Голос птиц

редактировать
Звуки, которые птицы используют для общения Поет самец черный дрозд (Turdus merula), Богенс- хавн, Фунен, Дания. Песня Blackbird, записанная в Лилле, Франция

Вокализация птиц включает как крики птиц, так и песни птиц . В нетехнической эксплуатации птицы песни - это звуки птиц, которые мелодичны для человеческого уха. В орнитологии и орнитологии песни (относительно простой вокализации) отличаются по функциим от звонков (относительно простые вокализации).

Содержание

  • 1 Определение
  • 2 Анатомия и физиология
  • 3 Функция
  • 4 Нейроанатомия
  • 5 Обучение
    • 5.1 Слуховая обратная связь при обучении пению птиц
      • 5.1.1 Зеркальные нейроны и голос обучение
    • 5.2 Обучение через культурную передачу
      • 5.2.1 Дофаминовые цепи и культурная передача
    • 5.3 Эволюционное сохранение вокального обучения птиц
      • 5.3.1 Гипотеза культурной ловушки
      • 5.3.2ная корреляция с когнитивными способности
  • 6 Идентификация и систематика
  • 7 Птичий язык
  • 8 В культуре
    • 8.1 Запись
    • 8.2 В музыке
  • 9 В поэзии
  • 10 См. также
  • 11 Ссылки
  • 12 Внешние ссылки

Определение

Перья на крыльях самца манакина с дубинками с модификациями, отмеченными П.Л. Склейтером в 1860 году и обсужденными Чарльзом Дарвином в 1871 году

Различие между песнями и вызовы основаны на сложности, длине и контексте. Песни длиннее и сложнее и связаны с территорией и ухаживанием и спариванием, в то время как звонки, как правило, выполнять такие функции, как будильник или удержание членов 186>стадо в контакте. Другие авторитетные источники, такие как Хауэлл и Уэбб (1995), проводят различие на основе функций, так что короткие вокализации, такие как голоса голубей, и даже неголосые звуки, такие как барабанная дробь дятлов и "веяние "крыльев бекасов в демонстрационном полете, считаются песнями. Третьи требуют, чтобы песня имела слоговое разнообразие и временную регулярность, сродни повторяющимся и трансформирующим паттернам, которые определяют музыку. Обычно в орнитологии и орнитологии принимаются решения, какие звуки являются песнями, какими - криками, и хороший полевой гид проведет различие между ними.

Пение птиц лучше всего проявляется в порядке Воробьиные. Некоторые группы почти лишены голоса, производя только ударные и ритмические звуки, например, аисты, которые стучат своими клювами. У некоторых манакинов (Pipridae ) самцы развили несколько механизмов производства механических звуков, в том числе механизмы стридуляции, мало чем отличаются от тех, которые встречаются у некоторых насекомых.

Восточный лесной пиуи: обратите внимание на простой рисунок восходящих и нисходящих тонов от заземляющей ноты.

Песня обычно звучит с выступающих насест, хотя некоторые виды петь во время полета. Производство звуков с помощью механических средств в отличие от использования сиринкса было по-разному названо Чарльзом Дарвином Чарльзом Дарвином инструментальной музыкой, механическими звуками и в последнее время сонацией. Термин соната был определен как акт создания неголосовых звуковых сигналов, которые предназначались для преднамеренно модулированных коммуникативных сигналов, производимых с использованием нешприцальных структур, таких как клюв, крылья, хвост, ступни и перья тела. Евразия и Америка почти все песни производятся самцами птиц; однако в тропиках и в большей степени, в поясах пустынь в Австралии и Африке для женщин более типично петь так же много, как и для мужчин. Эти различия известны давно и обычно объясняются гораздо менее регулярным и сезонным климатом в засушливых районах Австралии и Африки, требующими, чтобы птицы размножались в многих лет, поскольку они не могут размножаться в многих лет, потому что запасы пищи никогда выше минимального уровня. При несезонном нерегулярном размножении оба пола должны быть представлены в состоянии размножения, и для этой цели служат цели, особенно дуэты. Высокая частота женских вокализов в тропиках, Австралии и Африке также может быть связана с очень низким уровнем смертности, что приводит к более сильным парам и территориальности.

Анатомия и физиология

Голосовой орган птиц называется сиринкс ; это костная структура внизу трахеи (в отличие от гортани в верхней части трахеи млекопитающих ). Сиринкс и иногда окружающий его воздушный мешок резонируют со звуковыми волнами, создаваемыми мембранами, мимо которых птица вытесняет воздух. Птица контролирует высоту звука, изменяет натяжение мембран, и регулирует высоту звука и громкость, изменяя силу выдоха. Он может независимо управлять двумя инструментами, поэтому некоторые виды воспроизводить две ноты одновременно.

