Войти
| Nitrobacter | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Царство: | Бактерии |
| Тип: | Proteobacteria |
| Класс : | Alphaproteobacteria |
| Порядок: | Rhizobiales |
| Семейство: | Bradyrhizobiaceae |
| Род: | Nitrobacter. Виноградский 1892 |
| Типовой вид | |
| Nitrobacter winogradskyi. | |
| Виды | |
Nitrobacter - это род, включающий палочковидные, грамотрицательные и хемоавтотрофные бактерии.. Название Nitrobacter происходит от латинского средний род существительное нитрум, нитри, щелочи; древнегреческий существительное βακτηρία, βακτηρίᾱς, жезл. Они неподвижны и воспроизводятся посредством почкования или двойного деления. Клетки Nitrobacter являются облигатными аэробами и имеют время удвоения около 13 часов.
Nitrobacter играют важную роль в азотном цикле за счет окисления нитрит в нитрат в почвенных и морских системах. В отличие от растений, где перенос электрона в фотосинтезе обеспечивает энергию для фиксации углерода, Nitrobacter использует энергию окисления нитрит-ионов, NO 2 на нитрат-ионы NO 3 для удовлетворения их энергетических потребностей. Nitrobacter фиксируют углекислый газ с помощью цикла Кальвина для удовлетворения своих потребностей в углероде. Nitrobacter принадлежит к α-подклассу из Proteobacteria.
Nitrobacter являются грамотрицательными бактериями и имеют палочковидную форму, грушевидной или плеоморфной. Они обычно имеют ширину 0,5–0,9 мкм и длину 1,0–2,0 мкм и имеют внутрицитомембранную полярную шапку. Из-за присутствия цитохромов c они часто имеют желтый цвет в суспензиях клеток. Система окисления нитрата на мембранах цитоплазматическая. Было показано, что клетки Nitrobacter восстанавливаются после сильного воздействия углекислого газа и являются неподвижными.
Анализ последовательности 16s рРНК филогенетически помещает Nitrobacter в класс Alphaproteobacteria. Измерения парных эволюционных расстояний внутри рода низкие по сравнению с таковыми у других родов и составляют менее 1%. Nitrobacter также тесно связаны с другими видами в пределах альфа-подразделения, включая фотосинтетические Rhodopseudomonas palustris, клубеньковые Bradyrhizobium japonicum и патогены человека Afipia felis и Afipia clevelandensis. Предполагается, что бактерии в составе рода Nitrobacter произошли несколько раз от фотосинтетического предка, и для отдельных нитрифицирующих родов и видов есть доказательства того, что фенотип нитрификации развился отдельно от фенотипа, обнаруженного у фотосинтезирующих бактерий.
Все известные нитриты -окисляющие прокариоты ограничены горсткой филогенетических групп. Сюда входят род Nitrospira внутри филума Nitrospirae и род из филума Chloroflexi. До 2004 года считалось, что окисление нитрита происходит только внутри Proteobacteria; вполне вероятно, что дальнейшие научные исследования расширят список известных окисляющих нитрит разновидностей. Низкое разнообразие видов, окисляющих окисление нитрита, контрастирует с другими процессами, связанными с азотным циклом в океане, такими как денитрификация и N-фиксация, где различные таксоны выполняют аналогичные функции..
Нитрификация - важнейший компонент азотного цикла, особенно в океанах. Производство нитрата (NO 3) путем окисления нитрита (NO 2) путем нитрификации - процесса, при котором образуется неорганический азот, который обеспечивает большую часть потребности морских кислородных фотосинтезирующих организмов, таких как как фитопланктон, особенно в районах апвеллинга. По этой причине нитрификация обеспечивает большую часть азота, который питает планктонную первичную продукцию в мировом океане. По оценкам, нитрификация является источником половины нитратов, потребляемых фитопланктоном во всем мире. Фитопланктон вносит основной вклад в производство в океане и поэтому важен для биологического насоса, который вывозит углерод и другие твердые органические вещества из поверхностных вод мирового океана. Процесс нитрификации имеет решающее значение для отделения переработанной продукции от продукции, ведущей на экспорт. Биологически метаболизированный азот возвращается в пул неорганического растворенного азота в виде аммиака. Опосредованная микробами нитрификация превращает аммиак в нитрат, который впоследствии может быть поглощен фитопланктоном и переработан.
Реакция окисления нитрита, проводимая Nitrobacter, выглядит следующим образом;
NO2+ H 2 O → NO 3 + 2H + 2e
2H + 2e + ½O 2 → H 2O
Выход свободной энергии Гиббса для окисления нитрита составляет:
ΔG = -74 кДж / моль NO 2
В океанах нитритокисляющие бактерии, такие как Nitrobacter, обычно встречаются в непосредственной близости от аммиакокисляющие бактерии. Эти две реакции вместе составляют процесс нитрификации. Реакция окисления нитрита обычно протекает быстрее в океанических водах и, следовательно, не является этапом, ограничивающим скорость нитрификации. По этой причине нитриты редко накапливаются в океанских водах.
Двухступенчатое превращение аммиака в нитрат, наблюдаемое у таких видов бактерий, как Nitrobacter, вызывает недоумение исследователей. Полная нитрификация, превращение аммиака в нитрат за одну стадию, имеет выход энергии (∆G ° ') -349 кДж моль NH 3, в то время как выход энергии для окисления аммиака и нитрит- стадии окисления наблюдаемой двухстадийной реакции составляют -275 кДж моль NH 3 и -74 кДж моль NO 2, соответственно. Эти значения показывают, что для организма было бы энергетически выгодно провести полную нитрификацию от аммиака до нитрата, а не проводить только одну из двух стадий. Эволюционная мотивация независимой двухэтапной реакции нитрификации является областью текущих исследований. В 2015 году было обнаружено, что род Nitrospira обладает всеми ферментами, необходимыми для проведения полной нитрификации за один этап, что позволяет предположить, что эта реакция действительно происходит. Это открытие ставит под сомнение эволюционную способность Nitrobacter проводить только окисление нитрита.
