мере, для различных взаимосвязей элементов в последовательности (тамарины: Fitch and Hauser, 2004) (макаки: Wilson et al., 2011). Предполагая, что слуховые способности генонов и гиббонов (или символическое изучение знаков обезьянами) означало бы, что эти животные изучать по крайней мере следующие отношения в искусственных грамматиках, мы можем отметить эти виды также синим #. Однако обратите внимание, что для видов, помеченных черным текстом, будущие исследования могут показать, что они способны к некоторому ограниченному обучению вокалу или различным уровням сложности в изучении структуры слуховых последовательностей. Проиллюстрированы три не исключающие друг друга гипотезы как для сложного вокального обучения, так и для обучения слуховой последовательности. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Фронт. Evol. Neurosci. 4:12. Известно, что из приматов только люди способны к сложному обучению вокалу. Подобно первой гипотезе, касающейся птиц, одно из объяснений состоит в том, что обучение вокалу у людей развилось независимо. Альтернативная гипотеза предполагает эволюцию от общего предка приматов, способного к обучению вокалу, причем эта черта впоследствии терялась по крайней мере восемь раз. Принимая во внимание самый скупой анализ, кажется маловероятным, что количество независимых выигрышей (один у людей) будет настолько превышено количеством независимых потерь (по крайней мере, восемь), что подтверждает гипотезу независимой эволюции.
Поскольку изучающие вокал птицы наиболее подвержены экспериментальным манипуляциям, подавляющее большинство работ по выяснению нейробиологических механизмов обучения вокалу было проведено с зеброво-зяблики, а некоторые исследования посвящены волнистым попугайчикам и другим видам. Несмотря на вариации фенотипа обучения вокалу, нейронная схема, необходимая для воспроизведения выученной песни, сохраняется у певчих птиц, попугаев и колибри. As opposed to their non-learner avian counterparts such as quail, doves, and pigeons, these avian vocal learners contain seven distinct cerebral song nuclei, or distinct brain areas associated with auditory learning and song production defined by their gene expression patterns. As current evidence suggests independent evolution of these structures, t Названия каждого эквивалентного голосового ядра различаются для каждой группы птиц, как показано в таблице ниже.
| Параллельные ядра песни у изучающих птичий вокал | ||
|---|---|---|
| Песчаные птицы | Попугаи | Колибри |
| HVC: буквенное имя | NLC: центральное ядро латерального nidopallium | VLN: голосовое ядро латерального nidopallium |
| RA: крепкое ядро arcopallium | AAC: центральное ядро переднего arcopallium | VA: голосовое ядро аркопаллий |
| MAN: крупноклеточное ядро переднего нидопаллия | NAOc: овальное ядро переднего нидопаллиевого комплекса | |
| Площадь X: область X полосатого тела | MMSt: магноцеллюлярное ядро переднее полосатое тело | |
| DLM: медиальное ядро дорсолатерального таламуса | DMM: крупноклеточное ядро дорсомедиального таламуса | |
| MO: овальное ядро мезопаллия | MOc: овальное ядро мезопаллиевого комплекса | |
Голосовые ядра находятся в двух отдельных мозговых путях, которые будут описаны в певчих птицах, так как большинство исследований проводилось в этой группе, но связи сходны в parr ots и колибри. Проекции переднего голосового пути у колибри остаются неясными и поэтому не перечислены в таблице выше.
Задний голосовой путь (также известный как вокально-моторный путь), участвующий в выработке выученных вокализаций, начинается с проекций из нидопалиального ядра, HVC у певчих птиц. Затем HVC проецируется на надежное ядро аркопаллия (RA). RA соединяется с голосовым центром DM среднего мозга (дорсальное медиальное ядро среднего мозга ) и голосовыми двигательными нейронами ствола мозга (nXIIts), которые контролируют мышцы сиринкса, прямая проекция, аналогичная проекции от LMC на неоднозначное ядро у людей. HVC считается генератором синтаксиса , в то время как RA модулирует акустическую структуру слоги. Не обучающиеся вокалу действительно обладают DM и двенадцатыми двигательными нейронами (nXIIts), но не имеют связи с аркопаллием. В качестве в результате они могут воспроизводить вокализации, но не выученные вокализации.
