Войти
Модель филогении H. sapiens за последние 600 000 лет (вертикальная ось). Горизонтальная ось представляет географическое положение; вертикальная ось представляет время в тысячах лет назад. Homo heidelbergensis показан как расходящийся на неандертальцев, денисовцев и H. sapiens. С расширением H. sapiens после 200 тыс. Руб. Лет назад, неандертальцы, денисовцы и неуказанные архаичные африканские гоминины включены как снова включенные в линию H. sapiens. Также показаны случаи смешения с участием различных современных популяций в Африке. Имеются свидетельства скрещивания между арха и современными людьми в течение среднего палеолита и начала верхнего палеолита. Скрещивание произошло в нескольких независимых событиях, в которых участвовали неандертальцы и денисовцы, а также несколько неопознанных гомининов.
в Евразии, скрещивание неандертальцев и денисовцев с современными людьми имели место несколько раз. События интрогрессии в современных людей, по оценкам, произошли около 47 000–65 000 лет назад с неандертальцами и около 44 000–54 000 лет назад с денисовцами.
ДНК неандертальского происхождения обнаружена в геномах различных, возможно, всех современных популяций, заметно различающихся по регионам. На его долю приходится 1–4% современных геномов людей за пределами Африки к югу от Сахары, хотя оценки различаются: либо нет, либо, возможно, до 0,3% - согласно недавним исследованиям - для жителей Африки. Он самый высокий у представителей Восточной Азии, средний - у выходцев из Юго-Азии. По некоторым данным, он также ниже у меланезийцев по сравнению с выходцами из Восточной Азии, так и с европейцами. Некоторые исследования показывают более высокие примеры использования сообщества неандертальцев у жителей Океании, а также в сообществах американских американцев, чем у европейских сообществ (хотя и не выше, чем у выходцев из Восточной Азии).
Денисовские предки в основном находятся от денисовцев. отсутствует в популяциях в Африке и Европе Евразии. Наивысшие уровни денисовской примеси были обнаружены в океанических и некоторых юго-восточноазиатских популяциях, с примерно 4-6% генома современных меланезийцев происходит от денисовцев. В то время как некоторые популяции негрито Юго-Восточной Азии не имеют примес денисовцев, другие не имеют их, например, андаманцы. Кроме того, были обнаружены незначительные следы денисовского происхождения в континентальной Азии, с более высоким происхождением из Восточной и Южной Азии.
В Африке были обнаружены архаичные аллели, соответствующие нескольким независимым примесным событиям на субконтиненте. В настоящее время неизвестно, кем были эти архаичные африканские гоминины.
Хотя эволюция человека часто спорны, данные показывают, что эволюцию человека следует рассматривать как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как смесь взаимосвязанных видов. Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между нечистыми организмами не является исключением. Кроме того, утверждается, что гибридизация является движущей силой появления современных людей.
Реконструкция женщины-неандертальца. 7 мая 2010 г., после секвенирования генома трех Виндия неандертальцев, проект генома неандертальца был опубликован и показал, что Неа ндертальцы имеют больше аллелей с евразийскими популяциями (например, Французы, китайцы хань и жители Папуа - Новой Гвинеи), чем африканское население южнее Сахары (например, йоруба и сан). Согласно Green et al. (2010), наблюдаемое превышение генетического схода лучше всего объясняется недавним потоком генов от неандертальцев к современным людям после перемещения из Африки. По их оценкам, доля предков, происходящего от неандертальцев, составляет 1–4% от евразийского генома. Prüfer et al. (2013) оценили эту долю в 1,5–2,1% для неафриканцев, Lohse и Frantz (2014) предполагают более высокий уровень в 3,4–7,3% для Евразии. В 2017 году Prüfer et al. пересмотрели свою оценку до 1,8–2,6% для неафриканцев за пределами Океании.
Согласно более позднему исследованию Chen et al. (2020), африканцы (в частности, 1000 геномов африканских популяций) также имеют примесь неандертальцев, причем эта примесь неандертальцев у африканцев составляет 17 мегабазей, что составляет 0,3% их генома. По мнению авторов, африканцы получили неандертальскую примесь преимущественно в результате передачи людей (современные, несущие примесь неандертальцев), которые отошли от предков европейцев (после раскола между восточноазиатскими и европейцами). Предполагается, что эта обратная миграция произошла около 20 000 лет назад. Однако некоторые ученые, такие как генетик Дэвид Райх, оспаривают выводы исследования.
Было обнаружено, что около 20% генома неандертальцев интрогрессировано или ассимилированы в современной народной популяции (путем анализа населения Восточной Азии и Европы), но эта цифра также оценивается примерно в третье.
