Войти
| Орбитофронтальная кора | |
|---|---|
 Примерное расположение OFC, показанное на сагиттальной МРТ | |
 Орбитальная поверхность левой лобной доли. | |
| Подробности | |
| Часть | Лобная доля |
| Идентификаторы | |
| Латинский | cortex orbitofrontalis |
| NeuroNames | 91 |
| NeuroLex ID | birnlex_1049 |
| FMA | 242003 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ] | |
орбитофронтальная кора (OFC ) - это префронтальная кора область в лобных долях мозга, которая участвует в когнитивном процессе принятия решений. У нечеловеческих приматов он состоит из ассоциативных областей коры области Бродмана 11, 12 и 13 ; у человека он состоит из зоны 10, 11 и 47.
Бродмана. OFC считается анатомически синонимом вентромедиальной префронтальной коры. Следовательно, этот регион отличается отчетливыми нейронными связями и различными функциями, которые он выполняет. Он определяется как часть префронтальной коры, которая получает проекции от медиального дорсального ядра таламуса, и считается, что она представляет эмоцию и вознаграждение в принятии решений. Он получил свое название от своего положения непосредственно над орбитами, на которых расположены глаза. В ОФК человека обнаружена значительная индивидуальная изменчивость. Связанная область обнаружена у грызунов.
OFC разделен на несколько широких областей, различаемых цитоархитектурой, включая область Бродмана 47/12, область Бродмана 11, область Бродмана 14, область Бродмана 13 и область Бродмана 10. Четыре извилины разделены комплексом борозд, который чаще всего напоминает узор "H" или "K". Две борозды, латеральная и глазничная, проходят вдоль ростро-каудальной оси, обычно соединяются поперечной орбитальной бороздой, которая проходит вдоль медиально-боковой оси. Медиально медиальная орбитальная извилина отделена от gyrus rectus обонятельной бороздой. Спереди как прямая извилина, так и медиальная часть медиальной орбитальной извилины состоят из области 11 (м), а сзади - области 14. Задняя глазничная извилина состоит в основном из области 13 и ограничена медиально и латерально передними конечностями медиальная и латеральная борозды глазницы. Область 11 составляет большую часть OFC, включая латеральные части медиальной орбитальной извилины, а также переднюю глазничную извилину. Боковая орбитальная извилина состоит преимущественно из области 47/12. Большая часть OFC зернистая, хотя каудальные части области 13 и области 14 являются агранулярными. Эти каудальные области, которые иногда включают части коры островка, в первую очередь реагируют на необработанные сенсорные сигналы.
Связность OFC несколько варьируется в рострально- хвостовая ось. Хвостовая часть OFC более тесно связана с сенсорными областями, в частности, получает прямой сигнал от грушевидной коры. Хвостовая часть OFC также наиболее тесно связана с миндалевидным телом. Рострально OFC получает меньше прямых сенсорных проекций и меньше связан с миндалевидным телом, но он взаимосвязан с латеральной префронтальной корой и парагиппокампом. Связность OFC также была концептуализирована как состоящая из двух сетей; орбитальная сеть, состоящая из большинства центральных частей OFC, включая большую часть областей 47/12, 13 и 11; медиальная сеть, состоящая из самой медиальной и каудолатеральной областей OFC, а также областей 24, 25 и 32 медиальной префронтальной коры. Медиальную и орбитальную сети иногда называют «висцеромоторной сетью» и «сенсорной сетью», соответственно.
OFC получает проекции от множества сенсорных модальностей. первичная обонятельная кора, вкусовая кора, вторичная соматосенсорная кора, верхняя и нижняя височная извилина (передающие визуальные информация) весь проект в ОФЦ. Доказательства слуховых входов слабы, хотя некоторые нейроны реагируют на слуховые стимулы, указывая на то, что существует косвенная проекция. OFC также получает входные данные от медиального дорсального ядра, островковой коры, энторинальной коры, периринальной коры, гипоталамуса и миндалевидное тело.
Орбитофронтальная кора реципрокно связана с периринальной и энторинальной корой, миндалевидным телом, гипоталамусом и частями медиальной височной доли. Помимо этих выходных данных, OFC также проецируется на полосатое тело, включая прилежащее ядро , хвостатое ядро и вентральное скорлупу, а также области среднего мозга, включая периакведуктальный серый и вентральную тегментальную область. Входы OFC в синапс миндалевидного тела на несколько целей, включая два надежных пути к базолатеральной миндалине и интеркалированным клеткам миндалины, а также более слабая прямая проекция на центральную ядро миндалины.