Функция

Австралийский ворон (Перплексус) издает медленный, высокий звук а-а-а-а. Об этом звуке Территориальный зов австралийского ворона

Один из двух Основные функции птичьего пения - привлечение партнера. Ученые предполагают, что пение птиц эволюционировало в результате полового отбора, а эксперименты показывают, что качество пения птиц может быть хорошим хорошим приспособлением. Эксперименты также показывают, что паразиты и болезни напрямую влияют на характеристики песни, такие как скорость песни, которые тем самым надежными индикаторами здоровья. Репертуар песен также указывает на приспособленность некоторых видов. Способность самцов удерживать птиц и рекламировать территорию с помощью песен также демонстрирует их приспособленность. Следовательно, птица-самка может выбирать самцов в зависимости от качества их песен и размера песенного репертуара.

Вторая основная функция птичьего пения - защита территории. Территориальные птицы будут взаимодействовать друг с другом, используя песни для преодоления границ территории. Песня может быть надежным показателем качества. У птиц с песенным языком используется один и тот же тип песни. Некоторые птицы будут реагировать на общий тип песни соответствующего типа песни (то есть с тем же типом песни). Это может быть агрессивный сигнал; однако результаты неоднозначны. Птицы также могут использовать, используя репертуарные совпадения, когда птица отвечает за тип песни, который есть в репертуаре ее соперника, но не той песней, которую она поет в данный момент. Это может быть агрессивный поступок. Сложность как более серьезная территориальная угроза воспринимается как более серьезная территориальная угроза.

Общение посредством криков птиц может происходить между особями одного вида или даже между видами. Птицы сообщают о тревоге с помощью звуков и движений, характерных для данной угрозы, а сигналы птиц могут быть поняты другими видами животных, включая других птиц, для защиты и защиты от конкретных угроз. Используются моббинг звонки. для вербовки людей в местах, где присутствовать совы или другие хищники. Эти крики характеризуются широким спектром частот, резким началом и окончанием, а также такими криками полезными для всех других «мобберов», поскольку их легко здания. С другой стороны, тревожные сигналы различных видов обычно высоки, что вызывает обнаружение вызывающего.

Отдельные птицы могут быть достаточно чувствительными, чтобы узнавать друг друга по их звукам. Многие птицы, гнездящиеся колониями, определяют местонахождение своих птенцов с помощью их криков. Звонки иногда достаточно различимы для индивидуальной идентификации даже исследователями экологических исследований на людях.

Зов черношапочного синица (обратите внимание на зов и ответ второго более отдаленного синица.

Многие птицы вступают в бой в дуэте. В некоторых случаях дуэты так идеально рассчитаны, что выглядят почти как один звонок. Такой вид сообщения называется антифонным дуэтом. Такой дуэт отмечается в большом количестве, включая перепелов, бушшрайков, болтунов, таких как ятаганских болтунов, а также некоторые сов и сов и противодействуют, когда они были возбуждены вторжения на их территорию. Это подразумевает роль во внутривидовой агрессивной конкуренции.

Иногда песни, звучащие в период после размножения., сигналом для сородичей подслушивающих. черные горловые голубки, самцы, которые успешно размножились и размножались, поют своим потомством, чтобы влиять на их вокальное развитие, в то время как самцы, которые не смогли обычно покидают гнезда и хранят молчание. Поэтому песня после размножения непреднамеренно сообщает неудачливым самцам определенным местам обитания, которые имеют более высокую вероятность репродуктивного успеха. Социальная коммуникация посредством вокализации обеспечивает быстрый путь к поиску высококачественных местобитаний и позволяет от необходимости напрямую оценивать различные структуры растительности.

Спариваемая пара белых журавлей (Grus vipio) выполняет «унисонный зов», который усиливает связь пары и обеспечивает территориальное предупреждение другим журавлям.

У некоторых птиц отличный вокал имитирует. У некоторых тропических видов имитаторов, таких как дронго, могут играть роль в формировании стай, кормящихся смешанными видами. Вокальная мимикрия может быть в себя сородичи, другие виды или даже искусственные звуки. Было выдвинуто множество гипотез о функциих голосовой мимикрии, включая предположение, что они могут участвовать в половом отборе, выступая в индикаторе приспособленности, помогая выводить паразитов или защищая от хищников, но для какой-либо функции не хватает сильной поддержки. Известно, что многие птицы, особенно те, которые гнездятся в полостях, издают похожий на змею шипящий звук, который может помочь отпугнуть хищников с близкого расстояния.

Некоторые обитающие в пещерах виды, в том числе масляные птицы и свифтлоты (Collocalia и Aerodramus виды), кодируемый слышимый звук (с большей части звукового определения местоположения в диапазоне от 2 до 5 кГц) для эхолокации в темноте пещер. Единственная птица, которая, как известно, использует инфразвук (с интервалом около 20 Гц), - это глухарь.

. Диапазон слышимости птиц ниже 50 Гц (инфразвук ) примерно до 12 кГц, максимальной чувствительности от 1 до 5 кГц. черный якобин отлично воспроизводит звуки с частотой около 11,8 кГц. Неизвестно, слышат ли они эти звуки.