Более высокая примесь неандертальцев был обнаружен у выходцев из Восточной Азии, чем у европейцев, что, по оценкам, на 20% больше интрогрессивно жителей Восточной Азии. Расширение неандертальских предков в Азии и Восточной Европе., чем у европейцев. Исследования, моделирующие модели примесей, показывают, что низкая эффективность очищающей селекции против аллелей неандертальцев у жителей Восточной Азии может объяснить большую долю неандертальского происхождения восточных азиатов, таким образом, отдавая предпочтение более сложным моделям, включающим дополнительные импульсы неандертальской интрогрессии. на Восточной Азии. Такие модели импульс для предков евразийцев, соответствующие разделу и дополнительный импульс для предков из Восточной Азии. Наблюдается небольшая, но значительная разница в уровнях европейских популяций, но не значительных вариаций в популяциях Восточной Азии. Prüfer et al. (2017) отметили, что жителей Восточной Азии несут больше ДНК неандертальцев (2,3–2,6%), чем жителей Евразии (1,8–2,4%).
Позже это было установлено Chen et al. (2020), что восточные жители Азии на 8% больше предков неандертальцев, исходя из предыдущих отчетов, что на 20% больше предков неандертальцев по сравнению с европейцами. Это считалось, что африканцы не имеют примеси, неандертальцев и поэтому использовались в качестве эталонных образцов. Таким образом, любое совпадение неандертальской примеси с африканцами привело к недооценке неандертальской примеси у неафриканцев и особенно у европейцев. Авторы приводят единичный импульсеси неандертальцев после расселения из Африки как наиболее экономное объяснение обогащения у жителей Восточной Азии, но они добавляют, что вариации в происхождении неандертальцев также могут быть приписаны разбавлению, чтобы теперь большее количество людей. -скромные отличия обнаружены. 7,2% китайских производителей для каждой европейской колонки.
Геномный анализ предполагает, что существует глобальное разделение интрогрессии неандертальцев между африканскими популяциями к югу от Сахары и другими современными группами людей (включая североафриканцев), а не между африканскими и неафриканскими популяциями. Группы североафриканцев имеют такой же избыток производных аллелей с неандертальцами, как и неафриканские популяции, в то время как африканские группы к югу от Сахары - единственные современные человеческие популяции, которые обычно не испытали примеси неандертальцев. Было обнаружено, что генетический сигнал неандертальцев среди североафриканского населения определяется в зависимости от относительного количества автохтонных предков из Северной Африки, Европы, Ближнего Востока и Африки югу из Сахары. Используя статистический анализ соотношения предков f4, предполагаемая примесь неандертальцев оказалась: самой высокой среди североафриканских популяций с максимальной автохтонной североафриканской родословной, таких как тунисские берберы, где она была на том же уровне или даже выше, чем популяцийразии (100 –138%); высокий среди североафриканского населения, несущего большую европейскую или ближневосточную примесь, например, группы в Северном Марокко и Египте (∼60–70%); самый низкий среди североафриканского населения с примесью к югу от Сахары, например, в Южном Марокко (20%). Quinto et al. (2012) поэтому присутствие этого неандертальского генетического сигнала в Африке не связано с недавним потоком генов из ближневосточных или европейских популяций, поскольку он выше популяций, имеющих донеолитическое происхождение из Северной Африки. Низкий, но значительный уровень примеси неандертальцев также наблюдался для масаев Восточной Африки. После определения африканского и неафриканского происхождения масаи можно сделать вывод, что недавний неафриканский поток генов современного человека (постнеандертальца) был вклада, поскольку примерно 30% генома масаи можно проследить до неафриканской интрогрессии, возникшей около 100 поколений назад.
Ле Мустье Реконструкция черепа неандертальца, Новый музей Берлин Представление высококачественной последовательности генома алтайского неандертальца женского пола, было обнаружено, что неандертальский компонент у нериканафских современных людей больше связан с мезмайской неандертальцем (Кавказ ), чем с алтайским Неандертальцы (Сибирь ) или Виндия неандертальцы (Хорватия). Посредством тщательного секвенирования генома фрагмента неандертальца Виндия возрастом 50 000 лет было позже обнаружено, что неандертальцы Виндия и Мезмайская не различались по степени общего аллеля с современными людьми. В этом случае также было обнаружено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей связан с неандертальцами Виндия и Мезмайская, чем с алтайскими неандертальцами. Эти результаты предполагают, что большая часть примеси в современных людях произошла из популяций неандертальцев, которые отделились (около 80–100 лет назад) от линий неандертальцев Виндия и Мезмайская до того, как две последние разошлись друг от друга.
