Мертензия | |
---|---|
Mertensia virginica ( типовой вид ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд: | Трахеофиты |
Клэйд: | Покрытосеменные |
Клэйд: | Eudicots |
Клэйд: | Астериды |
Порядок: | Boraginales |
Семья: | Boraginaceae |
Подсемейство: | Boraginoideae |
Род: | Мертенсия Рот 1797 |
Типовой вид | |
Mertensia virginica ( L. ) Persoon бывшая ссылка | |
Разновидность | |
См. Текст |
Mertensia является родом из цветущих растений в семье Boraginaceae. Это многолетние травянистые растения с голубыми, а иногда и белыми цветками, которые распускаются из почек с розовым оттенком. Такое изменение цвета цветков типично для Boraginaceae и вызвано повышением pH в тканях цветка. Мертензия - одно из нескольких растений, которые обычно называют «колокольчиком». Несмотря на свое общее название, цветки обычно имеют форму лопастей (трубчатые), а не колокольчатые (колоколообразные).
Мертензия является родиной большей части Северной Америки и большей части Азии от западного Китая до северо-востока России. Его центр разнообразия находится в Скалистых горах. Мертензия в основном встречается в альпийских, субальпийских и горных средах обитания. Заметными исключениями являются Mertensia maritima, морское растение арктических и субарктических береговых линий, и Mertensia virginica, которая встречается от Аппалачских гор на западе до Миннесоты, Айовы и Миссури. Большинство видов являются эндемиками очень небольших участков Скалистых гор.
Mertensia virginica имеет самые большие цветы в этом роде и широко культивируется. В Европе он натурализован умеренно. В культуре известно около 12 других видов. Инуит ель корневища из Мертензия Приморского.
Многие виды Mertensia трудно различить, а некоторые, возможно, загадочны. Около 150 видовых названий были опубликованы в Mertensia. Большинство авторов признали около 45 видов, но в 2014 году авторы молекулярно-филогенетического исследования рекомендовали принять как минимум 62.
Цитаты авторов взяты из Tropicos или Международного индекса названий растений.
|
Мертензия - член трибы Cynoglosseae. Его ближайший родственник является однотипным Евразийским родом Asperugo. Эти двое, вероятно, близки к роду Anoplocaryum из Средней Азии и Сибири. В отношениях из Anoplocaryum никогда не были исследованы с помощью кладистического анализа последовательностей ДНК.
В типовом виде для Mertensia является М. virginica. Мертензия разделена на две части : Стенхаммария и Мертензия. Секция Stenhammaria состоит из циркумбореальной M. maritima и 11 из 12 видов из Азии.
Среднеазиатский вид M. dschagastanica отнесен к секции Stenhammaria, но морфологически необычен и может составлять третью секцию Mertensia. Образцы ДНК никогда не отбирались.
Секция Mertensia состоит из всех североамериканских видов плюс M. rivularis, обитателя российской половины Берингийской флористической области.
Североамериканский вид M. pilosa отмечен на Сахалине и Курильских островах. Это единственный вид Mertensia, который произрастает как в Азии, так и в Северной Америке. Он похож на M. rivularis и может быть ближе к этому виду, чем к другим видам Северной Америки. Он также похож на M. platyphylla, и некоторые авторы поместили его в синонимику разновидности Mertensia platyphylla platyphylla. Он еще не использовался в молекулярно-филогенетическом исследовании.
За исключением, возможно, M. pilosa, североамериканская Mertensia представляет собой монофилетическую группу, состоящую из трех клад, которые неофициально известны как клады Тихоокеанского Северо-Запада, клады Южных Скалистых гор и клады Центральных Скалистых гор. Эти группы названы в честь региона, где встречается большинство их видов, но каждая включает виды, происходящие далеко за пределами этого региона.
В 1753 году шведский ботаник Карл Линней в своей знаменитой работе « Виды плантарум» отнес пять видов к роду Pulmonaria. Альбрехт Вильгельм Рот в 1797 году отделил то, что сейчас называется M. virginica, M. maritima и M. sibirica, от Pulmonaria, чтобы сформировать род Mertensia, основываясь на их более мелких чашечках с другой структурой, различном положении пыльников и наличии нектара. железы на внутренней поверхности венчика. Рот описал один вид как Mertensia pulmonarioides, по-видимому, не подозревая, что Линней уже описал его как Pulmonaria virginica. Таким образом, он создал лишний синоним, который с тех пор является источником путаницы.
