Европейская бумажная оса

редактировать

Европейская бумажная оса
Polistes dominulaPolistes dominula.jpg
Статус сохранения
. Наименее опасны (МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Arthropoda
Класс:Insecta
Отряд:Hymenoptera
Семья:Vespidae
Подсемейство:Polistinae
Триба:Polistini
Род:Polistes
Виды:P. dominula
Биномиальное имя
Polistes dominula . (Христос, 1791)
Синонимы
  • Polistes gallicus Auctt.
  • Polistes dominulus (Христос)

The Европейская бумажная оса (Polistes dominula) - один из самых распространенных и известных видов социальных ос в роде Polistes. Его диета более разнообразна, чем у большинства видов полистесов - многие виды насекомых по сравнению с гусеницами в других полистах - что дает ему более высокую выживаемость по сравнению с другими видами ос в условиях нехватки ресурсов.

Доминирующие самки являются основными яйцекладками, в то время как подчиненные самки («вспомогательные») или рабочие в основном добывают корм и не откладывают яйца. Однако эта иерархия не постоянна; когда матку удаляют из гнезда, вторая по доминирующей роли самка берет на себя роль предыдущей королевы. Доминирование у самок определяется выраженностью разбросанности окраски наличника (лицо), тогда как у самцов преобладание проявляется в вариации пятен на их брюшке. P. dominula широко распространена и космополитична благодаря своим исключительным характеристикам выживания, таким как цикл продуктивной колонии, короткое время развития и более высокая способность выдерживать нападения хищников.

Эти осы имеют систему спаривания на основе леков. В отличие от большинства социальных насекомых, 35% ос P. dominula в колонии не связаны между собой. Считается инвазивным видом в Канаде и Соединенных Штатах.

Содержание
  • 1 Таксономия
  • 2 Описание и идентификация
    • 2.1 Вариации среди особей
  • 3 Распространение
    • 3.1 Среда обитания
    • 3.2 Распространение в Северной Америке
      • 3.2.1 Вытеснение местных видов
  • 4 Генетические вариации
    • 4.1 Поведение под влиянием генетического разнообразия
      • 4.1.1 Основание колонии
  • 5 Жизнь цикл
  • 6 Преимущества выживания
    • 6.1 Колонический цикл
    • 6.2 Короткое время развития
    • 6.3 Универсальная диета
    • 6.4 Сильная защита от хищничества
  • 7 Иерархия доминирования
    • 7.1 Кастовая система
    • 7.2 Доминирование женщин
    • 7.3 Доминирование мужчин
    • 7.4 Поведение при поглаживании живота
  • 8 Родство
  • 9 Распознавание
    • 9.1 Использование кутикальных углеводородов
    • 9.2 Сигналы, выбранные половым путем у мужчин
    • 9.3 Визуальные сигналы оценка статуса и конкурентов
    • 9.4 Секреция железы Дюфура
    • 9.5 Роль кутикулярных углеводородов в личинках
  • 10 Поведение
    • 10.1 Поведение основательницы
    • 10.2 Расчесывание сговор
    • 10.3 Сотрудничество
    • 10.4 Утрата королевы
    • 10.5 Принятие гнезда
    • 10.6 Спаривание
    • 10.7 Переходное мышление
  • 11 Паразитоидизм
  • 12 Промышленное использование белков слюны
  • 13 Ссылки
  • 14 Дополнительная литература
  • 15 Внешние ссылки
Таксономия

Европейская бумажная оса была первоначально описана в 1791 году Иоганном Людвигом Христом как Vespa dominula. Специфический эпитет dominula - это существительное, означающее «маленькая хозяйка», и в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры эпитеты видов, которые являются существительными, не меняются, когда вид помещается в другое род. Авторы, которые не знали, что доминюла - это существительное, на протяжении десятилетий неправильно писали название вида как «доминулус». Другой причиной путаницы в названии вида было неоднозначное различие между существительными мужского и женского рода. P. dominula часто называют европейской бумажной осой из-за ее естественного распространения и ее гнезд, которые построены из бумаги и слюны. Он также часто упоминается в более ранней литературе как Polistes gallicus, отдельный вид, с которым его часто путали.

Описание и идентификация

Среди особей P. dominula; Длина крыла самцов составляет от 9,5 до 13,0 миллиметров (от ⁄ 8 до ⁄ 2 дюйма), а у самок - от 8,5 до 12,0 миллиметров (⁄ 16 до ⁄ 2 дюймов). Его тело полностью желто-черного цвета, как и у Vespula germanica, одной из самых распространенных и агрессивных ос в ее родном ареале. Самка нижняя челюсть черная, иногда с желтым пятном. У самок есть черный субантеннальный знак, на котором редко бывает пара маленьких желтых пятен. Самка темя иногда имеет пару небольших желтых пятен позади задних глазков. У самок желтые пятна на скуте в форме запятой.