Анализ хромосомы 21 алтайских (Сибирь), -Эль-Сидрон (Испания) и Виндия (Хорватия) неандертальцев, установлено, что из этих трех линий только неандертальцы Эль-Сидрон и Виндия проявляют значительную скорость потока генов (0,3–2,6%) предполагаемая, что неандертальцы Эль-Сидрон и Виндия более связаны, чем алтайские неандертальцы, с неандертальцами, которые скрещивались современными людьми около 47–65000 лет назад. С другой стороны, также установлено, что значительная скорость передачи генов современного человека неандертальцам - из трех исследованных объектов - место только у алтайских неандертальцев (0,1–2,1%), что позволяет предположить, что поток современных генов человека неандертальцев в в основном имел место после разделения. алтайских неандертальцев от неандертальцев Эль-Сидрон и Виндия, произошедших примерно 110 000 лет назад. Полученные данные показывают, что источник потока современного человека в неандертальцев произошел от популяции ранних современных людей примерно 100000 лет назад, что предшествовало миграции из Африки современных человеческих предков дней. неафриканцы.
У современных людей не было обнаружено никаких доказательств наличия митохондриальной ДНК неандертальца . Это говорит о том, что успешное смешение неандертальцев произошло в парах с неандертальскими мужчинами и современными человеческими женщинами. Возможные гипотезы заключаются в том, что митохондриальная ДНК неандертальцев вызывает вредные мутации, которые приводят к исчезновению носителей, что гибридное потомство неандертальских матерей выросло вместе с ними, или что митохондриальная ДНК не принесла плодного потомства. 56>
Как показано в моделях скрещивания, разработанной Невесом и Сервой (2012), примесь неандертальцев у современных людей могла быть вызвана очень низкой скоростью скрещивания между современными людьми и неандертальцами с обменом одной пары людей между двумя популяциями примерно каждые 77 поколений. Такой низкий уровень скрещивания объясняет отсутствие митохондриальной ДНК неандертальцев в генофонде современного человека, как это было обнаружено в более ранних исследованиях, поскольку модель оценивает вероятность неандертальского происхождения как митохондриальной ДНК, так и Y-хромосомы у современных людей всего в 7%..
Имеются большие области генома со сниженным вкладом неандертальцев у современных людей из-за негативного отбора, частично вызванного гибридным мужским бесплодием. Эти большие области с низким вкладом неандертальцев были наиболее выражены на Х-хромосоме - с пятикратной меньшей неандертальской родословной по сравнению с аутосомами. Они также содержат большое количество генов, специфичных для семенников. Это означает, что у современных людей относительно мало неандертальских генов, которые расположены на Х-хромосоме или экспрессируются в семенниках, что позволяет предположить мужское бесплодие как вероятную причину. Частично это может быть вызвано гемизиготностью генов Х-хромосомы у мужчин.
Последовательности пустынь неандертальцев могут быть вызваны генетическим дрейфом, включающим сильные узкие места в современной обратной популяции и фоном отбор в результате сильного отбора против отрицательных аллелей неандертальцев. Перекрытие многих пустынь последовательностей неандертальцев и денисовцев предполагает, что происходит повторяющаяся потеря архаической ДНК в определенных локусах.
Также было показано, что неандертальцы были отобраны против консервативных биологических путей, таких как процессинг РНК.
В соответствии с гипотезой о том, что очищающий отборил вклад неандертальцев в геномы современного человека, современные люди верхнего палеолита Евразии (такие как современный человек из Тяньюань ) несут больше ДНК неандертальцев (примерно 4 –5%), чем современные люди Евразии (около 1–2%).
Темпы отбора против последовательностей неандертальцев отличились для европейских и азиатских популяций.
В Евразии современные люди приобрели адаптивную интрогрессию от архаичных людей, что стало выгодных генетических вариантов, адаптированных к среде среды, и резервуаром для дополнительных генетических вариаций. Адаптивная интрогрессия неандертальцев нацелена на гены, связанная с кератиновыми филаментами, метаболизмом сахара, сокращением мышц, распределением жира в организме, толщиной эмали и мейозом ооцитов, а также размером и функционированием мозга. Есть сигналы о положительном отборе в адаптации к разнообразным средам обитания в генах, связанных с изменчивостью пигментации кожи и морфологии волос. В иммунной системе интрогрессированных вариантов, способствующих разнообразию иммунных генов, среди которых есть обогащение интрогрессированных аллелей, что свидетельствует о сильном положительном отборе.
Было обнаружено, что гены, влияющие на кератин, были интрогрессированы неандертальцами в современных людей (показаны у жителей Восточной Азии и европейцев), что позволяет предположить, что эти гены дали морфологическую адаптацию кожи и волос современным людям, чтобы они могли справляться с неафриканской средой. Это также относится к нескольким генам, участвующим в медицинских фенотипах, таких как гены, влияющие на системную красную волчанку, первичный билиарный цирроз, болезнь Крона, зрительный нерв. размер диска, курение, уровни интерлейкина 18 и сахарный диабет 2 типа.