Передний голосовой путь (также известный как вокальный путь обучения) связан с обучением, синтаксисом и социальными контекстами, начиная с проекций из магноклеточного ядра переднего нидопаллия (MAN) на ядро полосатого тела Область X. Область X затем проецируется на медиальное ядро дорсолатерального таламуса (DLM), что в итоге возвращается обратно в MAN в виде петли. Латеральная часть MAN (LMAN) генерирует вариабельность в песне, в то время как область X отвечает за стереотипию, или генерацию низкой вариабельности в производстве и порядке слогов после кристаллизации песни.
Несмотря на сходство в нейронных цепях обучения вокалу, между задними и передними путями у изучающих вокал птиц существуют некоторые различия в связях. У певчих птиц задний путь сообщается с передним путем через проекции из HVC в зоне X; передний путь отправляет выходной сигнал в задний путь через соединение от LMAN к RA и медиального MAN (MMAN) к HVC. Попугаи, с другой стороны, имеют проекции из вентральной части AAC (AACv), параллели RA певчей птицы, на NAOc, параллель MAN певчей птицы, и овальное ядро мезопаллия (МО). Передний путь у
Слуховой путь, который используется для слухового обучения, передает слуховую информацию в голосовой путь, но слуховой путь не уникальна для изучающих вокал. Волосковые клетки уха проецируются на нейроны, кохлеарных ганглиев, на ядре слухового моста, на ядре среднего мозга и таламические, а также на первичные и вторичные паллиальные области. Существует нисходящий путь слуховой обратной связи, простирающийся от дорсального нидопаллия к промежуточному аркопаллию в области оболочки вокруг таламического и среднего мозга слуховых ядер. Остается неясным, каков источник слуховых сигналов в голосовых путях, описанных выше. Предполагается, что обрабатываются в этих иерархических образах, причем первичная паллиальная область отвечает за акустические особенности (поле L2), вторичная паллиальная область (поля L1 и L3 а также каудальный медиальный нидопаллий или NCM), определяющий последовательность и дискриминацию, и самая высокая станция, каудальный мезопаллий (CM), модулирующая тонкое различение звуков. Считается, что вторичные паллиальные области, включая NCM и CM, также участвуют в формировании слуховой памяти, используются для обучения вокалу, но для подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства.
Развитие сенсорных модальностей, необходимых для разучивания песни, происходит в течение «критического периода » развития, который рассматривается среди изучающих птичий вокал. Учащиеся с закрытой формой обучения, такие как зебровый зяблик и афантохроа колибри, могут учиться только в течение ограниченного периода времени и могут воспроизводить сильно стереотипные или неизменные вокализации, состоящие из одной фиксированной песни, которая они повторяют свою жизнь. В отличие от них, учащиеся с открытым кругом, включая канарейки и различные попугаи виды, демонстрируют значительную пластичность и продолжают разучивать новые песни на протяжении всей своей жизни.
У самцов зебрового зяблика обучение вокалу начинается с периода приобретения сенсорных функций или слухового обучения, когда подростки слышат песню взрослого самца «наставника» примерно на 30-60-й день после вылупления. На этом этапе слушают и запоминают образец песни своего учителя и воспроизводят суб-исполняющуюся производственную последовательность очень изменчивых слогов и последовательностей слогов. Считается, что субпесня аналогична лепету у человеческих младенцев. Затем во время фазы сенсомоторного обучения на 35-90-й день после вылупления подростки отрабатывают двигательные команды, необходимые для создания песни, и используют слуховую обратную для изменения вокализации в соответствии с шаблоном песни. Песни в этот период пластичны, так как они появляются в неправильной последовательности, ошибки, которые похожи на фонологические ошибки, которые делают маленькие дети при изучении языка. По мере того как птица стареет, ее пение становится все более стереотипным, пока на 120-й день после вылупления слоги и последовательности песен не кристаллизуются или не фиксируются. В этот момент зебра-зяблик больше не может разучивать новые песни и таким образом, поет эту единственную песню на протяжении всей своей жизни.