Представители рода Nitrobacter используют нитрит в качестве источника электронов (восстановитель ), O 2 в качестве источника энергии и CO 2 в качестве источника углерода. Нитрит не является особенно подходящим субстратом для получения энергии. Термодинамически окисление нитрита дает выход (∆G ° ') всего -74 кДж моль NO 2. В результате Nitrobacter развил узкоспециализированный метаболизм, позволяющий получать энергию за счет окисления нитрита.
Клетки рода Nitrobacter воспроизводятся путем почкования или бинарного деления. Карбоксисомы, которые способствуют фиксации углерода, обнаруживаются в литоавтотрофно и микотрофно выращенных клетки. Дополнительными энергосберегающими включениями являются гранулы ПОБ и полифосфаты. Когда присутствуют и нитрит, и органические вещества, клетки могут демонстрировать двухфазный рост; сначала используется нитрит, а после фазы задержки органическое вещество окисляется. Рост хемоорганотрофов медленный и несбалансированный, поэтому видно больше гранул поли-β-гидроксибутирата, которые искажают форму и размер клеток.
Фермент, ответственный за окисление нитрита до нитрата у представителей рода Nitrobacter, - это нитрит-оксидоредуктаза (NXR), которая кодируется геном nxrA. NXR состоит из двух субъединиц и, вероятно, образует αβ-гетеродимер. Фермент существует внутри клетки на специализированных мембранах в цитоплазме, которые могут складываться в пузырьки или трубочки. Считается, что α-субъединица является местом окисления нитрита, а β-субъединица представляет собой электронный канал от мембраны. Направление реакции, катализируемой NXR, может быть изменено в зависимости от концентрации кислорода. Участок гена nxrA, который кодирует β-субъединицу фермента NXR, аналогичен по последовательности железо-серным центрам бактериальных ферредоксинов и β-субъединице фермента нитратредуктазы, обнаруженной в Escherichia coli..
Цикл водного азота. Превращению нитрита в нитрат способствуют виды из родов Nitrobacter и Nitrospira.Род Nitrobacter широко распространен как в водной, так и в наземной среде. Нитрифицирующие бактерии имеют оптимальный рост между 25 и 30 ° C и не могут выжить после верхнего предела 49 ° C или нижнего предела 0 ° C. Это ограничивает их распространение, хотя их можно найти в самых разных средах обитания. Клетки рода Nitrobacter имеют оптимальный pH для роста от 7,3 до 7,5 и погибают при температурах, превышающих 120 ° F (49 ° C) или ниже 32 ° F (0 ° C). По словам Грундманна, Nitrobacter, по-видимому, оптимально растут при 38 ° C и pH 7,9, но Холт утверждает, что Nitrobacter оптимально растут при 28 ° C и в диапазоне pH от 5,8 до 8,5, хотя их оптимум pH составляет от 7,6 до 7.8.
Основная экологическая роль представителей рода Nitrobacter заключается в окислении нитрита до нитрата, основного источника неорганического азота для растений. Представители рода Nitrospira также играют важную роль в качестве окислителей нитритов. Эта роль также важна в аквапонике. Поскольку все представители рода Nitrobacter являются облигатными аэробами, кислород вместе с фосфором, как правило, являются факторами, ограничивающими их способность выполнять азотфиксацию. Одним из основных воздействий Nitrosomonas и Nitrobacter как на океанические, так и на наземные экосистемы является процесс эвтрофикации.
. Распределение и различия в скорости нитрификации у разных видов Nitrobacter могут быть объяснены различиями в плазмидах среди видов, как следует из данных, представленных в Schutt (1990), плазмидная ДНК, специфичная для среды обитания, была индуцирована адаптацией для некоторых исследованных озер. Последующее исследование, проведенное Navarro et al. (1995) показали, что различные популяции Nitrobacter несут две большие плазмиды. В сочетании с исследованием Schutts (1990), Navarro et al. (1995) проиллюстрировали особенности генома, которые могут играть решающую роль в определении распределения и экологического воздействия представителей рода Nitrobacter. Нитрифицирующие бактерии, как правило, менее многочисленны, чем их гетеротрофные аналоги, поскольку реакции окисления, которые они проводят, имеют низкий выход энергии, и большая часть их производства энергии идет на фиксацию углерода, а не на рост и размножение.
Сергей Николаевич Виноградский В 1890 году украинский -русский микробиолог Сергей Николаевич выделил первые чистые культуры из нитрифицирующих бактерий, которые способны расти в отсутствие органического вещества и солнечного света. Исключение Виноградским органических материалов при приготовлении своих культур признано одним из факторов, способствующих его успеху в изолировании микробов. В 1891 году английский химик Роберт Уорингтон предложил двухэтапный механизм нитрификации, опосредованный двумя разными родами бактерий. Первым предложенным этапом было превращение аммиака в нитрит, а вторым - окисление нитрита в нитрат. Виноградский назвал бактерии, ответственные за окисление нитрита до нитрата, Nitrobacter в своем последующем исследовании микробной нитрификации в 1892 году. Winslow et al. предложила типовой вид Nitrobacter winogradsky в 1917 году. Вид был официально признан в 1980 году.