Исследователи обнаружили неандертальскую интрогрессию 18 генов, некоторые из которых связаны с адаптацией к УФ-свету, в пределах регион хромосомы 3p21.31 (регион HYAL) жителей Восточной Азии. Интрогрессивные гаплотипы были положительно отобраны только в популяциях Восточной Азии, которые неуклонно росли с 45 000 лет BP до внезапного увеличения скорости роста примерно с 5 000 до 3500 лет назад. Они очень часто встречаются среди населения Восточной Азии, в отличие от других популяций Евразии (например, населения Европы и Южной Азии). Полученные данные также предполагают, что эта интрогрессия неандертальцев произошла в пределах предкового населения, разделяемого выходцами из Восточной Азии и коренными американцами.
Evans et al. (2006) ранее предположили, что группа аллелей, вместе известная как гаплогруппа D микроцефалина, критического регулирующего гена для объема мозга, произошла от архаичной человеческой популяции. Результаты показывают, что гаплогруппа D интрогрессировала 37000 лет назад (на основе возраста слияния производных аллелей D) в современных людей из архаической человеческой популяции, которая отделилась 1,1 миллиона лет назад (на основе время разделения между аллелями D и не-D), что соответствует периоду, когда неандертальцы и современные люди сосуществовали и расходились соответственно. Высокая частота гаплогруппы D (70%) предполагает, что она была положительно выбрана для современных людей. Распределение аллеля D микроцефалина высокое за пределами Африки, но низкое в Африке к югу от Сахары, что дополнительно указывает на то, что событие примеси произошло в архаичных евразийских популяциях. Эта разница в распределении между Африкой и Евразией предполагает, что аллель D произошел от неандертальцев, согласно Lari et al. (2010), но они обнаружили, что неандерталец из Mezzena Rockshelter (Monti Lessini, Италия) был гомозиготным по предковому аллелю микроцефалина, таким образом не подтверждая того, что неандертальцы передали аллель D современным людям, а также не исключали возможность неандертальское происхождение аллеля D. Грин и др. (2010), проанализировав неандертальцев из Виндии, также не смогли подтвердить неандертальское происхождение гаплогруппы D гена микроцефалина.
Было обнаружено, что HLA-A * 02, A * 26 / * 66, B * 07, B * 51, C * 07: 02 и C * 16: 02 иммунной системы были переданы современным людям от неандертальцев. После миграции из Африки современные люди столкнулись и скрестились с архаическими людьми, что было выгодно для современного человека в быстром восстановлении разнообразия HLA и приобретении новых вариантов HLA, которые лучше адаптированы к местным патогенам.
Было обнаружено, что интрогрессия Гены неандертальцев проявляют цис-регуляторные эффекты у современных людей, внося свой вклад в геномную сложность и фенотип изменчивости современных людей. Глядя на гетерозиготных людей (несущих как неандертальскую, так и современную человеческую версию гена), было обнаружено, что аллель-специфическая экспрессия интрогрессированных аллелей неандертальцев была значительно ниже в мозге исеменниках по сравнению с другими тканями. В головном мозге это было наиболее выражено в мозжечке и базальных ганглиях. Это предположение предполагает, что современные люди и неандертальцы, возможно, испытали, более высокая скорость дивергенции в этих тканях.
Кроме того, коррелируя генотипы интрогрессированных аллелей неандертальцев с экспрессией близлежащих генов, было обнаружено, что архаичные аллели вносят свой вклад пропорционально больше вариабельности экспрессии, чем неархаичные аллели. Аллели неандертальцев влияют на иммунологическое воздействие генов OAS1 /2 /3 и TLR1 /6 /10, которые могут быть специфичными для клеточного типа и на которые вызывают стимулы окружающей среды.
Изучение высокого охвата женский геном неандертальца Vindija, Prüfer et al. (2017) идентифицировали несколько вариантов генов, полученные из неандертальцев, в том числе те, которые влияют на уровни холестерина ЛПНП и витамина D и влияют на расстройства пищевого поведения, накопление висцерального жира, ревматоидный артрит, шизофрению, а также реакцию на антипсихотические.
Изучение современного европейского человека в отношении генов алтайского неандертальца с высоким охватом результатов показывает, что примесь неандертальца использует ресурсы с изменениями в черепе и основной морфологии мозга, предполагаемые изменения в неврологической функции через генетические вариации, полученные от неандертальцев. Примесь неандертальцев связана с расширением заднебоковой области современного человеческого черепа, простирающейся от затылочной и нижней теменной кости до двусторонней височной области. Что касается современной морфологии мозга человека, примесь неандертальца положительно коррелирует с пространством борозды для правой внутрипариетальной борозды и повреждением корковой сложности для ранней зрительной коры. левого полушария. Примесь неандертальца также положительно коррелирует с белого и серого вещества, локализованного справа теменной области, прилегающей к правой внутрипариетальной борозде. В области, перекрывающей первичную зрительную кору гирификацию в левом полушарии, примесь неандертальца положительно коррелирует с объемом серого вещества. Результаты также свидетельствуют об отрицательной корреляции между примесью неандертальцев и количеством белого вещества в орбитофронтальной коре.