Диапазон частот, на которых птицы кричат ​​в окружающей среде, зависит от качества среды обитания и звуков окружающей среды. Гипотеза акустической адаптации предсказывает, что узкая полоса пропускания, низкие частоты, длинные элементы и межэлементные интервалы должны быть найдены в средах среды обитания со сложной структурой растительности (которая будет поглощать и заглушать звуки), в то время как высокие частоты, широкая полоса пропускания, высокая частота модуляции (трели), а короткие элементы и межэлементы можно ожидать в открытых местахобитаниях, без препятствующей растительности.

Низкочастотные песни оптимальны для затрудненных, густо заросших местообитаний, потому что низкочастотные, медленно модулируемые элементы песни менее восприимчивы к ухудшению качества сигнала из-за отражений от звукоотражающей растительности. Высокочастотные вызовы с быстрой модуляцией оптимальны для открытых мест обитания, поскольку они меньше разлагаются в открытом пространстве. Гипотеза акустической адаптации также утверждает, что характеристики песни могут использовать полезные акустические свойства окружающей среды. Ноты с узкой полосой пропускания увеличиваются в объеме и длине за счет реверберации в местах обитания с густой растительностью.

Была выдвинута гипотеза, что доступный частотный раздел диапазон, и птицы кричат ​​так, что перекрытие между различными видами по частям и времени уменьшено. Эта идея получила название «акустическая ниша». Птицы поют громче и громче в городских районах, где присутствует окружающий низкочастотный шум. Было обнаружено, что транспортный шум снижает репродуктивный успех у большой синицы (Parus major) из-за перекрытия акустической частоты. Увеличение песни восстановило приспособленность птиц в городских районах, как и более частые песни.

Было высказано предположение, что птицы демонстрируют широтные вариации песни, однако нет убедительных доказательств того, что сложность песни увеличивается с широтой или миграционное поведение.

Согласно исследованию опубликованному в 2019 году, белая птица-колокольчик издает самый громкий звук, когда-либо зарегистрированный для птиц, достигая 125 дБ. Рекорд ранее принадлежал кричащей пихе с уровнем 116 дБ.

Нейроанатомия

Способ обучения пению у птиц

Получение и изучение пения птиц включает в себя группу различных областей мозга, которые выровнены по двум соединительным путям:

  • передний путь переднего мозга (вокальное обучение ): состоит из области X, которая является гомологом базальных ганглиев млекопитающих; латеральная часть крупноклеточного ядра переднего нидопаллия (LMAN), также считающаяся частью базальных ганглиев птиц; и дорсо-латеральный отдел медиального таламуса (DLM).
  • Задний нисходящий путь (производство голоса): состоит из HVC (имя собственное, хотя иногда его называют высоким вокальным центром ); прочное ядро ​​аркопаллия (РА); и трахеосинтезирующая часть подъязычного ядра (nXIIts).

Задний нисходящий путь (PDP) необходим на протяжении всей жизни птицы для нормального воспроизведения песни, тогда как передний путь переднего мозга (AFP) для обучения, пластичности и поддержание песни, но не для производства песни для взрослых.

Оба нейронных пути в песенной системе начинаются на уровне HVC который передает информацию обоим RA (премоторная ядро) и в Зону X передней части переднего мозга. Информация в заднем нисходящем пути (также называемом вокальным или моторным путем) спуском от HVC к RA, а от RA к трахеосиприцевой части подъязычного нерва (nXIIts), который контролирует мышечные сиринкса.

Информация в переднем пути переднего мозга проецируется из HVC в области X (базальные ганглии), затем из области X в DLM (таламус).), а также от DLM к LMAN, который связывает вокальное обучение и пути производства вокала через соединение обратно с RA. Некоторые исследователи предложили модель, в которой между LMAN и RA передают поучительный сигнал, основанный на оценке слуховой обратной связи (сравнение собственной песни птицы с заученным шаблоном песни), которая адаптивно изменяет моторную программу для вывода песни. Генерации этого поучительного сигнала могут слуховые нейроны в Зоне X и LMAN, которые демонстрируют избирательность в отношении временных качеств собственной песни птицы (BOS) и ее песни наставника, платформу для сравнения BOS и запомненной песни наставника.

В будущем будут рассмотрены модели, касающиеся исправления ошибок в реальном времени между AFP и PDP. Другое текущее исследование было направлено на изучение клеточных механизмов, лежащих в основе HVC контроля временных паттернов структур песни и RA-регуляции производства слогов. Структуры мозга, участвующие в обоих путях, демонстрируют половой диморфизм у многих видов птиц, обычно заставляя самцов и самок петь по-разному. Некоторые из известных типов диморфизма в головном мозге включают в себя ядер, присутствующих нейронов и нейронов, соединяющих одно ядро ​​с другими нейронами.

