Войти
Biston betularia f. typica, белотелая моль перечная.
Biston betularia f. карбонария, пяденица с черным телом. Эволюция пяденицы - это эволюционный пример направленного изменения цвета популяции мотылька в результате загрязнения воздуха во время Промышленная революция. Частота появления бабочек темного цвета в это время увеличилась, что является примером промышленного меланизма. Позже, когда загрязнение было уменьшено, снова преобладала светлая форма. Промышленный меланизм у бёдер был ранней проверкой естественного отбора Чарльза Дарвина в действии и остается классическим примером в учении эволюции. В 1978 году Сьюэлл Райт описал это как «самый ясный случай, когда действительно наблюдался заметный эволюционный процесс».
Темная или меланическая форма перечной моли (var. Carbonaria)) не был известен до 1811 года. После полевого сбора в 1848 году в Манчестере, промышленном городе в Англии, частота встречаемости этого сорта резко возросла. К концу 19-го века он почти полностью превзошел по численности первоначальный светлый тип (var. Typica), с рекордом 98% в 1895 году. Об эволюционной важности бабочки размышляли только при жизни Дарвина. Спустя 14 лет после смерти Дарвина, в 1896 году, Дж. Тутт представил это как случай естественного отбора. Благодаря этому идея получила широкое распространение, и все больше людей верили в теорию Дарвина.
Бернард Кеттлвелл был первым, кто исследовал эволюционный механизм адаптации берёзовой пяденицы между 1953 и 1956 годами. Он обнаружил, что тело светлого цвета было эффективным камуфляжем в чистой окружающей среде, например как в Дорсет, в то время как темный цвет был полезен в загрязненной среде, как в Бирмингем. Такое избирательное выживание было связано с птицами, которые легко ловили темных бабочек на чистых деревьях и белых бабочек на деревьях, потемневших от копоти. История, подтвержденная экспериментом Кеттлвелла, стала каноническим примером дарвиновской эволюции и свидетельством естественного отбора, используемым в стандартных учебниках.
Однако Неспособность воспроизвести эксперимент и критика методов Кеттлвелла Теодором Дэвидом Сарджентом в конце 1960-х привели к общему скептицизму. Когда в 2002 году была опубликована книга Джудит Хупер «О мотыльках и людях », история Кеттлвелла подверглась более жесткой критике, обвинялась в мошенничестве и стала широко игнорироваться. Критика стала главным аргументом для креационистов. Майкл Майерус был главным защитником. Его семилетний эксперимент, начатый в 2001 году, самый сложный в своем роде в популяционной биологии, результаты которого были опубликованы посмертно в 2012 году, во всех деталях подтвердил работу Кеттлвелла. Это восстановило эволюцию берёзовой бабочки как «наиболее прямое свидетельство» и «один из самых ярких и наиболее легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии».
Типики и карбонарии видоизменяются на одном дереве. Светлая типика (под шрамом от коры) почти не видна на этом экологически чистом дереве маскируя его от хищников. До промышленной революции черная пяденица перечная. было редко. Первый черный экземпляр (неизвестного происхождения) хранился в Оксфордском университете в 1811 году. Первый живой экземпляр был пойман Р.С. Эдлестон в Манчестере, England в 1848 году, но он сообщил об этом только 16 лет спустя, в 1864 году, в журнале Entomologist. Эдлстон отмечает, что к 1864 году это был наиболее распространенный вид мотылька в его саду в Манчестере. Легкие бабочки могли сливаться со светлыми лишайниками и корой деревьев, а менее распространенная черная моль с большей вероятностью была съедена птицами. Таким образом, из-за обычных светлых лишайников и английских деревьев, светлые бабочки были гораздо более эффективны в укрывании от хищников, а частота темного аллеля составляла около 0,01%.