Mertensia был назван в честь немецкого ботаника, Франц Карл Мертенс.
С момента возведения Мертенсии в 1797 году он претерпел шесть серьезных изменений. Их в хронологическом порядке сделали Джордж Дон ( Джордж Дон, младший (Г. Дон), а не Джордж Дон, старший (Дон)), Аса Грей, Джеймс Фрэнсис Макбрайд, Пер Аксель Ридберг, Луи Отто Уильямс и Михаил Григорьевич Попов.
Аса Грей разделил Мертензию на две части: Стенхаммария и Мертензия. Раздел Stenhammaria был назван в честь шведского натуралиста и священнослужителя Кристиана Стенхаммара, наиболее известного своими работами в области лихенологии. Грей определил, что секция Stenhammaria состоит только из прибрежных видов M. maritima, но в 2014 г. она была расширена до 12 видов.
В 1886 году Аса Грей описал семь видов в Mertensia. После того, как Грей завершил свою монографию о Mertensia, многие виды были обнаружены с помощью ботанических экспедиций в западной части Соединенных Штатов. Многие виды, признанные Макбрайдом и Ридбергом, были позже сопоставлены Луисом О. Уильямсом в его трактовке североамериканской Мертензии, в которой он принял только 24 вида, что намного меньше, чем Макбрайд и Ридберг. M. pilosa нигде не упоминается в монографии Вильямса, даже как синоним. Попов (1953) выделил те же 24 североамериканских вида, что и Вильямс, а также 14 видов из Азии, включая M. pilosa. Филогенетический анализ данных ДНК показал, что многие виды полифилетичны, но с 1953 года не предпринималось никаких попыток всестороннего пересмотра азиатских или североамериканских видов.
В 1967 г. одна из секций, очерченных Поповым, была возведена в ранг рода Pseudomertensia. Эта переклассификация была подтверждена молекулярными филогенезами, которые ставят Pseudomertensia ближе к Myosotis, чем любой из родов, отобранных до сих пор.
В ранее infrageneric классификации по Mertensia, некоторые из групп были основаны на общие «примитивные» символах, а не производные состояниях символов, которые показывают истинные отношения филогенетических. В Мертенсии, как и везде, такие группы часто оказывались парафилетическими. Совсем недавно молекулярная филогенетика значительно прояснила предковые и производные состояния признаков у Mertensia. Некоторые из признаков эволюционируют позже уже появились независимо друг от друга больше, чем в семь раз.
Наследственные состояния в Mertensia включают короткую высоту растений (lt;40 см), длинные тычинки (gt; 1,5 мм), нить, вставленную выше в венчике, чашечки, разделенных по меньшей мере, 2 / 3 пути к основанию, и острая, чтобы заостренные чашечки лопасть Вершины. Их производные альтернативы - большая высота растения (gt; 40 см), короткие тычинки (lt;1,5 мм), нити, прикрепленные ниже в венчике, и чашечки, разделенные менее чем на полпути к основанию, и тупые вершины долей чашечки.
В орешках и пыльца из Mertensia почти однородны и, следовательно, не имеет большую таксономическую ценность.
Там нет известных окаменелостей из Mertensia. Анализ молекулярных часов показал, что Mertensia отделилась от Asperugo в позднем олигоцене или раннем миоцене. Асперуго и Мертензия не очень похожи друг на друга морфологически. Будучи в основном растениями субарктического климата, Mertensia распространилась на юг и на более низкие высоты в периоды плейстоценового оледенения, затем отступила на север и поднялась на более высокие высоты во время межледниковья. Мертензия возникла в Азии и распространилась по сухопутному мосту Берингии в Северную Америку. Большинство групп, возникших в Азии, там более разнообразны, но Mertensia является заметным исключением, поскольку большинство ее видов обитает в Северной Америке.
Колокольчики альпийские ( Mertensia alpina )
Колокольчики осины ( Mertensia arizonica)
Колокольчик короткоствольный ( Mertensia brevistyla )
Горный колокольчик ( Mertensia ciliata )
Францисканские колокольчики ( Mertensia franciscana )
Колокольчики прерийные ( Mertensia lanceolata )
Колокольчики длинные ( Mertensia longiflora )
Вешенка ( Mertensia maritima )
Колокольчики продолговатые ( Mertensia oblongifolia )
Колокольчики высокие ( Mertensia paniculata )
Колокольчики Вирджинские ( Mertensia virginica )