У самого диморфных зебровых зябликов (Taeniopygia guttata), у вида, у которого обычно используются только самцы, размер HVC и RA примерно в три-шесть раз больше у самцов, чем у самок, а Зона X, ПО кажется, не распознается у самок. Исследования показывают, что воздействие половых стероидов на раннем этапе развития частично отвечает за эти различия в мозге. У самок зебровых зябликов, получавших эстрадиол после вылупления последующим лечением тестостероном или дигидротестостероном (DHT), во взрослом возрасте разовьется RA и HVC, с другими по размеру с самцами, а также будет проявляться мужское пение. 33>Само по себе гормональное лечение, похоже, не приводит к появлению самок зябликов со структурой мозга или поведением в точности как у самцов. Кроме того, другие исследования показали результаты, которые противоречат тому, что можно было бы ожидать, исходя из наших текущих знаний о половой дифференциации млекопитающих. Например, самцы зебровых зябликов кастрировали или получали ингибиторы половых стероидов, когда вылупившиеся птенцы все еще развивают нормальное мужское певческое поведение. Это предполагает, что другие факторы, такие как активация генов на z-хромосоме, также могут играть роль в нормальном развитии песни самцов.

Гормоны также оказывают активирующее действие на пение и ядра песни у взрослых птиц. У канареек (Serinus canaria) самки обычно поют реже и с меньшей сложностью, чем самцы. Однако, когда взрослым женщинам вводят инъекции андрогенов, их пение возрастает почти до мужской частоты. Кроме того, взрослые самки, которым вводили андрогены, также демонстрируют увеличенный размер в областях HVC и RA. Мелатонин - еще один гормон, который, как полагают, также влияет на песенное поведение у взрослых, поскольку у многих певчих птиц рецепторы мелатонина обнаруживаются в нейронах ядра песни.

И европейский скворец (Sturnus vulgaris), и домашний воробей (Passer domesticus) продемонстрировали изменения в ядрах песни, коррелированные с различным воздействием темноты и выделений мелатонина. Это говорит о том, что мелатонин может играть роль в сезонных изменениях певческого поведения певчих птиц, которые живут в районах, где количество дневного света значительно меняется в течение года. В нескольких других исследованиях изучались сезонные изменения морфологии структур мозга в системе песни и было обнаружено, что эти изменения (нейрогенез взрослых, экспрессия генов) продиктованы фотопериодом, гормональными изменениями и поведением.

Ген FOXP2, дефекты которого влияют как на выработку речи, так и на понимание языка у людей, становится сильно выраженным в Зоне X в периоды вокальной пластичности как у молодых зебровых зябликов, так и у взрослых канарейек.

Обучение

График разучивания песен у разных видов животных. Схема адаптирована из Brainard Doupe, 2002. Превосходная лирохвоста имитирует несколько различных криков местных австралийских птиц. Образец богатого репертуара коричневого трэшера.

Песни разных видов птиц различны и в целом типичны для данного вида. Виды сильно различаются по сложности их песен и количеству различных видов песен, которые они поют (до 3000 в коричневом трэшере ); особи внутри некоторых видов различаются одинаково. У некоторых видов, таких как лирохвосты и пересмешники, песни включают в себя произвольные элементы, усвоенные в течение жизни человека, что является формой мимикрии (хотя, возможно, лучше назвать «присвоение» (Ehrlich et al.), так как птица не сходит за другой вид). Еще в 1773 году было установлено, что птицы учатся крикам, и эксперименты по перекрестному воспитанию преуспели в том, что линнет Acanthis cannabina разучил песню жаворонка, Alauda arvensis. У многих видов кажется, что, хотя основная песня одинакова для всех представителей вида, молодые птицы узнают некоторые детали своих песен от своих отцов, и эти вариации накапливаются из поколения в поколение, образуя диалекты.

Песня обучение у молодых птиц происходит в два этапа: сенсорное обучение, при которомдетеныш птиц, который включает в себя обучение молодых птиц, другую особую птицу и запоминает спектральные и временные характеристики песни (шаблон песни), которое включает в себя обучение молодых птиц. собственной вокализации и отработка своей песни до тех пор, пока она не будет точно соответствовать запомненному шаблону песни.

На этапе сенсомоторного обучения создание песни начинается с очень изменчивых суб-вокализаций, называемых «суб-песня», что сродни лепет у человеческих младенцев. Вскоре после этого песня для подростков демонстрирует некоторые узнаваемые характеристики имитируемой песни взрослых, но все еще не имеет стереотипности кристаллизованной песни - это называется «пластическая песня».

После двух или трех месяцев изучения песни и репетиции (в зависимости от) молодь издает кристаллизованную песню, характеризующуюся спектральную и временную стереотипию (очень низкая изменчивость в производстве слогов и порядок слогов). У некоторых птиц, таких как зеброво-зяблики, наиболее популярными видами для исследования пения птиц, сенсорные и сенсомоторные стадии обучения перекрываются.