В первые десятилетия промышленной революции в Англии сельская местность между Лондоном и Манчестером была покрыта копотью с новых угольных фабрик. Многие светлые лишайники погибли от выбросов диоксида серы , и деревья потемнели. Это привело к увеличению охвата птиц светлой пяденицей, поскольку они больше не сливались с загрязненной экосистемой : действительно, их тела теперь резко контрастировали с цветом кора. С другой стороны, мотыльки темного цвета были очень хорошо замаскированы почерневшими деревьями. Быстро увеличивалась популяция темной бабочки. К середине 19 века количество бабочек темного цвета заметно возросло, и к 1895 году процент темных бабочек в Манчестере составлял 98%, что резко изменилось (почти на 100%) по сравнению с первоначальной частотой.. Этот эффект индустриализации цвета тела привел к появлению термина «промышленный меланизм ".
. Подразумевается, что промышленный меланизм может быть доказательством, подтверждающим теорию Чарльза Дарвина о естественном отборе был замечен еще при его жизни. Альберт Бриджес Фарн (1841–1921), британский энтомолог, 18 ноября 1878 года написал Дарвину, чтобы обсудить свои наблюдения за изменениями окраски моли Annulet (тогда Gnophos obscurata, теперь Charissa obscurata ). Он отметил наличие темных бабочек в торфе в Нью-Форест, коричневых бабочек на глинистой и красной почве в Херефордшире и белых бабочек на меловых скалах в Льюис, а затем предположил, что этот вариант является примером «выживания сильнейшего». Он сказал Дарвину, что нашел темных бабочек на меловом склоне, где листва почернела от дыма от известковых печей, и он также слышал, что белая моль стала менее распространенной в Льюисе после того, как начали работать печи для обжига извести. несколько лет. Дарвин, похоже, не ответил на эту информацию, возможно, потому, что он думал, что естественный отбор будет намного более медленным процессом. Научное объяснение окраски моли было опубликовано только в 1896 году, через 14 лет после смерти Дарвина, когда Дж. Тутт явно связал меланизм берёзовой пяденицы с естественным отбором.
Меланизм появился в популяциях берёзовой пяденицы Европы и Северной Америки. Информации о росте частоты очень мало. Гораздо больше известно о последующем падении частоты фенотипа, поскольку оно было измерено лепидоптерологами с использованием ловушек для бабочек.
Данные, собранные Стюардом для первых записей перебранных моль по местонахождению, и пришел к выводу, что морфа карбонария была результатом единственной мутации, которая впоследствии распространилась. К 1895 году частота этого заболевания в Манчестере достигла 98%.
Примерно с 1962 года по настоящее время частота фенотипа карбонарии неуклонно снижается в соответствии с более чистым воздухом в промышленных городах. Его снижение было измерено более точно, чем его рост, посредством более тщательных научных исследований. Примечательно, что Бернард Кеттлуэлл провел национальный опрос в 1956 году, Брюс Грант провел аналогичное в начале 1996 года, а Л.М. Кук в 2003 году.
Подобные результаты были получены в Америке. Формы меланика в Японии не обнаружены. Считается, что это связано с тем, что пяденица в Японии не обитает в промышленно развитых регионах.
J.W. Тутт был первым, кто выдвинул «гипотезу дифференцированного хищничества птиц» в 1896 году как механизм естественного отбора. Меланические морфы лучше маскировались на фоне коры деревьев без лиственных лишайников, тогда как морфы typica лучше маскировались на фоне деревьев с лишайниками. В результате птицы все чаще находили и поедали те морфы, которые не были замаскированы.
В 1924 г. J.B.S. Холдейн вычислил, используя простую общую модель отбора, избирательное преимущество, необходимое для зарегистрированной естественной эволюции пядениц пядениц, исходя из предположения, что в 1848 г. частота пядениц темной окраски составляла 2%, а к 1895 году - 95%. Темная или меланическая форма должна была быть на 50% более подходящей, чем типичная светлая форма. Даже принимая во внимание возможные ошибки в модели, это разумно исключало стохастический процесс генетического дрейфа, потому что изменения были слишком быстрыми. Статистический анализ Холдейна отбора меланического варианта у берёзовых мотыльков стал хорошо известной частью его усилий по демонстрации того, что математические модели, сочетающие естественный отбор с менделевской генетикой, могут объяснить эволюцию - усилия, которые сыграли ключевую роль в основании дисциплины популяционная генетика и начало современного синтеза теории эволюции с генетикой.