У папуасов ассимилированное неандертальское наследование часто встречается в генах, экспрессируемых в головном мозге, тогда как у денисовской ДНК самая высокая частота. частота в генах, экспрессируемых в костях и других тканях.
Хотя это наблюдение менее скупо, чем недавний поток генов, наблюдение могло быть связано с древними популяционными субструктурами. структура в Африке, вызывая неполную генетическую гомогенизацию у современных людей, когда неандертальцы расходуются, в то время как ранние предки евразийцев были более связаны с неандертальцами, чем африканцы с неандертальцами. На основе частоты аллеля было показано, что недавняя модель примеси лучше соответствовала результатам, в то время как модель подструктуры древней популяции не соответствовала - показя, что последняя модель была недавняя примесь событие, предыдущее событие узкого места среди современных людей, таким образом, известное недавнее смешение как наиболее экономное и правдоподобное объяснение наблюдаемого избытка генетического сходства между современными людьми неафриканского происхождения и неандертальцами. На основе паттернов неравия по сцеплению недавнее событие примеси также подтверждено данными. Исходя из порядка неравновесия сцепления, было подсчитано, что последний поток генов неандертальцев у ранних предков европейских произошел 47 000–65 000 лет BP. В сочетании с археологическими находками и свидетельствами окаменелостей считается, что поток генов, вероятно, произошел где-то в пределах Евразии, возможно, на Ближнем Востоке. С помощью другого подхода - используя по одному геному для каждого неандертальца, евразийца, африканца и шимпанзе (внешняя группа) и разделить его на нерекомбинирующие короткие блоки последовательностей - для оценки максимальной вероятности для всего генома в различных моделях, подгруппах древней популяции в Африке., и событие неандертальской примеси было подтверждено.
Ранние захоронения верхнего палеолита современного человеческого ребенка из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) имеет черты, которые указывают на скрещивание неандертальцев с современными людьми, расселя их в Иберии. Учитывая датировку останков (24 500 лет до н.э.) и сохранение черт неандертальцев спустя долгое время после переходного периода от неандертальца к современной популяции в Иберии (28 000–30 000 лет назад), ребенок мог быть потомком
Останки современного человека раннего верхнего палеолита из Peștera Muierilor (Румыния) 35000 лет назад показывают морфологический образец европейского раннего современного человека, но обладают архаичностью или Неандертальские черты, предполагающие скрещивание древних людей современности с неандертальцами. Эти особенности включают большую межглазничную ширину, относительно плоские надбровные дуги, выдающийся затылочный пучок, асимметричную и неглубокую нижнечелюстную вырезку формы., высокий нижнечелюстной венечный отросток, относительный перпендикулярный нижнечелюстной мыщелок к гребню выемки и узкая лопатка гленоидная ямка.
Современный человек Oase 2 череп (изображен слепок), найденный в Peştera cu Oase, демонстрирует архаичные черты из-за возможной гибридизации с неандертальцами. Нижняя челюсть Oase 1 раннего современного человека из Petera cu Oase (Румыния), возраст 34000–1900 гг. 36 000 C лет назад представляет собой мозаику современных, архаичных и неандертальских черт. Он демонстрирует язычное перекрытие нижнечелюстного отверстия, отсутствовавшее у более ранних людей, за исключением неандертальцев позднего среднего и позднего плейстоцена, что свидетельствует о родстве с неандертальцами. Исходя из нижней челюсти Оазе 1, очевидно, что у ранних современных людей, по крайней мере, из Европы, произошло значительное изменение-лицевой области, возможно, из-за некоторой степени развития с не смеандертальцами.
Самый ранний (примерно до 33 тыс. Лет назад) европейский современный человек и последующие (средний верхний палеолит) Gravettians, анатомически в степени совпадающие с самыми ранними (средними палеолитом) африканскими современными людьми, также демонстрируют черты, явно неандертальские, что позволяет предположить, что предки современного человека исключительно среднепалеолитическими. маловероятно для европейского раннего современного человека.
Челюсть позднего неандертальца (точнее, остаток corpus mandibulae ) из скального убежища Меццены (Монти Лессини, Италия) показывает признаки возможного скрещивания у поздних итальянских неандертальцев. Челюсть попадает в морфологический диапазон современных людей, но также имеет сильное сходство с некоторыми другими образцами неандертальцев, что указывает на изменение морфологии поздних неандертальцев из-за возможного скрещивания с современными людьми. Однако более свежий анализ аДНК этой челюсти показал, что она принадлежит неандертальцу, а полностью современному человеку голоцена. Предыдущие сообщения о «гибриде неандертальцев» Мезены были основаны на ошибочном ДНК.