Исследования показали, что пение птиц находится в форме из моторного обучения, которое находится в области развития базальных ганглиев. Кроме того, PDP (см. Нейроанатомию ниже) считается гомологичным моторным пути млекопитающих, берущему начало в коре головного мозга и спускающемуся через ствол мозга, в то как время AFP считается гомологом пути корковых веществ млекопитающих через базальные ганглии и таламус. Модели пения птиц моторного обучения могут быть полезны при разработке моделей того, как люди учатся речи. У некоторых видов, таких как зебровые вьюрки, обучение пению ограничивается первым годом; их называют учащимися с ограниченным возрастом или с ограниченным кругозором. Другие виды, такие как канарейки, могут разрабатывать новые песни даже в половозрелом возрасте; их называют «открытыми» учениками.

Исследователи выдвинули гипотезу, что выученные песни позволяют создавать сложные песни посредством культурного взаимодействия, что позволяет использовать внутривидовые диалекты, которые позволяют птицам идентифицировать родство и адаптировать свои песни к различной акустической среде.

Звуковая обратная связь при обучении пению птиц

Ранние эксперименты Торпа в 1954 году показали способности птицы слышать песню наставника. Когда птицы выращиваются изолированно, вдали от влияния сородичей, они все равно поют. В то время как песня, которую они представляют собой «песней изоляции», она явно отличается от дикой песни и лишена ее сложности. Позднее Кониси обнаружил важную способность птицы слышать свое пение в сенсомоторном периоде. Птицы, оглушенные до того, как наступил период кристаллизации песни, начали воспроизводить песни, которые заметно отличались от песен дикого типа и изолированной песни. С момента появления этих результатов исследователи занимаются поиском нейронных путей, которые облегчают сенсорное / сенсомоторное обучение и опосредуют собственные песни птицы с заученным шаблоном песни.

В нескольких исследованиях, проведенных в последние десятилетия, лежащие в основе обучения пению птиц, повреждения посредством структур мозга, участвующих в воспроизведении или поддержании песни, или оглушения птиц до и / или после кристаллизации песни. Еще один недавний экспериментальный подход заключался в записи песни птицы и последующем ее воспроизведении во время пения птицы, вызывая возмущенную слуховую обратную связь (птица слышит на своей собственной части песни и фрагментированной слога предыдущей песни). После того, как Nordeen Nordeen сделали знаменательное открытие, что слуховая связь необходима для поддержания песни у взрослых птиц с кристаллизованной песней, Леонардо и Кониши (1999) разработали протокол возмущения слуховой обратной связи, чтобы изучить слуховой обратной связи в Дальнейшее поддержание Исследовать, как взрослые взрослые могут воздействовать на них исследуют, как улучшают воздействие из негативного воздействия. Это исследование предложило поддержку роли слуховой обратной связи в поддержании стабильного взрослого поведения птиц.

Brainard Doupe (2000) постулируют модель, в которой LMAN (переднего переднего мозга) играет основную роль в исправлении ошибок, поскольку он обнаруживает различия между песней, созданной птицей, и ее запомненным песнями, а посылает поучительный сигнал об ошибке структуры на пути производства вокала, чтобы исправить или изменить моторную программу для создания песни. В своем исследовании Brainard Doupe (2000) показали, что оглушение взрослых птиц приводит к потере стереотипов из-за измененной слуховой обратной связи и неадаптивной модификации моторной программы, повреждая LMAN в переднем пути переднего мозга взрослых птиц, которые были оглушены, что привело к стабилизации пения (повреждения LMAN у оглушенных птиц предотвращают дальнейшее ухудшение производства слогов и структуры песни).

В настоящее время существуют две конкурирующие модели, которые разъясняют роль LMAN в генерации поучительного сигнала и проецировании его на пути производства двигателей:

Коррекция ошибок, настроенная на основе собственной песни Птицы (BOS). модель

Во время активации нейронов LMAN будет зависеть от соответствия между слуховой обратной связью от песни созданной птицы, и сохраненным шаблоном песни. Если это правда, то частота срабатывания нейронов LMAN будет чувствительна к изменениям в слуховой обратной связи.

Модель исправления ошибок с копированием

Экземпляр срабатывания команды двигателя для создания песни - это основа сигнала исправления ошибок в реальном времени. Во время активации нейронов LMAN будет зависеть от моторного сигнала, используемого для генерации песни, и усвоенного предсказания ожидаемой слуховой обратной связи на основе этой моторной команды. Исправление ошибок в этой модели происходило бы быстрее.

Леонардо тестировал эти модели напрямую, записывая частоту спайков в отдельных нейронах LMAN зебр зябликов во время пения в условиях нормальной и нарушенной слуховой обратной связью. Его не подтвердили модель коррекции ошибок, настроенную BOS, поскольку на скорость активации нейронов LMAN не повлияли изменения в слуховой обратной связи, и, следовательно, сигнал ошибки, генерируемый LMAN, не был связан со слуховой обратной связью. Более того, этого исследования подтвердили предсказания модели efference copy, в которой нейроны LMAN активируют во время пения эффект копией моторного сигнала (и ее предсказания ожидаемой слуховой обратной связи), что позволяет нейронам более точно определять время. -заблокирован на изменения слуховой обратной связи.

