Войти
Odontopera bidentata, зубчатая лещинная моль, в типичных и меланических формах. Темная форма стала обычным явлением в загрязненных районах после Промышленной революции.Промышленный меланизм - это эволюционный эффект, заметный у некоторых членистоногих, где темная пигментация (меланизм ) развился в среде, подверженной промышленному загрязнению, включая газообразный диоксид серы и темные отложения сажи. Двуокись серы убивает лишайники, оставляя кору голой там, где на чистых участках она имеет ярко выраженный узор, а сажа затемняет кору и другие поверхности. Люди с более темным пигментом лучше подходят для этих целей, поскольку их камуфляж лучше соответствует загрязненному фону; таким образом, им благоприятствует естественный отбор. Это изменение, широко изученное Бернардом Кеттлвеллом, является популярным обучающим примером в дарвиновской эволюции, предоставляющим доказательства естественного отбора. Результаты Кеттлвелла были оспорены зоологами, креационистами и журналистом Джудит Хупер, но более поздние исследователи подтвердили выводы Кеттлвелла.
Промышленный меланизм широко распространен у Lepidoptera (бабочки и моль), включая более 70 видов, таких как Odontopera bidentata (зубчатый лещина) и Lymantria monacha (темные арки), но наиболее изученным является эволюция берёзовой пяденицы., Biston betularia. Он также встречается у жука Adalia bipunctata (двухточечная божья коровка), где камуфляж не используется, поскольку насекомое имеет заметную предупреждающую окраску, и у морской змеи Emydocephalus annulatus, где меланизм может способствовать выведению микроэлементов через шелушение кожи. Быстрое снижение меланизма, сопровождавшее уменьшение загрязнения, по сути естественный эксперимент, делает естественный отбор для маскировки «единственным достоверным объяснением».
Другие объяснения наблюдаемой корреляции с Было предложено промышленное загрязнение, в том числе укрепление иммунной системы в загрязненной среде, более быстрое поглощение тепла, когда солнечный свет уменьшается из-за загрязнения воздуха, и способность выделять микроэлементы в меланические чешуйки и перья.
Промежуточная инсулярная форма (по тону между бледным типичным и темным карбонарием) пяденицы на покрытой лишайником березе дерево: Бернард Кеттлвелл подсчитал частоты всех трех форм. Промышленный меланизм был впервые замечен в 1900 году генетиком Уильямом Бейтсоном ; он заметил, что цветовые морфы передаются по наследству, но не предложил объяснения полиморфизма.
. В 1906 году генетик Леонард Донкастер описал увеличение встречаемости меланических форм у нескольких видов бабочек. примерно с 1800 по 1850 год в промышленно развитом северо-западном регионе Англии.
В 1924 году биолог-эволюционист Дж. Б.С. Холдейн построил математический аргумент, показывающий, что быстрый рост частоты встречаемости карбонатной формы у берёзовой бабочки, Biston betularia, подразумевает селективное давление.
Начиная с 1955 года генетик Бернард Кеттлвелл провел серию экспериментов, изучающих эволюцию меланизма у бёрдой мотылька. Он использовал метод захвата-метки-повторного захвата, чтобы показать, что темные формы выживают лучше, чем светлые.
К 1973 году загрязнение в Англии начало уменьшаться, а темные формы карбонарии уменьшились. по частоте. Это предоставило убедительные доказательства, собранные и проанализированные Кеттлвеллом и другими исследователями, такими как энтомолог и генетик Майкл Майерус и популяционный генетик Лоуренс М. Кук, что его рост и падение были вызваны естественным отбором в ответ на изменение загрязнения ландшафта.
Промышленный меланизм известен по более чем 70 видам моли, найденных Кеттлвеллом в Англии, и многих других из Европы и Северной Америки. Среди них Apamea crenata (пятнистая моль) и Acronicta rumicis (узловатая моль) всегда полиморфны, хотя меланические формы более распространены в городах и (как и в пяденица) частота сокращается по мере того, как эти города становятся менее загрязненными.
Среди других насекомых промышленный меланизм наблюдался у жука, Adalia bipunctata, двух божья коровка.
У позвоночных промышленный меланизм известен от морской змеи с черепаховой головой Emydocephalus annulatus и может присутствовать у городских одичавших голубей.
Biston betularia, пядень обыкновенная, в типичных и меланических формах Первоначально пяденица обыкновенная обитала там, где деревья покрывали светлые лишайники. Для маскировки от хищников на этом чистом фоне они обычно имели светлую окраску. Во время промышленной революции в Англии двуокись серы загрязнение атмосферы уменьшало лишайниковый покров, а сажа почернела кору городских деревьев, сделав светлый цвет бабочки более уязвимы для хищников. Это дало избирательное преимущество гену, ответственному за меланизм, и частота появления бабочек темного цвета увеличилась. Меланический фенотип Biston betularia был рассчитан так, чтобы дать преимущество в фитнесе на 30%. К концу XIX века он почти полностью заменил первоначальный светлый тип (var. Typica), составив пик численности 98% населения в 1895 году.
Кора деревьев, покрытая кустарниковыми и лиственными лишайниками образует узорчатый фон, на котором эффективен немеланический разрушительный узор мотылек камуфляж. Меланиновая B. betularia широко наблюдалась в Северной Америке. В 1959 г. 90% B. betularia в Мичигане и Пенсильвании были меланичными. К 2001 году после принятия закона о чистом воздухе меланизм упал до 6% населения. Снижение меланизма коррелировало с увеличением видового разнообразия лишайников, уменьшением содержания загрязнителя атмосферы диоксидом серы и увеличением бледного фенотипа. Возврат лишайников, в свою очередь, напрямую коррелирует с уменьшением содержания диоксида серы в атмосфере.