Различия среди людей

Хотя трудно найти заметные различия среди людей с голыми глазами, определенные черты уникальны для каждого человека. Например, пятна на брюшке у самцов P. dominula различаются по размеру, расположению и рисунку. Они действуют как сигналы сексуального отбора, а также используются для определения социальной иерархии в колониях. Самцы с более мелкими регулярными пятнами были более агрессивными и доминировали над теми, у которых были более крупные и неправильные пятна. Точно так же морфология самок также варьируется от человека к человеку. Чем крупнее и более разбросаны следы наличника у основательницы, тем выше вероятность того, что она будет доминировать над другими самками.

Распределение
P. dominula в Нидерландах

Родной ареал P. dominula охватывает большую часть южной Европы и Северной Африки, а также умеренный части Азии до Китая. Он также был представлен в Новой Зеландии, Австралии, Южной Африке, и Северной и Южной Америке. С середины 1980-х годов популяция P. dominula расширилась в более прохладные регионы, особенно в сторону северной Европы. Глобальное потепление предположительно привело к повышению температуры в определенных областях, что позволило P. dominula расшириться до изначально более прохладных регионов.

Первое появление P. dominula в Северной Америке было зарегистрировано в Массачусетс в конце 1970-х, а к 1995 году этот вид был зарегистрирован на всей территории северо-востока США. Однако этот вид, вероятно, также присутствует в других состояниях, но пока о нем не сообщалось. Хотя подробные механизмы распространения этого вида до сих пор неизвестны, некоторое количество людей, включая основательниц, могли спрятаться внутри переносных предметов, таких как транспортные ящики, трейлеры, лодки или другие искусственные конструкции, используемые во время международной торговли между странами.

Хабитат

стр. dominula на лилии растение

P. dominula обычно обитает в умеренных земных средах обитания, таких как чапараль, лес и пастбищные биомы. У них также есть склонность к колонизации близлежащих человеческих цивилизаций, потому что искусственные сооружения могут выступать в качестве отличных убежищ, а также расположены рядом с такими ресурсами, как еда.

Распространение в Северной Америке

Поведенческие адаптации P. dominula позволили ему расшириться за пределы своего естественного ареала и вторгнуться в США и Канаду. В то время как большинство видов Polistes в Соединенных Штатах питаются только гусеницами, P. dominula питается множеством различных видов насекомых. Он также гнездится в районах с лучшей защитой, поэтому может избежать нападения хищников, от которого пострадали многие другие виды Polistes. Экология и среда обитания большей части Северной Америки очень похожи на европейские, и это позволило осуществить более быструю и успешную колонизацию. P. dominula был также сравнен с Polistes fuscatus, который является коренным для Соединенных Штатов, и оказался более продуктивным. P. dominula производит рабочих примерно на неделю раньше, а корма раньше днем, чем P. fuscatus. Это вызывает беспокойство у производителей вишни и винограда в Британской Колумбии, поскольку они повреждают плоды, откусывая кожицу. Он также распространяет дрожжи и грибки, которые вредят фруктам и могут причинять неудобства рабочим и сборщикам во время сбора урожая.

Вытеснение местных видов

До 1995 года P. fuscatus был единственный вид Polistes в Мичигане. Весной 1995 года в заповеднике Оклендского университета в Рочестере, штат Мичиган, была обнаружена одна единственная колония-основатель P. dominula, гнездящаяся в гнезде Полистес. В 2002 году около одной трети колоний P. dominula в заповеднике были удалены из-за опасений по поводу потери постоянной популяции P. fuscatus. Хотя удаление популяции P. dominula действительно замедлило их рост, в 2005 г. 62% колоний в заповеднике составляли P. dominula. Ряд исследователей пришли к выводу, что P. dominula, вероятно, заменила P. fuscatus посредством косвенной или эксплуататорской конкуренции, что согласуется с их выводом о том, что P. dominula была значительно более продуктивной, чем P. fuscatus.

Генетические вариации

Интродуцированные популяции P. dominula содержат относительно высокие уровни генетического разнообразия, и эти вариации, скорее всего, вызваны различными явлениями расселения. Посредством генетических наблюдений за разнообразными региональными популяциями P. dominula было показано аллельное богатство и распределение частных аллелей во введенной популяции, а также самая старая популяция (Массачусетс) имела самый низкий уровень генетической изменчивости. Среди видов P. dominula существовали различные механизмы распространения, и его происхождение может не ограничиваться одним региональным районом. Кроме того, генетика населения Южной Калифорнии отличалась от генетики как Восточной, так и Северной Калифорнии, что позволяет предположить, что источником популяции Южной Калифорнии может быть либо территория без выборки с интродуцированным ареалом, либо другая географическая область из местного ареала. 60>

Поведение под влиянием генетического разнообразия

Основание колонии

Как правило, колония Полистеса основана одной или небольшой группой самок, которые только что вышли из гибернации зимой. Обычно они предпочитают более теплый климат и инициируют строительство новых гнезд. Однако другой подход наблюдался во время весенней фазы основания колонии P. dominula в некоторых районах Северной Америки, где большая группа из более чем 80 ос собралась для повторного использования и расширения старого гнезда. Считается, что такой необычный метод гнездования способствует чрезвычайно широкому распространению видов P. dominula в новых районах, где в противном случае для новичков было бы сложно найти особей.