У бёных бабочек аллель темнокожих бабочек доминирует, в то время как аллель легкой бабочки рецессивный, что означает, что у бабочек типика есть фенотип (видимая или детектируемая характеристика), который наблюдается только в гомозиготный генотип (организм, имеющий две копии одного и того же аллеля), и никогда гетерозиготный. Это помогает объяснить, насколько быстро изменилась популяция, когда была выбрана для темной окраски.
Мотылек Biston betularia также является моделью параллельной эволюции в распространении меланизм в британской форме (f. carbonaria) и американской форме (f. swettaria), поскольку они неотличимы по внешнему виду. Генетический анализ показывает, что оба фенотипа наследуются как аутосомно-доминантные. Перекрестная гибридизация показывает, что фенотипы продуцируются изоаллелями в одном локусе.
Считалось, что ген карбонарии у B. betularia находится в области хромосомы 17, но позже был сделан вывод. что он не может содержать его, потому что ни один из генов в хромосоме не кодирует ни рисунок крыльев, ни меланинизацию. Область, которая использовалась для его обнаружения, была первым интроном ортолога гена коры у дрозофилы. В результате исключения кандидатов в пределах области на основе редкости осталась вставка из 21 925 пар оснований.
Вставка, обозначенная carb-TE, представляет собой переносимый элемент класса II , который имеет приблизительно 9- неповторяющаяся последовательность kb, которая повторяется тандемно два и третий раз. В целевом сайте имеется 6 пар оснований инвертированных повторов и 4 дублированных пары оснований, которых нет у бабочек typica. Carb-TE имеет более высокую экспрессию на стадии быстрого морфогенеза крыльевых дисков. Механизм того, как он увеличивает экспрессию, и является ли он единственным задействованным геном, все еще неизвестен.
Несколько альтернативных гипотез естественному отбору как движущей силе эволюции были предложены во время 1920-е и 1930-е годы. Случайная мутация, миграция или генетический дрейф также рассматривались как основные силы эволюции. Однако масштабы наблюдаемых изменений можно объяснить только естественным отбором. Из популяционной генетики видно, что недифференциальное изменение не вызовет эволюции. Если частоты аллелей обозначены алгебраическими терминами p и q и (скажем) p = 0,6 и q = 0,4, то недифференциальное сокращение размера популяции, скажем, с 2000 до 100 человек, все равно будет дают одинаковые значения (приблизительно) p = 0,6 и q = 0,4.
П.А. Райли предложил дополнительный фактор отбора, в соответствии с которым хелатирование тяжелых металлов меланином может защищать бёдер от токсического воздействия тяжелых металлов, связанного с индустриализацией. Это селективное преимущество могло бы дополнить основной селективный механизм дифференцированного хищничества птиц.
Джон Уильям Хеслоп-Харрисон (1920) отверг гипотезу дифференциального хищничества Тутта на том основании, что он этого не сделал. считают, что мотыльки ели птицы. Вместо этого он отстаивал идею о том, что загрязнители могут вызывать изменения в соме и зародышевой плазме организма. Эта гипотеза, вероятно, уходит своими корнями в 1890-е годы, когда она была предложена как форма ламаркизма. Важно отметить его исторический контекст.
Хасебрук (1925) был первым, кто попытался доказать эту гипотезу. Он утверждал, что загрязнение воздуха изменило физиологию чешуекрылых, в результате чего образовался избыток черного пигмента. Он подвергал куколок чешуекрылых различным дозам загрязняющих газов, а именно сероводорода (H2S), аммиака (NH 3) и «пиредина» (предположительно, его написание пиридин ). В своих исследованиях он использовал восемь видов, четыре из которых были видами бабочек, не проявлявших меланизма. Форд (1964) утверждает, что иллюстрации Хасебрука показали, что появившиеся аномальные формы не были меланиками, и Хасебрук не смог изучить их генетику.