Множество функций было приписано OFC, включая опосредование контекстно-зависимой реакции, гибкое кодирование непредвиденных обстоятельств, кодирование значения, кодирование предполагаемого значения, подавление ответов, обучение изменениям в непредвиденных обстоятельствах, эмоциональная оценка, изменение поведения с помощью соматических маркеров, управление социальным поведением и представление пространств состояний. Хотя большинство этих теорий объясняют определенные аспекты электрофизиологических наблюдений и изменения поведения, связанные с поражением, они часто не могут объяснить или опровергаются другими выводами. Одно из предложений, объясняющих разнообразие функций OFC, состоит в том, что OFC кодирует пространства состояний или дискретную конфигурацию внутренних и внешних характеристик, связанных с ситуацией и ее непредвиденными обстоятельствами. Например, предложение о том, что OFC кодирует экономическую ценность, может быть отражением Значение состояния задачи кодирования OFC. Представление состояний задач может также объяснить предложение о том, что OFC действует как гибкая карта непредвиденных обстоятельств, поскольку переключение состояния задачи позволит кодировать новые непредвиденные обстоятельства в одном состоянии с сохранением старых непредвиденных обстоятельств в отдельном состоянии, что позволяет переключение непредвиденных обстоятельств, когда старое состояние задачи снова становится актуальным. Представление состояний задачи подтверждается электрофизиологическими данными, демонстрирующими, что OFC реагирует на разнообразный набор функций задачи и может быстро переназначаться во время смены непредвиденных обстоятельств. Представление состояний задач может влиять на поведение через множество потенциальных механизмов. Например, OFC необходим нейронам вентральной тегментальной области (VTA) для создания ошибки прогнозирования дофаминергического вознаграждения, а OFC может кодировать ожидания для вычисления RPE в VTA.
Конкретно функции были приписаны субрегионам OFC. Боковой OFC был предложен для отражения потенциальной ценности выбора, позволяя фиктивным (контрфактическим) ошибкам прогнозирования потенциально опосредовать выбор переключения во время разворота, исчезновения и девальвации. Оптогенетическая активация lOFC усиливает цель, направленную над привычным поведением, возможно, отражая повышенную чувствительность к потенциальному выбору и, следовательно, повышенное переключение. С другой стороны, mOFC было предложено для отражения относительной субъективной ценности. У грызунов аналогичная функция была приписана mOFC, кодирующей значение действия градуированным образом, в то время как lOFC был предложен для кодирования определенных сенсорных характеристик результатов. LOFC также был предложен для кодирования ассоциаций результатов стимулов, которые затем сравниваются по значению в mOFC. Мета-анализ нейровизуализационных исследований на людях показывает, что существует медиально-латеральный градиент валентности, при этом медиальный OFC чаще всего реагирует на вознаграждение, а латеральный OFC чаще всего отвечает на наказание. Также был обнаружен задне-передний градиент абстрактности, при этом задний OFC реагировал на более простое вознаграждение, а передний OFC более отвечал на абстрактное вознаграждение. Сходные результаты были получены в метаанализе исследований первичного и вторичного вознаграждения.
OFC и базолтеральная миндалина (BLA) тесно взаимосвязаны, и их взаимосвязь необходима для задач девальвации. Повреждение либо BLA, либо OFC ранее, но только OFC после девальвации ухудшает производительность. В то время как BLA реагирует только на реплики, предсказывающие значимые исходы дифференцированным образом в соответствии со значением, OFC реагирует как на ценность, так и на специфические сенсорные атрибуты ассоциаций реплика-результат. В то время как нейроны OFC, которые на ранних этапах обучения реагируют на получение результата, обычно передают свою реакцию на появление сигналов, которые предсказывают исход, повреждение BLA ухудшает эту форму обучения.
Задняя орбитофронтальная кора (pOFC) связан с миндалевидным телом несколькими путями, которые способны как повышать, так и понижать активность вегетативной нервной системы. Предварительные данные свидетельствуют о том, что нейромодулятор дофамин играет роль в обеспечении баланса между тормозными и возбуждающими путями, при этом высокое состояние дофамина управляет вегетативной активностью.
Он имеет Было высказано предположение, что медиальный OFC участвует в создании ассоциаций стимул-вознаграждение и в подкреплении поведения, тогда как латеральный OFC участвует в ассоциациях стимул-результат, а также в оценке и, возможно, изменении поведения. Активность в латеральном OFC обнаруживается, например, когда субъекты кодируют новые ожидания относительно наказания и социального возмездия.