Жизненный цикл

Зимовка королевы-основатели, или основательницы, весной около месяца строят гнездо и кормят потомство, первые из которых становятся дочерними работницами в растущей колонии. Одна или несколько основательниц начинают колонии весной. Если присутствует несколько основательниц, доминирующей королевой будет та, которая откладывает больше всего яиц. Остальные основательницы будут подчиненными и будут работать, чтобы помочь колонии.

Самцы появляются позже, и когда они начнут появляться, несколько дочерей могут спариться и покинуть свое гнездо, чтобы стать основательницами в следующем сезоне. Переход от производства рабочих к производству будущих основательниц (gynes ) не является совершенно резким, как это считалось случаем для других разновидностей Polistes.

Колония рассредоточивается в конце лета, и вместо рабочих рождаются только самцы и будущие основательницы, а особи часто группируются в группы (так называемые hibernaculum ), чтобы перезимовать. На бывших местах гнездования обычно не наступает спячка.

Бумажная оса с извергнутым нектаром

Социальная иерархия, сложившаяся в колонии, также может влиять на продолжительность жизни особи P. dominula. Королевы живут дольше самцов или рабочих, потому что рабочие защищают маток от хищников. Королева начинает откладывать яйца в конце марта - начале апреля, сразу после «фазы основания» только что построенного гнезда. Затем в конце лета колония распадается, и вместо рабочих производятся только самцы и будущие основательницы. Хотя особи часто группируются в группы (для перезимовки), ни большинство непродуктивных самцов, ни непродуктивных самок не переживают зиму, потому что их продолжительность жизни меньше года (около 11 месяцев), и они лучше всего выживают при высоких температурах. Королевы могут пережить зиму, впадая в спячку.

Преимущества выживания

Сообщалось о многих регионах, которые изначально были домом для P. fuscatus, но постепенно превратились в районы для P. dominula. Несколько возможных факторов способствуют преобладанию P. dominula над P. fuscatus, особенно при заселении территории. Некоторые из факторов включают цикл продуктивной колонии, короткое время развития, апосематическую окраску, универсальную диету, и возможность колонизировать новую среду.

Колонический цикл

P. Dominula колонии основываются самками, которые покинули свои родовые соты, чтобы спариться и найти новые поселения. Эти «основательницы» используют три основных стратегии для создания новых колоний, включая постройку гнезда самой, поиск «помощниц основательниц» для совместного строительства гнезда, а также сидение и ожидание, пока первоначальная основательница выйдет из гнезда, а затем вытеснит ее. Как только основательницы обосновались, «фаза основания» завершается, и за ней следует «рабочая фаза», когда первое поколение потомков производится и растет как рабочие.

P. dominula, по-видимому, имеет относительно высокую продуктивность колоний по сравнению с другими видами Polistes. При сопоставимых сравнениях полевых колоний в Мичигане, колонии-основательницы P. dominula были в четыре-пять раз продуктивнее, чем цикл колоний P. fuscatus. В Северной Америке P. dominula была значительно более продуктивной, чем сопоставимые колонии аборигенного Polistes metricus.

Короткое время развития

Относительно высокая продуктивность P. dominula может быть связана со сроками его появления. выводок развитие. По сравнению с другими видами Polistes период развития выводка P. dominula намного короче. Например, P. dominula дает первых рабочих намного раньше, чем местный P. metricus, коренной североамериканский вид. Точно так же, по сравнению с P. fuscatus, рабочие P. dominula были произведены примерно на 6 дней раньше, даже когда их сроки вылупления яиц совпадали. Это указывает на то, что время развития личинок и куколок, но не яиц, было значительно короче у P. dominula, чем у P. fuscatus.

Точные данные Причины того, что P. dominula имеет такое более короткое время развития расплода, неизвестны, но высказывается ряд предположений. На механическом уровне могут играть роль как генетические факторы (например, меньший размер тела взрослого человека), так и влияние окружающей среды (например, более высокий уровень обеспечения). С другой стороны, давление отбора, оказываемое европейскими социальными паразитами, такими как Polistes sulcifer и Polistes semenowi, могло привести к сокращению времени развития P. dominula. Поскольку эти паразиты обычно атакуют гнезда хозяев непосредственно перед появлением рабочих, для P. dominula было бы выгодно иметь более короткое время развития выводка.