Манот 1, частичный свод современного человека, который недавно был обнаружен в пещере Манот (Западная Галилея), Израиль) и датируется 54,7 ± 5,5 тыс. Лет назад, представляет собой первые ископаемые свидетельства того периода, когда современные люди успешно мигрировали из Африки и колонизировали Евразию. Это также является первым ископаемым свидетельством того, что современные люди населяли южный Левант во время границы среднего и верхнего палеолита, одновременно с неандертальцами и близко к вероятному событию скрещивания. Морфологические особенности предполагают, что популяция манот может быть связана с первыми современными людьми, которые позже успешно колонизировали Европу, чтобы создать популяции раннего верхнего палеолита, или дать им начало.
Скрещивание было продолжено. обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке, хотя более ранние авторы считали, что неандертальцы были прямыми предками современных людей. Томас Хаксли предположил, что многие европейцы имеют следы неандертальского происхождения, но связали характеристики неандертальцев с примитивизмом, написав, что, поскольку они «стадии развития человеческого вида, предшествующей дифференциации любого из существующих рас, мы можем ожидать, что найдем их в низших из этих рас, во всем мире и на ранних стадиях всех рас ».
До начала 1950-х годов ученые считало, что неандертальцы не принадлежали к происхождению живых людей. Тем не менее, в 1904 году Томас Х. Хаксли увидел фризов наличие тех, что он подозревал в скелетных и черепных характеристиках неандерталоидов, скорее как эволюционное развитие неандертальца, а не в результате скрещивания, заявив, что «светловолосые длинные головы могут демонстрировать одну из них». линии эволюции мужчин неандерталоидного типа », но он высказал предположение, что фризы альтернативно« могут быть результатом смешения длинноголовых блондинов с неандертальцами », тем самым отделяя« блондинов »от« неандерталоидов ». «
Ханс Педер Стинсби одобрение скрещивание в 1907 году в статье« Расовые исследования в Дании ». Он сильно признает, что все живые люди имеют смешанное происхождение. Он считал, что это лучше всего соответствует наблюдениям, и оспаривал широко распространенное представление о том, что неандертальцы были обезьяноподобными или неполноценными. Основывая свои аргументы в первую очередь на черепных данных, он отметил, что датчане, как фризы и голландцы, некоторые неандерталоидные характеристики, и счелным «предположить, что что-то было унаследовано» и что неандертальцы «принадлежат к нашим предкам».
Карлтон Стивенс Кун в 1962 году счел вероятным, свидетельствами черепных данных и материальной культуры, что неандертальцы и народы верхнего палеолита либо скрещивались между собой, либо новички переделали неандертальские орудия «в своем роде инструментов» <. 56>
К началу 2000-х годов, которые могут быть поддержаны гипотезу «Из Африки», согласно людям современного анатомического типа покинуть Африку около 50 000 лет назад и заменили неандертальцев практически без межпородных скрещиваний. Тем не менее некоторые ученые все еще выступали за гибридизацию с неандертальцами. Наиболее активным сторонником гипотезы гибридизации был Эрик Тринкаус из Вашингтонского университета. Тринкаус утверждал, что различные окаменелости являются продуктами гибридизированных популяций, включая скелет ребенка, найденный в Лагар-Велью в Португалии и Peștera Muierii скелеты из Румынии.
Геном Denisovan был секвенирован из дистального фрагмента фаланги руки (изображена копия), найденного в Денисова пещера. Было показано, что меланезийцы (например, жители Папуа-Новой Гвинеи и жители Бугенвильских островов) имеют относительно больше аллелей с денисовцами, когда по сравнению с другими евразийцами и африканцами. Подсчитано, что от 4% до 6% генома у меланезийцев происходит от денисовцев, в то время как никакие другие евразийцы или африканцы не демонстрируют вклад денисовских генов. Было замечено, что денисовцы передали гены меланезийцам, но не жителям Восточной Азии, что указывает на взаимодействие между ранними предками меланезийцев с денисовцами, но это взаимодействие не имело места в регионах около юга Сибири, где до сих пор были найдены единственные денисовские останки. Кроме того, австралийские аборигены и индейцы также демонстрируют относительное увеличение общего аллеля с денисовцами по сравнению с другими евразийцами и африканцами, что согласуется с гипотезой об увеличении смешения денисовцев и меланезийцев.