Нейронные механизмы, стоящие за закрытием критического периода, остаются неясными., но было показано, что раннее лишение подростков от их взрослых наставников продлевает критический период приобретения песни. Теории «выбора синапсов» предполагают, что синаптическая пластичность в течение критического периода постепенно сокращается по мере того, как дендритные шипы обрезаются в результате зависимой от активности синаптической перестройки. У продолжения зебровых амадин отсечение дендритных шипов в ядре песни LMAN задерживается. с расширенными критическими периодами, предполагаемая, эта форма синаптической реорганизации может быть использована для закрытия критического периода. Однако другие исследования показывают, что птицы, выращенные в обычном режиме, имеют одинаковые уровни дендритной обрезки, несмотря на продолжительный критический период в последней группе, демонстрируя, что эта теория не полностью объясняет критический период. модуляция.
Предыдущие исследования показали, что продолжительность критического периода может быть связана с дифференциальной экспрессией генов в ядрах песни, что, как считается, вызвано связыванием нейромедиатора рецепторов во время нейронной активации. Одна из основных областей является ядро песни LMAN, часть специализированной кортикально-базальных-ганглиев-таламо-кортикальной петли в пути переднего мозга, важна для вокальной пластичности. В то время как глухота учих птиц обычно нарушает сенсорную фазу обучения и приводит к использованию этой системы крайне аномальных структур песни, повреждение LMAN у зебровых вьюрков предотвращает ухудшение этой песни, что приводит к более раннему развитию стабильной песни. Одним из рецепторов нейротрансмиттеров, влияющих на LMAN, является рецептор глутамата N-метил-D-аспартата (NMDAR), который необходим для обучения и зависимой активности регуляции гена в постсинаптическом нейроне. Инфузия антагониста NMDAR APV (R-2-амино-5-фосфонопентаноат) в ядро композиции LMAN нарушает критический период в зебре зяблик. плотность NMDAR и уровни мРНК субъединицы NR1 также снижаются в LMAN во время раннего развития песни. Когда песня кристаллизуется, экспрессия субъединицы NR2B снижается в LMAN и сокращаются синаптические токи, опосредованные NMDAR. Была выдвинута гипотеза, что LMAN активно поддерживает микросхему RA в состоянии, допускающем пластичность песни, и в процессе нормального развития он регулирует синапсы HVC -RA.
Подсистемы вокализации у учащихся со сложным вокалом и у учащихся с ограниченным вокалом: прямые и косвенные пути. Различные подсы вокализации и их взаимосвязь показаны разными цветами. (A) Схема мозга певчей птицы, показывающая некоторую связь между четырьмя этими ядрами песни (HVC, RA, AreaX и LMAN). (B) Схема человеческого мозга, показывающая различные предложенные голосовые подсистемы. Подсистема обученной вокализации состоит из первичного пути моторной коры (синяя стрелка) и кортико-стриатно-таламической петли для обучения вокализации (белая). Также используется лимбическая голосовая подсистема, которая широко сохраняет у приматов для производства врожденных вокализаций (черный), и мотонейроны, которые контролируют мышцы гортани (красный). (C) Известная связность голосовой системы ствола мозга (показаны не все связи), показывающая отсутствие ядер переднего мозга у не обучающихся вокалу птиц. (D) Известная связь обезьян с ограниченным вокальным обучением (на основе данных на беличьих обезьянах и макаках), показывающая наличие переднего мозга для врожденной вокализации (ACC, OFC и миндалевидное тело), а также вентральной премоторной (область 6vr) в настоящее время плохо изученная функция, косвенно связанная с неоднозначным ядром. LMC у людей напрямую занимается обучением ядерных двигателей, которые организуют выученных вокализаций. Показан только путь через базальные ганглии млекопитающих (ASt, переднее полосатое тело; GPi, globus palidus, внутренний), поскольку он наиболее похож на связность AreaX у певчих птиц. Модифицированный рисунок на основе (Джарвис, 2004; Джарвис и др., 2005). Сокращения: АСС - передняя поясная извилина; Am, nucleus ambiguus; Миндалина, миндалевидное тело; АТ - передний таламус; Av - ядерная лавина; DLM, дорсолатеральное ядро медиального таламуса; DM, дорсальное медиальное ядро среднего мозга; HVC, высокий вокальный центр; LMAN, латеральное крупноклеточное ядро переднего нидопаллия; LMC, моторная кора гортани; OFC, орбито-лобная кора; PAG, периакведуктальный серый; RA - прочное ядро аркопаллия; РФ, ретикулярная формация; vPFC, вентральная префронтальная кора; VLT, вентро-латеральный отдел таламуса; XIIts, ядро двенадцатого нерва птицы. От Петкова, CI; Джарвис ЭД (2012). «Птицы, приматы и происхождение разговорной речи: поведенческие фенотипы и нейробиологические основы». Фронт. Evol. Neurosci. 