Войти
Нитрифицирующие бактерии - это хемолитотрофные организмы, которые включают виды родов Nitrosomonas, Nitrobacter и. Эти бактерии получают энергию за счет окисления неорганических соединений азота. Типы включают аммиакокисляющие бактерии (AOB ) и нитритокисляющие бактерии (NOB ). Многие виды нитрифицирующих бактерий имеют сложные внутренние мембранные системы, в которых находятся ключевые ферменты в нитрификации : аммиачная монооксигеназа (которая окисляет аммиак в гидроксиламин ), гидроксиламин оксидоредуктаза (которая окисляет гидроксиламин до оксида азота, который окисляется до нитрита с помощью пока не идентифицированного фермента) и нитрит оксидоредуктаза (который окисляет нитрит до нитрата ).
Нитрифицирующие бактерии представляют собой узкую таксономическую группу в окружающей среде, и наибольшее их количество встречается там, где значительные количества присутствует аммиак (участки с обширным разложением белка и очистные сооружения). Нитрифицирующие бактерии процветают в озерах и речных ручьях с большим количеством сточных и сточных вод, а также пресной воды из-за высокого содержания аммиака.
Нитрификация в природе - это двухступенчатый процесс окисления аммония (NH 4) или аммиака (NH 3) в нитрат (NO 3), катализируемый двумя вездесущими бактериальными группами. Первая реакция - это окисление аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак (АОБ), которые принадлежат к роду Nitrosomonas. Вторая реакция - это окисление нитрита (NO 2) до нитрата нитритокисляющими бактериями (NOB), представленными родом "Nitrobacter".
Рис. 1. Молекулярный механизм окисления аммония под действием АОБ Окисление аммиака при автотрофной нитрификации - сложный процесс, требующий нескольких ферментов, белков и присутствия кислорода. Ключевыми ферментами, необходимыми для получения энергии при окислении аммиака до нитрита, являются аммиачная монооксигеназа (AMO) и гидроксиламиноксидоредуктаза (HAO). Первый - это трансмембранный медный белок, который катализирует окисление аммиака до гидроксиламина (1.1), забирая два электрона непосредственно из хинонового пула. Для этой реакции требуется O 2.
Второй этап этого процесса недавно был поставлен под сомнение.
В течение последних нескольких десятилетий считалось, что тримерный мультигемный HAO c-типа превращает гидроксиламин в нитрит в периплазме. с образованием четырех электронов (1.2). Поток из четырех электронов направляется через цитохром с 554 к мембраносвязанному цитохрому с 552. Два электрона направляются обратно в AMO, где они используются для окисления аммиака (хиноловый пул). Оставшиеся два электрона используются для создания движущей силы протона и восстановления NAD (P) за счет обратного транспорта электронов.
Однако недавние результаты показывают, что HAO не производит нитрит как прямой продукт катализа. Вместо этого этот фермент производит оксид азота и три электрона. Затем оксид азота может быть окислен другими ферментами (или кислородом) до нитрита. В этой парадигме необходимо пересмотреть баланс электронов для общего метаболизма.
Нитрит Образующийся на первом этапе автотрофной нитрификации окисляется до нитрата нитрит-оксидоредуктазой (NXR) (2). Это связанный с мембраной молибдопротеин железа и серы, который является частью цепи переноса электронов, которая направляет электроны от нитрита к молекулярному кислороду. Молекулярный механизм окисления нитрита описан меньше, чем окисления аммония. В новом исследовании (например, Woźnica A. et al., 2013) предложена новая гипотетическая модель цепи переноса электронов NOB и механизма NXR (Рисунок 2). В отличие от более ранних моделей, NXR действует на внешней стороне плазматической мембраны, напрямую внося вклад в постулируемый Спиком и соавторами механизм генерации протонного градиента. Тем не менее молекулярный механизм окисления нитрита остается открытым вопросом.
| Род | Филогенетическая группа | ДНК (мол.% GC) | Среда обитания | Характеристики |
|---|---|---|---|---|
| Nitrosomonas | Beta | 45-53 | Почва, сточные воды, пресная вода, Морские | грамотрицательные палочки от коротких до длинных, подвижные (полярные жгутики) или неподвижные; периферические мембранные системы |
| Гамма | 49-50 | Пресноводные, морские | Большие кокки, подвижные, везикулярные или периферические мембраны | |
| Бета | 54 | Почва | Спирали, подвижные (перитрихозные жгутики); нет очевидной мембранной системы |
| Род | Филогенетическая группа | ДНК (моль% GC) | Среда обитания | Характеристики |
|---|---|---|---|---|
| Nitrobacter | Alpha | 59-62 | Почвенный, пресноводный, морской | Короткие палочки, размножаются почкованием, иногда подвижны (одиночные субтерминальные жгутики) или не -подвижный; мембранная система в виде полярной крышки |
| Delta | 58 | Marine | Длинные, тонкие стержни, неподвижные, без очевидной мембранной системы | |
| Gamma | 61 | Морские | Большие кокки, подвижная (один или два субтерминальных жгутика) мембранная система, случайным образом расположенная в трубках | |
| Nitrospira | Nitrospirae | 50 | Морские, грунтовые | Ячейки от спиральных до виброидных; неподвижный; нет внутренних мембран |