Зеркальные нейроны и обучение вокалу

A зеркальный нейрон - это нейрон, который разряжается, когда человек выполняет действие, так и когда он / она воспринимает то же действие, выполняемое другим. Эти нейроны были впервые обнаружены у макак обезьян, но недавние исследования показывают, что системы зеркальных нейронов присутствуют у других животных, включая человека.

Селективность песни в нейронах HVCx: активность нейронов в ответ на звонки слышны (зеленый) и произведены звонки (красный). а. Нейроны срабатывают, когда основной тип песни либо слышен, либо поется. б, в. Нейроны не срабатывают в ответ на другой тип песни независимо от того, слышна она или поется.

Зеркальные нейроны имеют следующие характеристики:

  • Они расположены в премоторная кора.
  • Они проявляют как сенсорные, так и моторные свойства.
  • Они специфичны для действий - зеркальные нейроны активны только тогда, когда человек или наблюдает за определенным типом действий (например, захват объекта

Сервировочные зеркальные нейроны проявляют как сенсорную, так и Предполагается, что некоторые исследователи предположили, что они могут служить для отображения сенсорного опыта на двигательные структуры, как предполагается, для обучения пению птиц - на слуховую обратную связь, чтобы усвоить и поддерживать свои песни.

В поисках этих слухово-моторных нейронов Джонатан Пратер и другие исследователи из Университета Дьюка зарегистрировали активность отдельных нейронов в HVC из болотных воробьев. Они демонстрируют эти нейроны, которые проецируются из HVC в области X (нейроны HVC X), очень отзывчивы, когда птица слышит свою собственную песню. Эти нейроны также активируются по аналогичным схемам, когда птица поет ту же песню. Болотные воробьи используют 3-5 разных типов песен, и нейронная различается в зависимости от того, какую песню слушают или поют. Нейроны HVC X срабатывают только в ответ на представление (или пение) одной из песен, основного типа песни. Они также избирательны во времени, стреляя в точную фазу слога песни.

Prather, et al. представит, что в течение короткого периода времени до и после того, как птица поет, ее нейроны HVC X становятся нечувствительными к слуховой входной информации. Другими словами, птица становится «глухой» к собственной песне. Это говорит о том, что эти нейроны производят следственный разряд, который позволяет напрямую сравнивать моторный выход и слуховой вход. Это может быть механизм, лежащий в основе обучения через слуховую обратную связь. Эти результаты также согласились с моделью efference copy для исправления ошибок при обучении и производстве пения птиц, предложенной Леонардо (2004).

В целом слуховые двигательные нейроны HVC X у болотных воробьев очень похожи на нейроны зрительного моторного зеркала, обнаруженные у приматов. Подобно зеркальным нейронам, нейроны HVC X :

  • расположены в премоторной области мозга
  • Проявляют как сенсорные, так и моторные свойства
  • являются специфично для действия - ответ запускается только "основным типом песни"

Функция зеркальной нейронной системы все еще неясна. Некоторые ученые предполагают, что зеркальные нейроны могут играть роль в понимании действий других, имитации, теории разума и овладении языка, хотя в настоящее время этого недостаточно. 88>нейрофизиологические доказательства в поддержку этих теорий. В частности, что касается птиц, возможно, система зеркальных нейронов служит общим механизмом, лежащим в основе вокального обучения, но необходимы дальнейшие исследования. Помимо последствий для обучения песне, система зеркальных нейронов может также играть роль в территориальном поведении, таком как сопоставление типов песен и противодействие.

Обучение через культурную передачу

Культура У животных обычно определяется как состоящий из социально передаваемых моделей поведения («традиций»), которые характерны для определенных популяций. Научная природа пения птиц, а также свидетельства наличия «диалектных» местных вариаций привели некоторых исследователей к гипотезе о существовании культуры птиц.

Как упоминалось выше, зависимость пения птиц от обучения был изучен Торпом, который обнаружил, что зяблики, выращенные изолированно с первой недели жизни, производят крайне ненормальные и менее сложные песни по сравнению с другими зябликами. Это говорит о том, что многие аспекты развития песни у певчих птиц зависят от обучения старших представителей того же вида. В более поздних исследованиях были обнаружены канареечные элементы в песне зяблика, выращенного канарейками, что свидетельствует о сильной роли наставников в обучении пению молодых птиц.

Подобные типы песен зябликов (классифицированные на основе их отдельных элементов и их порядка) наблюдались сгруппированными в сходных географических областях, и это открытие привело к гипотезам о «диалектах» в пении птиц. С тех пор было постулировано, что эти вариации типа песни не являются диалектами, как те, которые мы нашли в человеческом языке. Это связано с тем, что не все члены данной географической области будут соответствовать одному и тому же типу песни, а также потому, что у типа песни нет особой характеристики, которая отличала бы его от всех других типов (в отличие от человеческих диалектов, где определенные слова являются уникальными для определенных диалектов.