Рейх и другие. (2011) предоставили доказательство того, что наблюдается наибольшее присутствие денисовской примеси наблюдается в популяциях Юго-Восточной Азии, и нет - в популяциях Восточной Азии. Существует значительный генетический материал денисовцев в популяциях восточной части Юго-Восточной Азии и океана (например, австралийские аборигены, индейцы, жители Ближнего Океании, полинезийцы, фиджийцы, восточные индонезийцы, филиппинские маманва и манобо), но не в некоторых западных и континентальных популяциях Юго- Восточной Азии (например, западные индонезийцы)., Малазийский Джехай, Андаман Онге и выходцы из континентальной Азии), что указывает на то, что событие денисовской примеси произошло в самой Юго-Восточной Азии, а не на материковой части Евразии. Наблюдение за высокой примесью денисовцев в Океании и ее отсутствием в континентальной Азии позволяет предположить, что ранние современные люди и денисовцы скрестились к востоку от линии Уоллеса, которая разделяет Юго-Восточную Азию согласно Cooper and Stringer (2013).
Скоглунд и Якобссон (2011) отметили, что, в частности, жители Океании следовали в популяциях юго-восточных азиатов, имеющих отношение денисовцев по сравнению с другими популяциями. Они представили незначительные следы денисовской примеси у Восточной Азии. Напротив, Прюфер и др. (2013) представленная доля американцев в континентальной Азии составляет 0,2%, чем у населения Океании. Способ передачи генов этим популяциям остается неизвестным. Однако Wall et al. (2013) заявили, что они не представлены доказательств присутствия денисовской примеси в жителя Восточной Азии.
Результаты показывают, что событие потока денисовских генов произошло с общими предками филиппинцев-аборигенов, австралийских аборигенов и новогвинейцев. У новогвинейцев и австралийцев одинаковые показатели примеси денисовцев, что указывает на то, что скрещивание имело место до вхождения их общих предков в Сахул (плейстоцен, Новая Гвинея и Австралия), по крайней мере, 44000 лет назад. Также было замечено, что доля примеси около средней родословной у выходцев из Юго-Восточной Азии примеси, за исключением Филиппин, где есть более высокая пропорциональная денисовская примесь к ближнеокеанской родословной. Райх и др. (2011) предложили возможную модель ранней волны перемещения на восток современных людей, из которых были филиппинскими / новогвинейскими / австралийскими общими предками, которые скрещивались с денисовцами, соответственно, с последующим расчетом филиппинских ранних предков, скрещиванием между новогвинейскими и австралийскими ранними предками с той частью людей другая часть мигрирующей популяции будет становиться восточноазиатскими), которая не испытает скорость передачи генов, и скрещивание между филиппинскими ранними предками с помощью более поздней волны на восток.
Обнаружение компонентов денисовской интрогрессии с другим родством с секвенированным денисовцем, Browning et al. (2018) предположили, что произошло как минимум два эпизода денисовской примеси. В частности, интрогрессия со стороны двух различных представителей населения Восточной Азии (например, например, японцев и ханьцев), как выходцы из Южной Азии (например, телугу и пенджаби) и жители Океании (например, папуасы) демонстрируют интрогрессию со стороны одной денисовской популяции.
Изучение аллели, полученных от денисовцев, Санкарараман и др. (2016) подсчитали, что денисовская примесь датируется 44 000–54 000 лет назад. Они также определили, самой большой популяцией по другим популяциям с наблюдаемым денисовским происхождением (то есть Америка, Центральная Азия, Восточная Азия и Южная Азия). Исследователи также сделали удивительный вывод о том, что в южноазиатских популяциях наблюдается повышенная примесь денисовцев (по сравнению с другими не океаническими популяциями денисовского происхождения), хотя самая высокая оценка (которая встречается у шерпов) все еще в десять раз ниже, чем у папуасов. Они два объяснения: было одно событие денисовской интрогрессии, за которым следовало разбавление в разной степени, или должно было произойти по крайней мере три отдельных случая денисовской интрогрессии.
Было показано, что у евразийцев есть некоторые, но значительно менее архаический генетический материал, который частично совпадает с денисовцами, что связано с тем фактом, что денисовцы связаны с неандертальцами, которые внесли свой вклад в евразийский генофонд, а не от скрещивания денисовцев с ранними предками этих евразийцев.
Останки скелета раннего современного человека из пещеры Тяньюань (около Чжоукоудянь, Китай) 40 000 лет назад показали вклад неандертальцев в пределах современных евразийских людей, но он имел Денисовского вклада нет. Это далекий родственник от предков азиатских и популярных американцев, но пост-датированное расхождение между азиатами и европейцами. Отсутствие денисовского компонента у тяньюаньской особи предполагает, что генетический вклад всегда был недостаточным на материке.
Существуют большие области генома, лишенные денисовского происхождения, частично объясняется бесплодием мужских гибридов, о чем свидетельствует меньшая доля денисовских предков по Х-хромосомам и генам, которые экспрессируются в семенниках современных людей.