4:12. Похоже, что у людей есть аналогичные передние и задние голосовые пути, которые участвуют в производстве речи и обучении. Параллельно заднему голосовому пути птиц, упомянутому выше, проходит корный кортико-стволовый путь. Внутри этого пути моторная кора лица проецируется на ядро неоднозначного продолговатого, которое проецируется на мышцы гортани. У людей также есть голосовой путь, аналогичный переднему пути у птиц. Этот путь представляет петлю кортико-базальных ганглиев-таламо-кортик, которая начинается в полосе премоторной коры, называемой корковой полосой, которая отвечает за обучение речи и выработку синтаксиса. Кортикальная полоса включает в себя пять участков мозга: переднюю островок, область Брока, переднюю дорсальную боковую префронтальную кору, переднюю преддополнительную моторную область и переднюю поясную извилина. Этапная полоска имеет выступы к переднему полосатому телу, который выступает к бледному шару, к переднему дорсальному таламусу обратно к кортикальной полоске. Все эти области также участвуют в синтаксисе и обучении речи.
В дополнение к сходству в нейробиологических цепях, необходимых для вокализации между голосом животных У учащихся и людей есть также несколько генетических сходств. Наиболее заметными из этих генетических связей являются гены FOXP1 и FOXP2, которые кодируют белки P1 и P2 бокса вилки (FOX), соответственно. FOXP1 и FOXP2 являются факторами транскрипции, которые играют роль в развитии и созревании легких, сердца и мозга, а также высоко экспрессируются в области мозга. вокального пути обучения, включая базальные ганглии и лобную кору. Считается, что в этих областях (т. Е. В базовых ганглиях и лобной коре) FOXP1 и FOXP2 необходимы для созревания мозга и развития речи и языка.
Ортологи из FOXP2 обнаружены у ряда позвоночных, включая мышей и певчих птиц, и участвовали в модуляции пластичности нервных цепей. Фактически, хотя млекопитающие и птицы - очень далекие родственники и разошлись более 300 миллионов лет назад, ген FOXP2 у зебровых амадин и мышей отличается всего на пять аминокислоты положениях и отличаются между зябликами и людьми только восемью аминокислотными положениями. Кроме того, исследователи обнаружили, что паттерны экспрессии FOXP1 и FOXP2 удивительно похожи в мозге плода человека и певчей птицы.
. Эти сходства особенно интересны в контекст вышеупомянутой цепи птичьих песен. FOXP2 экспрессируется в зоне X птиц и особенно сильно выражается в полосатом теле во время критического периода пластичности песни у певчих птиц. У людей FOXP2 высоко экспрессируется в базальных ганглиях, лобной коре и островковой коре, которые считаются важными узлами в голосовой путь человека. Таким образом, основным образом, что мутации в гене FOXP2 осуществляет пагубное воздействие на человеческую речь и язык, такие как грамматика, языковая обработка и нарушение движений рта, губ и языка, а также других пагубных эффектов. по разучиванию песни в певчих птицах. Действительно, FOXP2 был первым геном, участвовавшим в познании речи и языка в семье людей с тяжелыми нарушениями речи и языка.
Кроме того, было высказано предположение, что из-за перекрытия экспрессии FOXP1 и FOXP2 у певчих птиц и людей мутации в FOXP1 может также привести к речевым и языковым аномалиям, наблюдаемым у людей с мутациями в FOXP2.
. Эти генетические связи имеют важное значение для изучения происхождения языка, потому что FOXP2 очень похож на вокал. учащиеся и люди, а также важные последствия для понимания этиологии определенных речевых и языковых расстройств у людей.
В настоящее время никакие гены не были так убедительно связаны с обучением вокалу у животных или людей.