Универсальная диета

П. Dominula имеет более универсальную диету, чем многие другие виды Polistes, что дает ей более гибкий выбор добычи. Одно исследование, проведенное в Европе, показало, что жертвы, принесенные в гнезда колониями P. dominula, представляют собой три отряда насекомых, в то время как североамериканские полисты в основном используют только гусениц для кормления своего потомства. Некоторые другие теории, однако, предполагали, что люди не придерживаются более общей диеты, а что реакция колоний может быть более оппортунистической по сравнению с ресурсами. Например, P. dominula использует больше рабочих, чтобы увеличить количество корма, использовать яйца для кормления потомства и уменьшить выделение белка на строительство гнезда, чтобы использовать в своих интересах добычу более низкого качества в периоды низкой доступности добычи. В Кентукки P. dominula наблюдалась при охоте на гусениц бабочки-монарха.

Сильная защита от хищников

Еще одной сильной стороной P. dominula с точки зрения выживаемости является их способность меньше страдать от нападения хищников, чем прочие Полисты. P. dominula - менее привлекательная добыча для птиц, главным образом из-за его апосематической окраски и относительно прочного прикрепления гребешка к субстрату - обычно ветвям деревьев или искусственным сооружениям. В отличие от P. fuscatus, который окрашен в коричневый цвет с несколькими слабыми тонкими желтыми полосками, P. dominula окрашен в ярко-желтый и чередующийся черный цвет, аналогично предупреждающей окраске Vespula germanica, распространенного и агрессивного желтая куртка. В дополнение к их настораживающей окраске, сила гребня P. dominula также увеличивает их шансы на выживание. P. dominula может иметь преимущество перед P. fuscatus против птичьих хищников, потому что их гребни с меньшей вероятностью будут оторваны от субстрата птицами, поскольку боковая сила, необходимая для смещения его, больше для P. dominula, чем для P. fuscatus combs.

Иерархия доминирования

Кастовая система

Иерархии у социальных насекомых выполняют две функции: позволяют появиться единственной воспроизводящейся особи и обеспечивают постепенное исключение не размножающихся особей из гнезда.

Морфологически мало различий между основательницей и подчиненными членами колонии. Тем не менее, поведенческая дифференциация действительно имеет место, а роль, которую играет отдельная самка, определяется социальным взаимодействием в колонии. Доминирующие самки, также известные как матки, являются основными несушками. Царицы занимают гнездо, откладывают и редко кормятся. Для сравнения: вспомогательные (рабочие) или подчиненные самки в основном кормятся и не откладывают яиц. Осенние помощники демонстрируют уникальный поведенческий фенотип, демонстрируемый лишь небольшим процентом рабочих. Эти особи покидают свое родовое гнездо, чтобы перезимовать, чтобы весной основать новые колонии. По сравнению с не помощниками, эти помощники демонстрируют более высокий общий уровень активности, демонстрируя более высокую частоту поведения. В частности, они дали больше трофаллаксиса, больше атаковали и получили более ритуализированное доминирующее поведение (RDB). Нехелперы получили больше трофалаксии и выполнили больше БДР. Выживаемость помощников составляет около 14%, в то время как выживаемость тех, кто не помогает, составляет около 59%.

Эти поведенческие различия не постоянны. Например, если альфа-самка удаляется из гнезда, тогда другая самка, обычно вторая по значимости, бета-самка, принимает на себя роль и поведенческий профиль удаленной доминанты. Действительно, люди чередуют разные профили поведения в пределах своего собственного положения в рейтинге доминирования. При искусственном удалении личинок частота воспроизводства рабочих возрастала. Таким образом, рабочие откладывают яйца, когда чувствуют снижение силы матки, о чем свидетельствуют искусственно пустые клетки.

Взаимодействие самок в гнезде может повлиять на то, какие дочери станут рабочими, а какие гинекологами. Несмотря на некоторые незначительные физиологические различия (в первую очередь, в жировом теле), предназначенных для гинекологии самок, рожденных в конце цикла колонии, можно заставить стать рабочими, если их поместить в гнезда, которые находятся на более ранней стадии развития колонии, и обратное также верно. Это указывает на значительную степень гибкости в системе каст этого вида.

Доминирование женщин

П. dominula female

Обычно альфа-самка доминирует над всеми другими особями колонии, откладывая большинство яиц и участвуя в дифференциальной оофагии. Альфа-самка уделяет много времени социальному взаимодействию, по сравнению с подчиненными, которые гораздо больше заняты добычей пищи и уходом за выводком. Клипеус - желтая область над ртом, другими словами лицо - чрезвычайно разнообразен по количеству, размеру и форме черных пятен, и это изменение коррелирует с преобладанием; у более доминирующих особей больше черных пятен. Прибытие в гнездо коррелирует с иерархией доминирования. Поэтому особи, присоединяющиеся к гнезду позже, редко бывают доминирующими.