Основываясь на данных об обучении и локализованных типах песен, исследователи начали исследовать социальное обучение пению птиц как форму культурной передачи. Образцы поведения, составляющие эту культуру, - это сами песни, а типы песен можно рассматривать как традиции.

Дофаминовые цепи и культурная передача

Недавнее исследование показало, что дофаминовые цепи у зябликов могут способствовать социальному обучению пению птиц у наставников. Их данные показывают, что определенные области мозга молодых зебр-зябликов возбуждаются пением наставников того же вида (т. Кроме того, они показывают, что дофамин, выделяемый в HVC, помогает при кодировании песни.

Эволюционное сохранение вокального обучения птиц

Гипотеза культурной ловушки

Хотя в течение 20-го века было проведено значительное количество исследований пения птиц, ни одно не смогло прояснить эволюционное «использование» пения птиц, особенно в отношении большого вокального репертуара. В ответ Лахлан и Слейтер предложили модель «культурной ловушки», чтобы объяснить сохранение большого количества разновидностей песен. Эта модель основана на концепции «фильтров», в которых:

  • фильтр певчей птицы-самца (то есть певца) содержит диапазоны песен, которые он может представить
  • фильтр певчей птицы (то есть Используется диапазон частот, которые считаются приемлемыми для выбора партнера

. В этой популяции певчих птиц-самцов с широкими фильтрами редко выбирают немногие самки с узкими фильтрами (поскольку песня самца вряд ли будет попадают в более узкий фильтр). У этой самки теперь будет небольшой выбор самцов для спаривания, и поэтому генетическая основа узкого фильтра самки не сохранится. Другая возможная ситуация с популяцией в основном узкими фильтрами. Самцы с широким фильтром могут избежать выбора другого, обучаясь у более старых самцов с узким фильтром. Таким образом, средний успех птиц с широким фильтром увеличивает за счет возможности обучения, вокального обучения и большого песенного репертуар (т.е. широкие фильтры) идут рука об руку.

Гипотеза культурной ловушки является одним из совместной эволюции генной культуры, в которой возникает конфликт между генотипами и их культурными последствиями.

Возможная корреляция с когнитивными способностями

Различные исследования показали, что взрослые птицы, перенесшие менее сложные песни и меньшие области мозга HVC. Это некоторые исследователи к гипотезе о, что половой отбор для более сильных когнитивных возможностей мужчин. Дальнейшее исследование показало, что самцам певчихобьев с большим пути вокальным репертуаром требуется меньше времени для решения когнитивных задач обходного пути. Некоторые предположили, что пение птиц (среди выбранных методов, таких как яркая окраска, симметрия других методов и продуманное ухаживание) позволяет самкам певчих птиц быстро оценивать когнитивные навыки и развитие нескольких самцов.

Идентификация и систематика

белогорлого воробья Сонограммы пения Luscinia luscinia и Luscinia megarhynchos определить эти два вида по голосенно.

Специфика птичьих криков широко использовалась для идентификации видов. Крики птиц описывались словами, бессмысленными слогами или линейными диаграммами. Общие термины на английском языке включают такие слова, как quack, chirp и chirrup. Они подвержены воображению и сильно различаются; хорошо известный пример - песня белогорлого воробья, представленная в Канада как O sweet Canada Canada Canada Canada Canada и в Новой Англии как Old Sam Peabody Пибоди Пибоди (также «Где ты, Фредерик Фредерик Фредерик? »). Помимо бессмысленных слов, были построены грамматически правильные фразы, аналогичные пению птиц. Например, полосатая сова мотивируют, который некоторые гиды по птицам описывают как «Кто готовит для вас?» Кто для вас всех готовит? с упором на вас. Термин «варблиш» был придуман для объяснения этого подхода к описанию криков птиц.

Сонограмма крика смеющегося голубя. Об этом звуке Записано в южной Индии

Компания Kay Electric, основанная бывшими инженерами Bell Labs Гарри Фостер и Элмо Крамп создала устройство, которое продавалось как «Сона-График» в 1948 году. Оно было принято ранними исследователями, включая CEGBailey, которые использовали его использование для изучения пения птиц в 1950 году. Использование спектрограмм <112 Затем Дональд Дж. Боррор перенял идею пения птиц и развил в дальнейшей реализации, включая У.Х. Торпа. Эти визуальные представления также называются сонограммами или сонаграммами. Начиная с 1983 года, некоторые полевые гиды по птицам используют сонограммы для документирования криков и птиц. Сонограмма объективна, отличие от описательных фраз, но для правильной интерпретации требуется опыт. Сонограммы также можно грубо преобразовать обратно в звук.