Было обнаружено, что средне-передний OFC последовательно отслеживает субъективное удовольствие в исследованиях нейровизуализации.. гедонистическая горячая точка была обнаружена в передней части OFC, которая способна усиливать ответную реакцию на сахарозу. OFC также способен смещать аффективные реакции, вызванные антагонизмом α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолпропионовой кислоты (AMPA) в nucleus accumbens в сторону аппетита.
OFC способен модулировать агрессивное поведение через проекции на интернейроны в миндалине, которые подавляют глутаминергические проекции в вентромедиальный гипоталамус.
Нейроны в OFC отвечают как для первичных подкреплений, так и для сигналов, предсказывающих вознаграждение в нескольких сенсорных областях. Доказательства реакций на зрительные, вкусовые, соматосенсорные и обонятельные раздражители надежны, но доказательства для слуховых реакций слабее. В подмножестве нейронов OFC нейронные реакции на награды или сигналы вознаграждения модулируются индивидуальными предпочтениями и внутренними мотивационными состояниями, такими как голод. Часть нейронов, которые реагируют на сенсорные сигналы, предсказывающие вознаграждение, избирательны в отношении вознаграждения и демонстрируют обратное поведение, когда отношения исходных сигналов меняются местами. Нейроны в OFC также реагируют на отсутствие ожидаемого вознаграждения и наказания. Другая популяция нейронов реагирует на новые стимулы и может «запоминать» знакомые стимулы на срок до суток.
Во время выполнения заданий «вознаграждение» или «инструментальное вознаграждение» нейроны в OFC демонстрируют три основных образца возбуждения; стрельба в ответ на реплики; стрельба до получения награды; стрельба в ответ на получение награды. В отличие от медиальной префронтальной коры и полосатого тела, нейроны OFC не проявляют возбуждения, опосредованного движением. Однако их предсказательные реакции на вознаграждение формируются вниманием: при переключении внимания между двумя альтернативами одна и та же популяция OFC будет положительно представлять ценность текущего предмета, но отрицательно - ценность оставленного без присмотра предмета. Кодирование величины вознаграждения также является гибким и учитывает относительные значения существующих вознаграждений.
OFC человека относится к наименее изученным областям человеческого мозга; но было высказано предположение, что OFC участвует в сенсорной интеграции, в представлении аффективной ценности подкрепляющих средств, а также в принятии решений и ожиданиях. В частности, OFC, по-видимому, играет важную роль в сигнализировании об ожидаемых наградах / наказаниях за действие с учетом конкретных деталей ситуации. При этом мозг способен сравнивать ожидаемую награду / наказание с фактической доставкой награды / наказания, что делает OFC критически важным для адаптивного обучения. Это подтверждается исследованиями на людях, приматах и грызунах.
Орбитофронтальная кора головного мозга была вовлечена в пограничное расстройство личности, шизофрению, большое депрессивное расстройство, биполярное расстройство, обсессивно-компульсивное расстройство, зависимость, посттравматическое стрессовое расстройство, аутизм и паническое расстройство. Хотя нейровизуализационные исследования предоставили доказательства дисфункции при широком спектре психических расстройств, загадочная природа роли ОФК в поведении усложняет понимание их роли в патофизиологии психических расстройств. Функция OFC неизвестна, но его анатомические связи с вентральным полосатым телом, миндалевидным телом, гипоталамусом, гиппокампом и периакведуктальным серым цветом поддерживают роль посредника в поведении, связанном с вознаграждением и страхом.
Мета-анализ нейровизуализационных исследований при ОКР показывает гиперактивность в областях, которые обычно считаются частью орбитофронтального сегмента кортико-базальных ганглиев-таламо-кортикальной петли, таких как хвостатое ядро , таламус и орбитофронтальная кора. Было высказано предположение, что ОКР отражает положительную обратную связь из-за взаимного возбуждения OFC и подкорковых структур. В то время как OFC обычно сверхактивен во время задач по провокации симптомов, когнитивные задачи обычно вызывают гипоактивность OFC; это может отражать различие между эмоциональными и неэмоциональными задачами, латеральными и медиальными OFC или просто несогласованными методологиями.