П. Dominula показывает отчетливые поведенческие различия в ответ на маркировку лица. Исследователи использовали краску, чтобы изменить количество пятен на лице у двух ос одного размера после их убийства. Они поставили этих мертвых ос в качестве охранников перед источниками пищи и ввели третью осу, чтобы посмотреть, куда она пойдет. Третья оса выбрала источник пищи, который охранялся осой с меньшим количеством пятен 39 из 48 раз. Таким образом, доминирование ос одного размера предсказывается окраской лица, а у более доминирующих особей больше пятен. Исследователи экспериментировали, чтобы определить, поддерживают ли социальные издержки достоверность сигналов лица. Они изменили окраску лиц ос, а затем соединили их в бой. Победитель четко определяется, когда проигравший садится на него, а проигравший опускает свои антенны. Хотя манипуляции с окраской не повлияли на то, кто выиграл битву за доминирование, они существенно повлияли на поведение после битвы. Проигравшие, у которых было нарисовано больше пятен, испытали в шесть раз большую агрессию, чем контрольные, которые не были окрашены. Честность окраски лица объясняется социальными издержками, которые накладываются, когда осы не честно сигнализируют.

о доминировании самцов

P. dominula male

Пятна на брюшке самцов коррелируют с доминированием. Более мелкие пятна эллиптической формы отражают более доминирующего самца, которого предпочитают самки, и который побеждает в соревнованиях с другими самцами. Это контрастирует с мужчинами с более крупными пятнами неправильной формы на животе, которые, как правило, подчинены и менее успешны в сексуальном плане. Самцы не могут ужалить, и в качестве защиты будут использовать только нижние челюсти.

Поглаживание живота

Натирание живота самки P. dominula происходит на стадии яйца в колониях, чаще в колониях с несколькими самками, чем в одиночных колониях. Возможны несколько функций растирания брюшной полости самок, одна из которых заключается в нанесении устойчивых к хищникам химикатов на поверхность гнезда для защиты. Вторая возможная функция - сообщить молодому выводку о статусе доминирования самки. Альфа-самки поглаживают брюшком более подчиненных самок. После удаления альфа-самки подчиненные увеличивают частоту поглаживания живота. Вещества, выделяемые во время растирания, имеют две потенциальные функции: подавление будущего развития яичников в выводке или информирование выводка о том, какая взрослая самка является доминирующей особью.

Родство

P. Dominula - социальное насекомое, живущее колониями. Это гаплодиплоидные насекомые, как и другие виды полистов. гаплоид самцов продуцирует идентичные гаплоидные сперматозоиды, а диплоидные самки продуцируют гаплоидные яйца посредством мейоза. У большинства социальных насекомых колонии состоят из связанных особей, и предполагается, что социальные насекомые помогают близким родственникам согласно W. Теория родственного отбора Д. Гамильтона. Однако у P. dominula 35% товарищей по гнезду не связаны между собой. У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда нет других вариантов. В этом случае подчиненные работают на неродственных ферзей, даже когда могут присутствовать другие варианты. Ни одно другое социальное насекомое не подчиняется неродственным маткам таким образом. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение соответствует некоторым системам позвоночных. Эта несвязанная помощь может свидетельствовать о альтруизме у P. dominula.

В большинстве гнезд была одна или несколько несвязанных самок, особенно зимой, до образования гнезд и рождения рабочих. Гнезда, как правило, формируются из основательниц разных гнезд прошлых лет. Основательницы также зимуют с другими видами ос, что указывает на то, почему зимой обнаруживаются неродственные осы. Однако после зимы, когда гнезда начинают формироваться, наблюдается увеличение родства в гнездах, что может быть результатом поиска основательницами более родственных сестер, а не неродственных ос. После зимы, когда осы покидают свои зимние районы и возвращаются в свои гнезда, рост родства происходит на ранней стадии гнездования. На более поздних стадиях гнездования обнаруживается больше неродственных ос, что может быть связано с тем, что новые осы присоединяются к установленным гнездам.

Распознавание
P. dominula

Использование куических углеводородов

P. Самки dominula способны различать товарищей по гнезду и других. Тройки ос проявляют большую дискриминацию и агрессию по отношению к не-сокамерникам, чем диады ос. В триадах агрессия увеличивается, потому что защиту гнезда можно разделить с другими товарищами по гнезду, но для индивидуума цена агрессии выше, чем польза от защиты. Поверхность тела насекомого покрыта кутикулярными углеводородами (CHC) для гидроизоляции. Эти химические вещества также способствуют узнаванию среди людей, родственников и товарищей по гнезду. Ту же кутикулу, что и у взрослых особей, покрывают гнезда, позволяя осам узнавать свой дом. Анализ различий в профилях CHC между доминирующими и подчиненными самками показал, что, хотя различия не ясны на ранних стадиях основания гнезда, эти различия становятся заметными после выхода рабочих. Профили CHC доминирующей самки демонстрируют большую долю отличительных ненасыщенных алкенов с более длинной цепью по сравнению с профилями подчиненных. Когда ферзь удаляется, профиль CHC замещающего ферзя становится аналогичным профилю исходного ферзя. Проанализировав, является ли ХГС сигналом к ​​фертильности или к доминированию, исследователи пришли к выводу, что это сигнал к доминированию, потому что подчиненные с развитыми яичниками все еще демонстрируют профили, отличные от профилей доминант.