Хеслоп-Харрисон (Harrison and Garrett 1926; Harrison 1928) предположил, что увеличение меланическая моль в промышленно развитых регионах возникла из-за «давления мутации », а не из-за отбора хищниками, который он считал незначительным. Соли свинца и марганца присутствовали в частицах загрязняющих веществ, переносимых по воздуху, и он предположил, что они вызывают мутацию генов производства меланина, но не других. В качестве материала он использовал Selenia bilunaria и Tephrosia bistortata. Личинок кормили листьями, которые содержали эти соли, и впоследствии появились меланики. Подобные эксперименты Хьюза МакКенни (1932) и Томасена и Лемче (1933) не смогли воспроизвести эти результаты. Однако статистик и генетик Рональд Фишер показал, что контроль Хеслопа-Харрисона был неадекватным. Эта гипотеза, однако, оказалась опровергнута экспериментами по разведению.
Первые важные эксперименты с перечной мотылькой были проведены Бернардом Кеттлвеллом в Оксфордском университете под руководством Э. Б. Форд, который помог ему получить грант от Nuffield Foundation на проведение экспериментов. В 1953 году Кеттлуэлл начал предварительный эксперимент, в котором бабочек выпустили в большой (18 м × 6 м) вольер, где их кормили большие синицы (Parus major). Его главный эксперимент, проведенный в Бирмингем, Англия, включал маркировку, выпуск и повторный отлов меченых бабочек. Он обнаружил, что в этом загрязненном лесном массиве охотились преимущественно на бабочек. Таким образом, он показал, что меланический фенотип важен для выживания перечной бабочки в такой среде обитания. Кеттлвелл повторил эксперимент в 1955 году в незагрязненных лесах в Дорсете и снова в загрязненных лесах в Бирмингеме. Его сопровождал Нико Тинберген, и они вместе сняли фильм. В 1956 году он повторил эксперименты и получил аналогичные результаты; в Бирмингеме птицы съели большую часть белой бабочки (75%), тогда как в Дорсете большая часть темной бабочки (86%) была съедена.
Теодор Дэвид Сарджент проводил эксперименты между 1965 и 1969, из которого он пришел к выводу, что воспроизвести результаты Кеттлвелла невозможно, и сказал, что птицы не отдают предпочтения мотыльку ни на черных, ни на белых стволах деревьев. Он предположил, что Кеттлвелл обучил птиц собирать бабочек на стволах деревьев для получения желаемых результатов.
Книга Майкла Майеруса 1998 года Меланизм: эволюция в действии является адаптацией книги Кеттлвелла The Evolution of Melanism, в котором обсуждалась критика оригинальных экспериментальных методов Кеттлвелла. Рецензируя книгу, Джерри Койн пришел к выводу, что «на данный момент мы должны отбросить Бистон как хорошо изученный пример естественного отбора в действии, хотя это явно случай эволюции. Есть много более подходящих исследований. для использования в классе ».
Книга Джудит Хупер О мотыльках и людях (2002) - одна из самых суровых критик эксперимента Кеттлвелла. Хупер утверждал, что полевые записи Кеттлвелла не могут быть найдены, и предположил, что его эксперимент был мошенничеством, на основе критики Сарджента, утверждающего, что фотографии бабочек были сделаны из мертвых бабочек, помещенных на бревно. Она сказала, что Э. Б. Форд был «дарвиновским фанатиком», и утверждала, что он использовал научно наивного Кеттлвелла для получения желаемых экспериментальных результатов. Затем она заявила, что ученые в целом проявили «легковерное и предвзятое» принятие эволюции. Прием книги привел к утверждениям о том, что историю эволюции берёзовой пяденицы следует исключить из учебников. Ученые изучили утверждения Хупера и пришли к выводу, что они беспочвенны.