Иуя исследовать аллели HLA иммунной системы, было высказано предположение, что HLA-B 73 интрогрессируется от денисовцев в Украине из-за характера распределения и расхождения HLA-B * 73 от других аллелей HLA. Несмотря на то, что HLA-B * 73 не присутствует в секвенированном геноме денисовцев, было показано, что HLA-B * 73 связан с HLA-C * 15:05 денисовского происхождения из-за неравновесия по сцеплению. Однако на основе филогенетического анализа был сделан вывод о высокой вероятности того, что HLA-B 73 был наследственным.
Два HLA-A денисовца (A * 02 и A * 11) и два HLA-C (C * 15 и C * 12: 02) аллотипы соответствуют общим аллелям у современных людей, в то время как один из аллотипов HLA-B денисовцев соответствует редкому рекомбинантному аллелю, а другой отсутствует у современных людей. Считается, что они так долго сохранялись независимо в обоих случаях из-за высокой скорости мутации аллелей HLA.
Тибетцы получили выгодное EGLN1 и EPAS1 вариант гена, связанный с концентрацией гемоглобина и реакцией на гипоксию, для на большой высоте от денисовцев. Предшественник EPAS1 активирует уровни гемоглобина, чтобы компенсировать низкие уровни кислорода, например, на больших высотах, но он также имеет неправильную адаптацию к увеличению вязкости крови. С другой стороны, денисовский вариант ограничивает это повышение уровня гемоглобина, что приводит к лучшей адаптации к высоте. Денисовский вариант гена EPAS1 распространен у тибетцев и был положительно выбран у их предков после того, как они колонизировали Тибетское плато.
Быстрое разложение окаменелостей в средах Африки к югу от Сахары делает в настоящее время невозможным сравнение современных примеси с эталонными образцами архаичных африканских гомининов к югу от Сахары.
Из трех регионов-кандидатов с интрогрессией, обнаруженным путем поиска необычных паттернов вариаций (показывающих глубокое расхождение гаплотипов, необычные паттерны сцепления неравновесие и небольшой базальный размер клады) в 61 некодирующем регионе из двух групп охотников-собирателей (биака пигмеев и сан, которые имеют значительную примесь) и одной западноафриканской сельскохозяйственной группы (Mandinka, которые не имеют примеси), делается вывод, что примерно 2% генетического материала, обнаруженного у пигмеев биака и сан, были вставлены геном человека примерно 35000 лет назад из архаичных гоми Нины, которые отделились от предков современного человеческого рода около 700 000 лет назад. Обследование интрогрессивных гаплотипов во многих популяциях югу от Сахары предполагает, что это событие произошло с архаичными гомининами, которые когда-то населяли Центральную Африку.
Исследование полногеномных последовательностей с высоким охватом пятнадцати самцов охотников-собирателей к югу от Сахары. из трех групп - пять пигмеев (три бака, бедзан и бакола) из Камеруна, пять хадза из Танзании и пять сандаве из Танзании - там являются признаками того, что предки охотников-путешественников скрестились с одним собиранием архаичными человеческими популяциями, вероятно, более 40 000 лет назад. Анализ предполагаемых интрогрессивных гаплотипов в пятнадцати выборках охотников-собирателей предполагает, что современные люди разошлись примерно от 1,2 до 1,3 миллиона лет назад.
Сюй и др. (2017) проанализировали эволюцию белка Муцин 7 в слюне современных людей и доказательства того, что неопознанная популяция призраков архаичных африканских людей могла внести ДНК, с предполагаемым слиянием до современных людей примерно 4, 5 миллионов лет назад, в генофонд современных африканцев (например, афроамериканцев, афро-карибских, эсанских, гамбийских, лухийских, менде и йоруба).
Согласно исследованию, опубликованному в 2020 году, указывает на то, что от 2% до 19% (или около 6,6 и 7,0%) четырех ДНК западноафриканских популяций могли быть получены от неизвестного архаичного гоминина, который отделились от предка человека и неандертальцев от От 360 тыс. руб. Лет до 1,02 млн лет назад. Исследование также предполагает, что, по крайней мере, часть этой архаической примеси также присутствует у евразийцев / неафриканцев, и что событие или примеси события изменяются от 0 до 124 тыс. Лет назад, что включает период до выхода из Африки. миграции и до африканского / евразийского раскола (таким образом, частично изучивая общих предков как африканцев, так и евразийцев / неафриканцев). Другое недавнее исследование, которое значительно увеличило количество ранее не описанных генетических вариаций человека, также обнаружило генетические генетические вариации у африканцев, которые предшествуют современным людям.
В 2019 году ученые представляют доказательства, основанные на генетических исследованиях с использованием искусственного интеллекта (AI), которые предполагают наличие неизвестного вида предков человека, а не неандертальца или Денисован, в геноме современных людей.