Пение птиц является неотъемлемой частью ухаживания за птицами и представляет собой предзиготический механизм изоляции, участвующий в процессе видообразования. Многие аллопатрические подвиды демонстрируют различия в криках. Эти различия иногда незначительны, часто появляются только на сонограммах. Различия в песнях в дополнение к другим таксономическим признакам были использованы при идентификации новых видов. Использование вызвало к предложениям по разделению комплексов видов, например, из Mirafra bushlarks.

. Приложения для смартфонов, такие как Bird Song Id USA, позволяют автоматически распознавать птиц по звукам. Как и Shazam, эти приложения работают, сравнивая спектрографическую базу данных на предмет совпадений.

Птичий язык

Птичий язык долгое время был темой анекдотов и домыслов. То, что призывы имеют значения, которые интерпретируются их слушателями, было хорошо поведениеано. Домашние цыплята имеют отличительные сигналы тревоги для воздушных и наземных хищников, и они должным образом реагируют на эти сигналы тревоги.

Однако язык помимо слов имеет, грамматика (то есть структуры и правила). Исследования, демонстрирующие существование языка, были трудными из-за анализаторов. Например, некоторые утверждают, что для того, чтобы система коммуникации считалась языком, она должна быть «комбинаторной», имея набор грамматически совместимых предложений, составленных из ограниченных словаря.

Исследование попугаев, проведенное Ирен Пепперберг, как утверждается, демонстрирует врожденную способность к грамматическим структурам, включая существование таких понятий, как существительные, прилагательные и глаголы. В дикой природе черношапочных синих врожденная вокализация строго доказана как комбинаторный язык. Исследования вокализации скворцов также показали, что они могут иметь рекурсивные структуры.

Термин «птичий язык» может также более неформально относиться к паттернам в вокализации птиц, которые передают информацию другим птицам или другим животным в общем.

У некоторых птиц есть два разных «языка»: один для внутреннего общения, другой для использования в стаях. У всех птиц есть отдельный тип общения: «песни» против передачи опасности и другой информации. Конрад Лоренц показал, что у галок есть «имена», идентифицирующие каждую особь в стае, и в начале подготовки к полету каждый из них произносит имя другой птицы, создавая «цепочку». В своей книге «Кольцо царя Соломона» он назвал его имя, которое ему дали птицы, и то, как его узнали несколько лет спустя в далеком месте после Второй мировой войны.

Исследования на попугаях показали поразительное сходство между речевыми областями мозга говорящей птицы и аналогичными областями человеческого мозга, предполагая, что мимикрия имеет прямое отношение к построению языка и его структура и порядок. Недавние исследования показали, что птицы строят предложения, как сообщения, с помощью синтаксиса и грамматики.

В культуре

Запись

Первая известная запись птичьего пения была сделана в 1889 году Людвигом. Кох, который стал выдающимся специалистом по записи дикой природы и докладчиком BBC по естествознанию.

Среди других специалистов по записи птичьего пения Эрик Симмс, Крис Уотсон и во Франции Жан-Клод Роше, Франсуа Шаррон, Фернан Деруссен.

В музыке

В музыке, пение птиц повлияло на композиторов и музыкантов используя методы: они могут быть вдохновлены пением птиц; они могут имитировать пение птиц в композиции, как это делали Вивальди и Бетховен, а также многие более поздние композиторы; они могут включаться записи птиц в свои работы, как впервые сделал Отторино Респиги ; или как Беатрис Харрисон и Дэвид Ротенберг, они могут дуэтировать с птицами. Авторы, включая Ротенберга, утверждали, что птицы поют на гаммах, используют в музыке, но по крайней мере одна певчая птица не выбирает ноты таким образом.

Среди птиц, которые обычно заимствуют фразы или звуки у других видов, они используют вариации ритма, отношения музыкальной высоты, а комбинации нот могут напоминать музыку. Глубокий анализ вокализации пестрого мясника Холлис Тейлор дает подробное опровержение возражений против того, чтобы пение птиц считалось музыкой. Сходные двигательные ограничения в человеческих и птичьих песнях привели к тому, что у них были похожие структуры песен, включая «арочные и нисходящие мелодические контуры в музыкальных фразах», длинные ноты в конце фраз и как правило, небольшие различия в высоте звука между соседними нотами., по крайней мере, у птиц с сильной структурой пения, таких как евразийский древолаз Certhia unknown.

В поэзии

Птичья песня - популярный предмет в поэзии. Известные примеры, вдохновленные пением птиц, включая персидскую поэму 1177 «Совещание птиц », в которой птицы мира собираются под самой мудрой птицей, удодом, чтобы решить, кто будет их королем. В английской поэзии «1819» Джона Китса Ода соловью »и Перси Биши Шелли « 1820 »жаворонку « являются популярной классикой. Сборник стихов Теда Хьюза 1970 года о персонаже-птице, «Ворона », считается одним из его самых важных произведений. Стихи о птицах Джерарда Мэнли Хопкинса включает «Море и жаворонок» и «Виндховер ".

См. Также

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Звуки птиц.
Последняя правка сделана 2021-05-12 07:07:38
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте