Мегалозавриды Временной диапазон: средняя – поздняя юра,170–145 млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С п Т Дж К пг Н Возможная берриасско - валанжинская запись | |
---|---|
Скелет Torvosaurus tanneri, Музей древней жизни | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клада: | Динозаврия |
Клада: | ящеротазовые |
Клада: | Тероподы |
Клада: | † Мегалозаврия |
Семья: | † Мегалозавриды Хаксли, 1869 г. |
Типовые виды | |
† Бакландский мегалозавр Мантелл, 1827 г. | |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
|
Megalosauridae) — монофилетическое семейство хищных динозавров - теропод, входящее в группу Megalosauroidea. Появившись в средней юре, мегалозавриды были одними из первых крупных радиационных тероподовых динозавров. Они были относительно примитивной группой базальных столбняков, состоящей из двух основных подсемейств, Megalosaurinae и Afrovenatorinae, наряду с базальным родом Eustreptospondylus, нерешенным таксоном, который отличается от обоих подсемейств.
Определяющий мегалозавр, Megalosaurus bucklandii, был впервые назван и описан в 1824 году Уильямом Баклендом после многочисленных находок в Стоунсфилде, Оксфордшир, Великобритания. Мегалозавр был первым официально описанным динозавром и послужил основой для создания клады динозавров. Это также один из крупнейших известных плотоядных динозавров средней юры с наиболее хорошо сохранившейся бедренной костью 805 мм и предполагаемой массой тела около 943 кг. Megalosauridae в основном были признаны европейской группой динозавров на основании окаменелостей, найденных во Франции и Великобритании, но окаменелости показывают, что эта группа также встречается в Северной Америке, Африке, Южной Америке и, возможно, Азии.
Семейство Megalosauridae было впервые определено Томасом Хаксли в 1869 году, однако оно оспаривалось на протяжении всей истории из-за его роли « мусорной корзины » для многих частично описанных динозавров или неопознанных останков. В первые годы палеонтологии большинство крупных теропод были сгруппированы вместе, и до 48 видов были включены в кладу Megalosauria, базальную кладу Megalosauridae. Со временем большинство этих таксонов были помещены в другие клады, и параметры Megalosauridae значительно сузились. Однако остаются некоторые разногласия по поводу того, следует ли считать Megalosauridae отдельной отдельной группой, и динозавры в этом семействе остаются одними из самых проблематичных таксонов во всей Dinosauria. Некоторые палеонтологи, такие как Пол Серено в 2005 году, игнорировали эту группу из-за ее шаткой основы и отсутствия уточненной филогении. Однако недавнее исследование Каррано, Бенсона и Сэмпсона систематически проанализировало всех базальных столбняков и определило, что Megalosauridae должны существовать как отдельное семейство. Как правило, они были тесно связаны с семейством Spinosauridae.
Как и другие столбняки, мегалозавриды — плотоядные тероподы, характеризующиеся большими размерами и прямохождением на ноги. В частности, мегалозавриды отличаются особенно гигантскими размерами, некоторые представители семейства весят более одной тонны. Со временем есть свидетельства увеличения размеров семьи. Базальные мегалозавриды ранней юры имели меньший размер тела, чем появившиеся в конце средней юры. Из-за этого увеличения размера с течением времени мегалозавриды, по-видимому, следуют схеме увеличения размера, аналогичной другим тероподам гигантского размера, таким как спинозавриды. Эта закономерность следует правилу Коупа, постулату палеонтолога Эдварда Коупа об эволюционном увеличении размеров тела.
Одна однозначная синапоморфия Megalosauridae - более низкий и длинный череп с соотношением длины к высоте 3: 1. Кроме того, типичная крыша черепа, как правило, гораздо менее орнаментирована, чем у других столбняков, а гребни или рога либо очень маленькие, либо полностью отсутствуют. Мегалозавры также имеют головки бедренных костей с ориентацией на 45 градусов между переднемедиальной и полностью медиальной. Мегалозавриды также определяются следующими уникальными однозначными синапоморфиями:
Megalosaurinae (все мегалозавриды более тесно связаны с Megalosaurus, чем с Afrovenator) характеризуются умеренным (0,5–2,0) соотношением высоты и длины предчелюстной кости ниже уровня ноздрей по сравнению с другими мегалозавридами, которые имеют более низкое соотношение и, следовательно, менее высокую морду. наконечник.
Afrovenatorinae (все мегалозавриды, более близкие к Afrovenator, чем к Megalosaurus) характеризуются квадратным передним краем анторбитальной ямки и широко открытой по средней линии лобково-шадиальной пластинкой.
Находки зубов часто используются для дифференциации различных теропод и для дальнейшего информирования о кладистической филогении. Морфология зубов и маркеры эволюции зубов склонны к гомоплазии и исчезают или появляются снова на протяжении истории. Однако у мегалозавридов есть несколько специфических состояний протезов, которые отличают их от других базальных теропод. Одно стоматологическое заболевание, присутствующее у Megalosauridae, - это множественные морщины эмали возле килей, острого края или зубчатого ряда зуба. Орнаментированные зубы и хорошо выраженная поверхность эмали также характерны для базальных мегалозавров. Орнамент и хорошо выраженная поверхность появляются у ранних мегалозавридов, но исчезают у производных мегалозавридов, что позволяет предположить, что это состояние со временем было утрачено по мере роста мегалозавридов.
С самого начала семейства многие экземпляры, найденные в полевых условиях, были ошибочно классифицированы как мегалозавриды. Например, большинство крупных плотоядных, обнаруженных примерно через столетие после того, как Megalosaurus bucklandii назвали Megalosaurus bucklandii, были отнесены к Megalosauridae. Мегалозавр был первой палеонтологической находкой в своем роде, когда Уильям Бакленд обнаружил гигантскую бедренную кость и назвал ее в 1824 году, еще до появления термина «динозаврия». Первоначально вид M. bucklandii был анатомически основан на различных разрозненных костях, найденных в карьерах вокруг деревни Стоунсфилд, Великобритания. Некоторые из этих ранних находок включали правую зубную кость с хорошо сохранившимся зубом, ребра, кости таза и крестцовые позвонки. Когда ранние палеонтологи и исследователи обнаружили больше костей динозавров в окрестностях, они приписали их все M. bucklandii, поскольку на тот момент в истории это был единственный названный и описанный динозавр. Поэтому вид изначально был описан и классифицирован по массе, возможно, несвязанных признаков.
Современная палеонтология впервые начала подходить к проблемному кладистическому разделению мегалозавров в начале 20 века. Фредрих фон Хюне разделил плотоядных теропод, которые все были сгруппированы в широкую категорию мегалозавридов, на два отдельных семейства: более крупных, более гигантских размеров и более мелких, более легко сложенных теропод. Эти две группы были названы Coelurosauria и Pachypodosauria соответственно. Позже Хьюне различал плотоядных и травоядных динозавров в пахиподозаврии, поместив мясоедов в новую группу карнозавров.
По мере того, как было получено больше информации о базальных тероподах и филогенетических характеристиках, современные палеонтологи начали сомневаться в правильном названии этой группы. В 2005 году палеонтолог Пол Серено отказался от использования клады Megalosauridae из-за ее неоднозначной ранней истории в пользу названия Torvosauridae. Сегодня принято считать, что мегалозавриды существовали, по крайней мере, как группа базальных столбняков, из-за того, что у них больше производных таксонов, чем у цератозавров, и что название Megalosauridae должно представлять эту группу. Megalosauridae также имеет приоритет перед Torvosauridae в соответствии с правилами ICZN, регулирующими фамилии.
Мегалозавриды были впервые филогенетически определены в 1869 году Томасом Хаксли, но в течение многих лет использовались как клада «мусорной корзины». В 2002 году Ронан Аллен переопределил кладу после того, как обнаружил на северо-западе Франции полный череп мегалозавра вида Poekilopleuron. Используя признаки, описанные в этом исследовании, Аллен определил Megalosauridae как динозавров, включая Poekilopleuron valesdunesis, теперь известного как Dubreuillosaurus, Torvosaurus, Afrovenator, и всех потомков их общего предка. Аллен также определил два таксона внутри Megalosauridae: Torvosaurinae был определен как все Megalosauridae, более тесно связанные с Torvosaurus, чем с Poekilopleuron и Afrovenator, а Megalosaurinae был определен как все те, которые более тесно связаны с Poekilopleuron. Megalosauridae также подпадает под базальную кладу Megalosauroidea, которая также содержит Spinosauridae. Однако многие таксоны все еще весьма нестабильны и не могут быть помещены в одну кладу с абсолютной уверенностью. Например, Eustreptospondylus и Streptospondylus, хотя они оба определены как Megalosauridae, часто исключаются для создания более стабильных кладограмм, поскольку они не относятся к определенной подгруппе. Представленная здесь кладограмма соответствует Benson (2010) и Benson et al. (2010).
Мегалозавриды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Затем, в 2012 году, Каррано, Бенсон и Сэмпсон провели гораздо более масштабный анализ столбняков и определили мегалозаврию в более широком смысле как кладу, содержащую мегалозавров, спинозавров и всех их потомков. Другими словами, Megalosauria — это группа, состоящая из двух семейств Megalosauridae и его близких родственников Spinosauridae. В рамках этой новой кладограммы Megalosauridae получили новое подсемейство Afrovenatorinae, в которое вошли все мегалозавриды, более тесно связанные с Afrovenator, чем с Megalosaurus.
Каррано, Бенсон и Сэмпсон также включили различных мегалозавридов, которые ранее были исключены из кладограмм в их исследовании 2012 года, таких как Duriavenator и Wiehenvenator в Megalosaurinae и Magnosaurus, Leshansaurus и Piveteausaurus в Afrovenatorinae.
Мегалозавриды |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Scuirumimus albersodoerferi, небольшой теропод, описанный в 2012 году и сохранивший протоперья, изначально считался молодым мегалозавроидом. Это привело к убеждению, что у мегалозавридов могли быть перья. Однако последующий анализ поместил Sciurumimus в качестве базального целурозавра, и несколько предполагаемых мегалозавроидных синапоморфий, о которых сообщалось в первоначальном описании, являются общими с базальными целурозаврами.
В 2016 году с помощью филогенетического анализа было обнаружено, что Wiehenvenator относится к Megalosauridae как родственный таксон Torvosaurus. Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Rauhut et al., Показывающая родство Wiehenvenator.
Мегалозавриды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi, базального аллозавроида, демонстрирующего мозаику примитивных и производных признаков, наблюдаемых у Tetanurae. Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют базовый класс карнозавров, парафилетический по отношению к Allosauroida. Это сделало бы Megalosauridae семейством карнозавров.
Карнозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Предполагается, что мегалозавриды являются хищниками или падальщиками, населяющими прибрежную среду. Следы средней юры, которые, как считается, оставили мегалозавриды, были найдены в Вале-де-Мейос в Португалии. В середине юрского периода это место должно было представлять собой приливную равнину, обнажавшуюся во время отлива на краю лагуны. В отличие от большинства прибрежных следов, которые параллельны береговой линии и, вероятно, оставлены мигрирующими животными, следы Вале-де-Мейос были перпендикулярны берегу, причем подавляющее большинство было ориентировано в сторону лагуны. Это указывает на то, что мегалозавриды, оставившие эти следы, подошли к приливной отмели после отступления прилива.
Это указывает на то, что мегалозавриды могли собирать останки морских существ, оставленные отступающими приливами. Другая возможность состоит в том, что мегалозавры были рыбоядными, приближаясь к побережью, чтобы охотиться на рыбу. Спинозавриды, которые были близкими родственниками мегалозавридов, имели многочисленные приспособления к рыбоядной и полуводной жизни, поэтому такой образ жизни подтверждается филогенетическими данными. Зубы акулы, фрагменты хрящей и гастролиты были задокументированы как содержимое желудка Poekilopleuron. И этот род, и Dubreillosaurus были обнаружены в отложениях, также сохранивших корни мангровых зарослей, что является дополнительным свидетельством прибрежной среды обитания. Тем не менее это не исключает возможности того, что мегалозавриды питались и наземной добычей.
Виды, включенные в Megalosauridae, были обнаружены на всех современных континентах, разделенных относительно поровну между местами на суперконтинентах Гондвана и Лавразия. Палеогеографические данные показывают, что мегалозавриды в основном обитали в среднем и позднем юрском периоде, предполагая, что они вымерли на границе юрского и мелового периодов 145 миллионов лет назад. Зубы из берриасско - валанжинской формации Бахада - Колорада в Аргентине позволяют предположить, что эта группа могла сохраняться в раннем меловом периоде в Южной Америке.
Глобальная радиация этих плотоядных теропод происходила в два этапа. Во-первых, радиация произошла во время распада Пангеи в ранней юре, около 200 миллионов лет назад. Когда между суперконтинентом возникло море Тетис, мегалозавроиды распространились на две половины Пангеи. Второй этап радиации произошел в средней и поздней юре, от 174 до 145 миллионов лет назад, у аллозавроидов и целурозавров. Мегалозавриды, по-видимому, вымерли в конце этого периода времени.
Останки мегалозавридов на протяжении всей истории находили в различных частях мира. Например, Megalosauridae содержит самый примитивный зародыш теропод из когда- либо найденных из раннетитонской Португалии 152 миллиона лет назад (млн лет назад). Кроме того, различные открытия окаменелостей мегалозавров были датированы байосом - келловейской Англией и Францией от 168 до 163 млн лет назад, средней юрой в Африке около 170 млн лет назад, позднеюрским Китаем от 163 до 145 млн лет назад и титонским периодом в Северной Америке около 150 млн лет назад. Совсем недавно мегалозавриды были обнаружены в формации Тиурарен в Нигере, что еще раз доказывает, что эти базальные столбняки подверглись глобальному облучению. Зубы из формации Такуарембо позднеюрского периода в Уругвае и формации Тендагуру в Танзании указывают на присутствие крупного мегалозаврина, вероятно, торвозавра.