Дополнительное исследование, проведенное в 2018 году, дополнительно позволило количественно оценить выживаемость, изучив цвет и яркость камуфляж и искусственный птичий модели хищничества. Что касается цветового камуфляжа, бабочки типичные лучше смешивались под корой лишайников, чем карбонарии, но при помещении под гладкую кору существенной разницы не наблюдалось. Однако в камуфляже яркости бабочки карбонарии смешивались лучше по сравнению с типикой на дереве с простой корой. Когда оба варианта были помещены на незагрязненное дерево, покрытое лишайниками, выживаемость бабочек типика была на 21% выше.
Эксперименты Кеттлвелла подверглись критике со стороны зоолога Теодора Дэвида Сарджента, который не смог воспроизвести Результаты Кеттлвелла между 1965 и 1969 годами и утверждали, что Кеттлвелл специально обучил своих птиц, чтобы давать желаемые результаты. Майкл Майерус однако обнаружил, что Кеттлвелл был в основном прав, заключая, что дифференцированное хищничество птиц в загрязненной среде было основным причина промышленного меланизма у берёзовой пяденицы. Эта история, в свою очередь, была использована в книге 2002 года О мотыльках и людях журналистом Джудит Хупер, утверждая, что выводы Кеттлвелла были сфальсифицированы. Эту историю подхватили креационисты, повторившие утверждения о мошенничестве. Однако зоологи, включая Л. М. Кука, Б. С. Гранта, Майеруса и Дэвида Руджа, поддержали версию Кеттлвелла, обнаружив, что каждое из утверждений Хупера и креационистов потерпело крах, когда были изучены факты.
Было высказано предположение, что продемонстрированная взаимосвязь между меланизм и загрязнение не могут быть полностью доказаны, потому что точную причину повышения выживаемости невозможно отследить и указать. Однако по мере улучшения качества воздуха в промышленных районах Америки и Великобритании за счет улучшения регулирования, предлагающего условия для естественного эксперимента, меланизм резко снизился у бабочек, включая B. betularia и Odontopera bidentata. Кук и Дж. Р. Г. Тернер пришли к выводу, что «естественный отбор - единственное достоверное объяснение общего упадка», и другие биологи, работающие в этой области, согласны с этим суждением.
Lymantria monacha, моль темной арки в типичных и меланических формах В 1921 году биолог-эволюционист Ричард Гольдшмидт утверждал, что наблюдаемое увеличение меланической формы бабочки черной арки, Lymantria monacha, не могла быть вызвана одним давлением мутации, но требовала избирательного преимущества по неизвестной причине: он не считал камуфляж объяснением
. столетие спустя было высказано предположение, что промышленный меланизм моли может, в дополнение (плейотропия ) к обеспечению камуфляжа с «хорошо известной защитной темной окраской», также обеспечивает лучшую невосприимчивость к токсичным химическим веществам от промышленного загрязнения. Более темные формы имеют более сильный иммунный ответ на инородные предметы; они инкапсулированы гемоцитами (клетками крови насекомых), и сформированная таким образом капсула затем отверждается отложениями темного пигмента, меланина.
Не -Механизм маскировки был предложен для некоторых позвоночных. В тропических районах океана, подверженных промышленному загрязнению, морская змея с черепаховой головой Emydocephalus annulatus более склонна к меланику. Эти змеи сбрасывают кожу каждые две-шесть недель. Вялая кожа содержит токсичные минералы, больше для темной кожи, поэтому промышленный меланизм можно выбрать за счет улучшенного выведения микроэлементов. То же самое может относиться к городским диким голубям, которые способны удалять следы металлов, таких как цинк, со своих перьев. Однако токсичный свинец не накапливается в перьях, поэтому предполагаемый механизм ограничен его диапазоном.
Adalia bipunctata, двухточечная божья коровка, в типичной и меланической формах Меланические формы двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata очень часто встречаются в городах и их окрестностях и редко в незагрязненной сельской местности, поэтому они кажутся промышленными. Божьи коровки апосематичны (с заметной предупреждающей окраской), поэтому камуфляж не может объяснить распространение. Предлагаемое объяснение состоит в том, что меланические формы обладают тепловым преимуществом, напрямую связанным с аспектом загрязнения, связанным с индустриализацией, поскольку дым и твердые частицы в воздухе уменьшают количество солнечного света, попадающего в места обитания этих видов. Затем естественный отбор должен отдавать предпочтение меланическим фенотипам, поскольку темная окраска лучше поглощает ограниченный солнечный свет. Возможное объяснение может заключаться в том, что в более холодной окружающей среде тепловые преимущества промышленного меланизма могут повысить активность и вероятность спаривания. В Нидерландах меланическая A. bipunctata имела явное преимущество при спаривании по сравнению с немеланической формой.
Однако термический меланизм не смог объяснить распространение этого вида вблизи Хельсинки, где формируется город относительно теплый «остров тепла», в то время как у побережья Финляндии больше солнечного света и больше меланизма, поэтому избирательное давление, приводящее к меланизму, требует другого объяснения. Исследование, проведенное в Бирмингеме, аналогичным образом не обнаружило никаких свидетельств теплового меланизма, но обнаружило сильную корреляцию с дымовым загрязнением; меланизм уменьшился с 1960 по 1978 год, когда город стал чище. Кроме того, то же исследование показало, что у родственного вида, Adalia decempunctata, частота меланизма в одних и тех же местах в тот период не изменилась.