Сигналы сексуального отбора у мужчин

Самцы P. dominula используют свои физические особенности для сексуального влечения к самкам и совокупления. У них есть пара желтых пятен на спинке живота, которые действуют как сигналы, выбранные половым путем. Размер, расположение и окраска пятен также определяют иерархию самцов, успех спаривания (предпочтение / отторжение самок) и победу в соревновании самцов и самцов. Самки предпочитали самцов с более мелкими и правильными пятнами. Точно так же эти "предпочтительные" мужчины с большей вероятностью были доминирующими мужчинами в популяции, поскольку они чаще выигрывали однополые схватки, по сравнению с теми, у кого были более крупные пятна неправильной формы.

Визуальные сигналы оценок статуса и соперников

Черные черты лица связаны с доминированием и условиями самцов P. dominula. Рисунок лица самца P. dominula варьируется от «непрерывного» до «разбросанного» - сплошное черное пятно означает «низкое качество», а разбросанные пятна (с несколькими пятнами) представляют «высокое качество». Самцы обычно избегают борьбы с «высококачественными» самцами и борются за ресурсы, которые защищают «низкокачественные» самцы, чтобы снизить издержки агрессивной конкуренции. Естественно, такое поведение порождает социальную иерархию, которая ставит мужчин с большим количеством мест на вершину социального класса.

Подобно пятнам на брюшке, которые указывают на сильную боевую подготовку и успешность спаривания у самцов P. dominula, характерные особенности на наличнике самки демонстрируют сильную корреляцию с его доминированием и используется для облегчения оценок конкурентов.

Секреция железы Дюфура

Использование кутикулярных углеводородов (CHC) для распознавания соседей по гнезду является относительно хорошо известным методом для Hymenoptera, особенно среди Polistes. Однако было обнаружено, что секреция железы Дюфура вносит свой вклад в такие оценки захватчиков и товарищей по гнезду. Химический анализ секрета железы Дюфура показал, что он имеет очень похожий состав с кутикулярными углеводородами. Однако большая разница заключалась в том, что кутикулярные углеводороды содержали больше линейных углеводородов, чем железы, а диметилалканы были более распространены в секрете желез. Существенно разные диметилалканы были обнаружены у основательниц, принадлежащих к разным колониям, что позволяет предположить, что их можно использовать для различения видов различного происхождения.

Роль кутикулярных углеводородов в личинках

Потому что химические вещества покрывают гнезда эквивалентны тем, которые присутствуют в телах взрослых P. dominula, молодые осы изучают этот химический шаблон на очень раннем этапе взрослой жизни, чтобы позже иметь возможность отличить своих товарищей по гнезду от товарищей, не являющихся гнездом. Состав ХГС личинок и взрослых особей сильно различается: относительное содержание низкомолекулярных кутикулярных углеводородов в личинках выше и профили личинок более однородны, чем у взрослых особей. Взрослые особи также способны отличать запах кутикулярных углеводородов своих колониальных личинок от запахов чужеродных колоний.

Поведение

Поведение основательницы

Растирание древесных волокон для строительства гнезда

В первые 12 дней периода гнездования 75% основательниц покидают свои первоначальные гнезда и отправляются в около трех гнезд, прежде чем заселиться на постоянное место жительства, выбирая гнездо с наибольшей репродуктивной отдачей. Основательницы выбирают места для гнезд, взвешивая выгоду от расширения колонии со стоимостью риска хищничества. Гнезда с несколькими основательницами имеют более высокий шанс на выживание по сравнению с гнездами с одной основательницей, и в целом основательницы находили гнезда вместе с теми, с которыми они впадают в спячку, в одном и том же скоплении.

Расположение гребней

Гнездо, состоящее из одной соты, является сердцем колонии, где хранится еда и выращивается незрелый выводок. Это также центральный пространственный ориентир, в котором большинство людей проводят свое время. P. dominula не занимает соту при случайном распределении. Каждая оса проводит большую часть своего времени на соте на относительно небольшой площади, около 12% соты. Такое небольшое использование пространства - норма, независимо от количества ос в гнезде. Однако иногда эта область может покрывать до 50% гребня. Доминирующие женщины занимают меньшую площадь, чем подчиненные основательницы и работницы. Частота наложения низкая, что говорит о том, что осы ограничивают пространство друг друга. Рабочие предпочитают перекрывать области с другими работниками, в то время как основательницы предпочитают перекрывать области с другими основательницами. Около 70% рабочих активны и занимают небольшую часть соты, в то время как остальные не имеют особых участков верности и проводят большую часть своего времени вдали от гнезда или оставаясь неподвижными за ним. На альфа-самок влияет содержимое клеток, они чаще отдыхают на закрытых клетках и избегают пустых.