Модели на животных и клеточные манипуляции в отношении поведения, связанного с поиском наркотиков, подразумевают дисфункция OFC при зависимости. Расстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ, связаны с различными недостатками, связанными с гибким целенаправленным поведением и принятием решений. Эти дефициты частично совпадают с симптомами, связанными с поражениями OFC, а также связаны с уменьшением орбитофронтального серого вещества, гипометаболизмом в состоянии покоя и притуплением активности OFC во время задач, связанных с принятием решений или целенаправленным поведением. В отличие от состояния покоя и активности, связанной с принятием решений, сигналы, связанные с лекарствами, вызывают устойчивую активность OFC, которая коррелирует с влечением. Исследования на грызунах также демонстрируют, что проекции lOFC на BLA необходимы для индуцированного сигналами восстановления самостоятельного введения. Все эти результаты согласуются с ролью, которую OFC играет в кодировании результатов, связанных с определенными стимулами. Прогресс в сторону компульсивного злоупотребления психоактивными веществами может отражать переход от принятия решений на основе модели, где решения определяют внутренняя модель будущих результатов, к моделированию свободного обучения, где решения основываются на истории подкрепления. Обучение на основе моделей включает в себя OFC и является гибким и целенаправленным, в то время как свободное обучение на основе моделей является более жестким; поскольку переход к более свободному от моделей поведению из-за дисфункции в OFC, например, вызванного злоупотреблением наркотиками, может лежать в основе привычек поиска наркотиков.
Расстройство поведения связано с обоими структурными аномалиями и функциональные нарушения во время аффективных задач. Нарушения в структуре, активности и функциональной связности OFC наблюдались в связи с агрессией.
Исследования нейровизуализации выявили аномалии OFC как при БДР, так и при биполярном расстройстве. В соответствии с градиентом медиального / вознаграждения и бокового / наказательного, обнаруженного в исследованиях нейровизуализации, некоторые исследования нейровизуализации наблюдали повышенную латеральную активность OFC при депрессии, а также снижение взаимосвязанности медиальных OFC и усиление взаимосвязи в латеральных OFC. Гипоактивность боковых ОФК часто наблюдалась при биполярном расстройстве, особенно во время маниакальных эпизодов.
Использование функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) для получения изображения OFC человека является сложной задачей, потому что эта область мозга находится вблизи пазух, заполненных воздухом. Это означает, что ошибки артефактов могут возникать в обработке сигналов, вызывая, например, геометрические искажения, которые обычны при использовании эхопланарного изображения (EPI) при более высоком магнитном поле. напряженности поля. Поэтому рекомендуется проявлять особую осторожность для получения хорошего сигнала от орбитофронтальной коры, и был разработан ряд стратегий, таких как автоматическое смещение при высокой напряженности статического магнитного поля.
У грызунов OFC полностью агранулярная или дисгранулярная. OFC делится на вентролатеральную (VLO), латеральную (LO), медиальную (MO) и дорсолатеральную (DLO) области. Используя высокоспецифические методы для управления схемами, такие как оптогенетика, OFC был вовлечен в поведение, подобное ОКР, и в способность использовать скрытые переменные в задаче принятия решений.
Разрушение OFC в результате приобретенного повреждения головного мозга обычно приводит к модели расторможенного поведения. Примеры включают чрезмерную ругань, гиперсексуальность, плохое социальное взаимодействие, компульсивные азартные игры, употребление наркотиков (включая алкоголь и табак) и плохую способность к сочувствию. Считается, что заторможенное поведение пациентов с некоторыми формами лобно-височной деменции вызвано дегенерацией OFC.
Когда связи OFC нарушены, ряд когнитивных могут возникнуть поведенческие и эмоциональные последствия. Исследования подтверждают, что основные расстройства, связанные с нерегулируемыми связями / схемами OFC, связаны с принятием решений, регулированием эмоций и ожиданием вознаграждения. Недавнее мультимодальное нейровизуализационное исследование человека показывает нарушение структурной и функциональной связи OFC с подкорковыми лимбическими структурами (например, миндалевидным телом или гиппокампом) и другими лобными областями (например, дорсальной префронтальной корой или передней поясной корой) коррелирует с аномальным влиянием OFC ( например, страх) у клинически тревожных взрослых.
Одним из явных расширений проблем с принятием решений является наркомания / зависимость от психоактивных веществ, которая может быть результатом нарушения стриато-таламо-орбитофронтальной функции Синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ) также был вовлечен в дисфункцию нейронной схемы вознаграждения, контролирующей мотивацию, вознаграждение и импульсивность, включая системы OFC. На другие нарушения исполнительного функционирования и импульсного контроля может влиять нарушение регуляции контуров OFC, например, обсессивно-компульсивное расстройство и трихотилломания
Некоторые виды деменции также связаны с связностью OFC. сбои. Поведенческий вариант лобно-височной деменции связан с паттернами нейральной атрофии проекционных волокон белого и серого вещества, участвующих в связности OFC. Наконец, некоторые исследования показывают, что более поздние стадии болезни Альцгеймера могут зависеть от измененной связи систем OFC.