Креационисты оспаривают возникновение или значение морфа меланической карбонарии, частота которого.Филлип Э. Джонсон, соучредитель креационистского движения разумный замысел, сказал, что бабочки «не сидят на стволах деревьев», «бабочки нужно было приклеивать к стволам» для изображений и что эксперименты были » мошенничество »и« афера ». Сторонник разумного замысла Джонатан Уэллс написал эссе на эту тему, сокращенная версия которого появилась в выпуске журнала The Scientist от 24 мая 1999 г., в котором утверждалось, что «За 25 лет полевых исследований К.А. Кларк и его коллеги нашли только одну пяденицу на стволе дерева »и пришли к выводу, что« тот факт, что пяденица обыкновенная обычно не отдыхает на стволах деревьев, делает недействительными эксперименты Кеттлвелла ». Далее Уэллс написал в 2000 году Иконы эволюции, в котором он утверждает: «Однако учебники не объясняют того, что биологи знали с 1980-х годов, что классическая история имеет некоторые серьезные недостатки. серьезно то, что в дикой природе пяденицы даже не отдыхают на стволах деревьев. Оказывается, фотографии из учебников были постановочными ». Однако пяденицы иногда отдыхают на стволах деревьев, и между «постановочными» и «неустановленными» фотографиями нет большой разницы.
С 2001 по 2007 годы Майерус нес наши эксперименты в Кембридже, чтобы разрешить различные обоснованные критические замечания по поводу эксперимента Кеттлвелла. Во время своего эксперимента он отметил естественное положение покоя перечной бабочки. Из 135 исследованных мотыльков более половины находились на ветвях деревьев, в основном на нижней половине ветви, 37% - на стволах деревьев, в основном на северной стороне, и только 12,6% отдыхали на ветках или под ними. После переписки с Хупером он добавил эксперимент, чтобы выяснить, могут ли летучие мыши, а не птицы, быть основными хищниками. Он наблюдал, как несколько видов птиц фактически охотятся на бабочек, и это различное хищничество птиц было основным фактором, ответственным за снижение частоты встречаемости карбонарий по сравнению с типикой. Он охарактеризовал свои результаты как полное подтверждение теории естественного отбора эволюции берёзовой бабочки и сказал: «Если взлет и падение берёзовой бабочки является одним из наиболее впечатляющих и легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии, это должно быть
Майерус умер, не успев завершить запись своих экспериментов, поэтому работа была продолжена Куком, Грантом, Саккери и Маллетом и опубликована 8 августа. Февраль 2012, как «Избирательное истребление пернатой мотылька птицами: последний эксперимент Майкла Майеруса». Эксперимент стал крупнейшим за всю историю изучения промышленного меланизма, в котором участвовало 4864 человека за шестилетнее исследование, и он подтвердил, что меланизм у бабочек является подлинным примером естественного отбора, включающего камуфляж и хищничество. Их заключительное замечание гласит: «Эти данные предоставляют самые прямые доказательства того, что маскировка и хищничество птиц являются основным объяснением взлета и падения меланизма у бабочек».
Койн ответил: «Несмотря на оборонительную позицию. Что касается британских эволюционистов, я думаю, что моя критика имела некоторый вес, потому что кембриджский биолог Майкл Майерус решил повторить эксперименты Кеттлвелла, но на этот раз проделав их правильно » Он процитировал Cook et al. вывод о том, что «Эти новые данные отвечают на критику более ранней работы и подтверждают методологию, применявшуюся во многих предыдущих экспериментах с хищниками, в которых стволы деревьев использовались в качестве мест отдыха. Новые данные в сочетании с весомостью ранее существовавших данных убедительно показывают, что« промышленный меланизм у подстилок » мотылек по-прежнему остается одним из наиболее ярких и понятных примеров дарвиновской эволюции в действии ». Койн сказал, что он «рад согласиться с этим выводом, который отвечает на мои предыдущие критические замечания по поводу истории Бистона».
 | Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Biston betularia. |
Обвинения в фальсификации данных и научном мошенничестве в данном случае признаны пустыми.