Сотрудничество

Сотрудничество дает преимущества для выживания; Группы с несколькими основательницами с большей вероятностью выживут и произведут потомство, чем группы с одной основательницей, а отдельные основательницы в колониях с несколькими основательницами с меньшей вероятностью исчезнут до выхода рабочих, чем основательницы, гнездящиеся в одиночку. Таким образом, ассоциация дает сотрудницам-основательницам значительные преимущества в производительности и выживании. Сотрудничество дает преимущества для выживания только в том случае, если отдельные основательницы в гнезде с несколькими основательницами имеют больше шансов на выживание, чем те, кто нашел гнезда в одиночку, или вклад основательницы в гнездо сохраняется даже после ее ухода.

Утрата королевы

Потеря королевы - это кризис для колонии социальных насекомых, который может вызвать повышенную агрессию и неэффективность работы. Кроме того, если колония может произвести новую матку, она может медленно производить яйца. После потери матки замещающие матки не спариваются в течение 12 дней после удаления матки, и лишь у немногих из них были зрелые яйца в яичниках. Через месяц у большинства замещающих маток развиваются яичники и самка. Рост гнезда снижается по мере того, как колонии теряют свою матку, чего можно ожидать, если повышенное доминирующее поведение мешает другим важным формам поведения или если новая матка не способна откладывать яйца. Среди колоний P. dominula без матки особи демонстрировали повышенный уровень жевания и лазания, но не выпадов и укусов. Все это доминирующее поведение. Никаких различий в поведении при поиске пищи между колониями с матками и без них не наблюдается. Репродуктивно подчиненных держат в достаточно подавленном состоянии, чтобы не представлять угрозы для существующей королевы, на что указывает высокая стоимость замены королевы.

Принятие гнезда

P. Dominula nest

Усыновление является результатом трех ситуаций: когда королевы теряют свои гнезда и «извлекают максимальную пользу из плохой ситуации»; рабочие покидают многоквартирные гнезда; и подчиненные используют стратегию «сидеть и ждать» , ожидая, пока гнезда будут оставлены. Гнезда становятся сиротами, когда взрослые осы умирают, заботясь о своем гнезде, оставляя незрелый выводок. Осиротевшие гнезда позволяют новой осе без боя получить статус королевы. Самки, усыновившие гнезда, менее склонны к сотрудничеству и тратят меньше энергии, чем те, что находили гнезда. Основательницы весны иногда находили колонии в одиночку, вступали в ассоциации с другими, захватывали основанные сородичи колонии или даже устраивали заброшенные гнезда. Самки усыновят заброшенное гнездо, если они потеряют свое гнездо из-за хищничества или другого ущерба, или если они будут ждать, чтобы усыновить осиротевшее гнездо, а не основать собственное. Самки, использующие репродуктивную стратегию «сиди и жди», выбирают наиболее зрелое гнездо, а не гнездо с повышенной вероятностью содержания родственников (из той же популяции). Самки отдают предпочтение качеству гнезда, а не спасению возможных родственников из другого заброшенного гнезда. Самки отдают предпочтение зрелым гнездам и гнездам с большой долей личинок четвертого и пятого возрастов . Когда самка усыновляет осиротевшее гнездо, она уничтожает существующие яйца и личинки, но позволяет старшим личинкам и куколкам полностью развиться. Принятие гнезда максимизирует потенциал обладания зрелой колонией, предшествующей рабочей фазе, без чрезмерных затрат энергии в период основания гнезда или сотрудничества в строительстве гнезда.

После того, как гнездо создано, оно может использоваться несколькими поколениями и в несколько сезонов. Гнезда, покинутые во время цикла гибернации, почти всегда снова заселяются следующей весной. С каждой последовательностью гнездо продолжает увеличиваться в размерах. Некоторые из них имеют диаметр 8 дюймов. Несколько гнезд могут быть расположены в одной и той же области на расстоянии в дюймах друг от друга.

Спаривание

P. осы dominula имеют систему спаривания на основе лека. Мужчины соревнуются в только для доминирующих позиций на леке, а самки щепетильно подходят к выбору себе пару. Самцы образуют скопления на самых верхних частях конструкций, таких как заборы, стены, вершины крыш и деревья. Самцы часто дерутся с другими самцами в воздухе или на строении. Проигравшие самцы улетят от лека. Самки пролетают через токи или окуня возле участков, где они протекают, чтобы понаблюдать за самцами, прежде чем сделать выбор в отношении самок. Самки используют очень заметные пятна на брюшке самцов, которые сильно различаются по размеру и форме, чтобы помочь в выборе партнера. Самцы с более мелкими, более эллиптическими пятнами преобладают над другими самцами и предпочитают самки по сравнению с самцами с более крупными пятнами неправильной формы.