Орбитофронтальная эпилепсия редко, но встречается. Проявления OFC-эпилепсии довольно разнообразны, хотя общие характеристики включают связанные со сном, автоматизм и гипермоторные симптомы. В одном обзоре сообщалось, что ауры, как правило, не были обычными или неспецифическими, в то время как другой сообщил, что с эпилепсией OFC были связаны ауры, связанные с соматосенсорным феноменом и страхом.
Тест визуальной дискриминации состоит из двух компонентов. В первом компоненте, «обратное обучение», участникам предоставляется одно из двух изображений, A и B. Они узнают, что они будут вознаграждены, если нажмут кнопку, когда отображается изображение A, но будут наказаны, если они нажмут кнопку, когда изображение Отображается B. Как только это правило установлено, оно меняется. Другими словами, теперь правильно нажимать кнопку для изображения B, а не для изображения A. Большинство здоровых участников почти сразу усваивают изменение этого правила, но пациенты с повреждением OFC продолжают реагировать на исходный шаблон подкрепления, хотя они теперь его наказывают за то, что он продолжал с этим. Rolls et al. отметили, что этот образец поведения особенно необычен, учитывая, что пациенты сообщили, что они поняли правило.
Второй компонент теста - «угасание». Опять же, участники учатся нажимать кнопку для изображения A, но не для изображения B. Однако на этот раз вместо изменения правил правила полностью меняются. Теперь участник будет наказан за нажатие кнопки в ответ на любую картинку. Правильный ответ - вообще не нажимать кнопку, но людям с дисфункцией OFC трудно устоять перед соблазном нажать кнопку, несмотря на то, что они за это наказаны.
Моделирование реальной жизни принятия решений, задание на азартные игры в штате Айова широко используется в исследованиях познания и эмоций. Участникам представлены четыре виртуальные колоды карт на экране компьютера. Им говорят, что каждый раз, когда они выбирают карту, они выигрывают игровые деньги. Им говорят, что цель игры - выиграть как можно больше денег. Однако время от времени, выбирая карту, они теряют немного денег. Задача должна быть непрозрачной, то есть участники не предназначены для сознательной выработки правила, и они должны выбирать карты на основе своей «интуитивной реакции ». Две из колод - «плохие колоды», что означает, что в течение достаточно долгого времени они понесут чистый убыток; две другие колоды - «хорошие колоды» и со временем принесут прибыль.
Большинство здоровых участников пробуют карты из каждой колоды и после примерно 40 или 50 выборов довольно хорошо умеют придерживаться хороших колод. Пациенты с дисфункцией OFC, однако, по-прежнему perseverate с плохой палубой, иногда даже если они знают, что они в целом теряют деньги. Одновременное измерение кожно-гальванической реакции показывает, что здоровые участники демонстрируют «стрессовую» реакцию на парение над плохими деками только после 10 испытаний, задолго до осознанного ощущения того, что деки плохие. Напротив, у пациентов с дисфункцией ОФК никогда не развивается эта физиологическая реакция на надвигающееся наказание. Бехара и его коллеги объясняют это с точки зрения гипотезы соматических маркеров. Задача по азартным играм в Айове в настоящее время используется рядом исследовательских групп, использующих фМРТ для исследования того, какие области мозга активируются этой задачей у здоровых добровольцев, а также в клинических группах с такими состояниями, как шизофрения и обсессивно-компульсивное расстройство.
Тест на оплошность - это серия виньеток, рассказывающих о социальном событии, во время которого кто-то сказал что-то, чего не следовало говорить, или о неприятном происшествии. Задача участника - определить, что было сказано, что было неловко, почему это было неловко, как люди чувствовали бы себя в ответ на оплошность и на фактический контрольный вопрос. Хотя тест был впервые разработан для людей с спектром аутизма, он также чувствителен к пациентам с дисфункцией OFC, которые не могут судить, когда произошло что-то социально неудобное, несмотря на то, что они, кажется, прекрасно понимают историю.
Философский портал 
Орбитальная извилина показана красным.
Медиальная поверхность коры головного мозга - извилины
Базальная поверхность большого мозга. Орбитальная извилина показана красным.
Боковая орбитофронтальная кора
Медиальная орбитофронтальная кора, вид внутреннего среза.
 | На Wikimedia Commons есть материалы, связанные с Орбитофронтальной корой. |