Самцов социальных насекомых часто считают спаривающими машинами с неизбирательным рвением. спариваться. Однако самцы сталкиваются с издержками неудачного спаривания с точки зрения затрат энергии. Следовательно, самцы P. dominula способны распознавать женские касты и предпочтительно выбирать репродуктивных самок для рабочих, независимо от здоровья или возраста. Мужчины могут различать касты, воспринимая различия в химических сигналах и физиологическом статусе. Хотя мужчины могут различать касты, они не способны различать состояние здоровья, поскольку мужчины показали сильное предпочтение гинекологов, как здоровых, так и кастрированных паразитами, по сравнению с рабочими, поскольку мужчины различают женщин по профилям CHC, которые очень похожи. между здоровыми и нездоровыми гинекологами. Следовательно, самцы не могут оценить истинный репродуктивный потенциал самок, с которыми они сталкиваются.

В ответ на сексуальную агрессивность самцов самки P . доминулы демонстрируют способы отсеивания низкокачественные самцы. Самки обычно крупнее и доминируют над самцами, поэтому самки имеют сильный выбор, отвергая самцов. Один из способов, которым они отвергают мужчин, - это выражать агрессивное поведение, такое как укусы, метание или укусы, чтобы помешать мужчине совокупляться с ней. Другой способ - оставаться неподвижным, пока самец садится на лошадь, но двигать животом, чтобы гениталии мужчины не попали в ее тело. Также известно, что самки спариваются с несколькими самцами, особенно с самками, не входящими в гнездо. Они прилетают к разным гнездам самцов, чтобы оценить наиболее качественных самцов, и обычно совокупляются с постоянными самцами. Тот факт, что самцы являются постоянными самцами, часто подразумевает, что они крупные, сексуально активные и агрессивные, что обеспечивает лучшую защиту для нее и выводка.

Переходное мышление

П. dominula - первое беспозвоночное, продемонстрировавшее способность выполнять мысленную операцию переходного вывода. Это способность сделать вывод, что если Том выше Алисы, а Алиса выше Пэта, Том должен быть выше Пэта. Эта умственная способность характерна для позвоночных.

P. Dominula обучались на пяти парах в серии, одна из которых (помечена s) шокировала насекомое, а другая - нет. Серия ударов протекала следующим образом: A s -B, B s -C, C s -D, D s -E.. При тестировании с парой, на которой они не обучались, B s -D, осы P. dominula выбирали D чаще, чем случайность, что указывает на то, что они использовали транзитивный вывод, чтобы организовать четыре пары в ряд, и использовал это, чтобы выбрать, когда столкнулся с парой, которую раньше не видели.

Паразитоид
Три паразита Xenos vesparum у P. dominula

P. В гнездах dominula есть постоянный выводок паразиты и паразитоиды, включая хищных Lepidoptera личинок, Hymenoptera, Diptera и Strepsiptera. На P. dominula также паразитирует Polistes sulcifer, постоянный социальный паразит, лишенный рабочих. Самки P. sulcifer захватывают колонию-хозяин, устраняя доминирующих основательниц и согласовывая их кутикулярные профили. Самки P. sulcifer получают эти кутикулярные профили, интенсивно ухаживая за основательницами и рабочими-хозяевами и облизывая их, или за счет материала гнезда, покрытого кутикулярными углеводородами, необходимыми для распознавания своего партнера. Эта химическая мимикрия позволяет чужеродным самкам P. sulcifer получить признание от насекомых-хозяев. Первый документально подтвержденный случай паразитоидизма среди инвазивной популяции Северной Америки был зарегистрирован в 2010 году. P. dominula также часто заражаются Xenos vesparum, постоянным энтомофагом паразитом.

Промышленное использование белки слюны

Белки слюны, собранные из гнезда P. dominula, были клонированы для использования в качестве водонепроницаемого покрытия, используемого при производстве биоразлагаемых дронов. Легкий материал, используемый для создания корпуса БПЛА, состоит из грибкового мицелия, покрытого листами бактериальной целлюлозы. Затем целлюлозу гидроизолируют покрытием из клонированного белка, который является компонентом слюны, используемой осами для водонепроницаемости своих бумажных гнезд.

Ссылки
Дополнительная литература
  • Карсай, И. и Пензес З. (1996). «Внутривидовые вариации в гребенчатой ​​структуре Polistes dominulus: параметры, созревание, размер гнезда и расположение клеток». Insectes Sociaux. 43(3): 277–296. doi : 10.1007 / BF01242929. S2CID 24171685.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, относящиеся к Polistes dominula.
Викивиды содержат информацию, относящуюся к Polistes dominula
Последняя правка сделана 2021-05-19 07:51:07
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте