Войти
| Polistes semenowi | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hymenoptera |
| Семейство: | Vespidae |
| Подсемейство: | Polistinae |
| Племя: | Polistini |
| Род: | Polistes |
| Вид: | P. semenowi |
| Биномиальное имя | |
| Polistes semenowi . Morawitz, 1889 | |
| Синонимы | |
| |
Polistes semenowi - клептопаразит бумажная оса Это встречается в нескольких высокогорных регионах Европы. Являясь одним из трех облигатных паразитов в роду Polistes, он использует гнезда других бумажных ос (в первую очередь Polistes dominula ) для выращивания своих детенышей. Чтобы избежать обнаружения гнездом-хозяином, P. semenowi использует мимикрию, приспосабливая свои кутикулярные углеводороды к таковым в хозяине. После проникновения в гнездо хозяина паразитическая самка физически атакует королеву-хозяин, чтобы подчинить ее и стать новой королевой колонии. P. semenowi демонстрирует несколько морфологических приспособлений к паразитизму, такие как увеличенный размер нижней челюсти и увеличенный орган Ван-дер-Вехта. Этот вид необычен, потому что он не способен производить рабочих и способен производить только особей, способных к воспроизводству.
Из-за морфологических отличий от других видов Polistes, Polistes semenowi был помещен в отдельный род Sulcopolistes, разработанный Blüthgen в 1938 году. Однако в 1991 году Карпентер установил, что этот вид принадлежит к роду Polistes. P. semenowi тесно связан с Polistes sulcifer и Polistes atrimandibularis, которые являются единственными другими облигатными социальными паразитами в роду Polistes. Исследования с использованием митохондриальной рРНК показывают, что эти три вида произошли от общего предка и что они более тесно связаны с Polistes nimpha и Polistes dominula, чем с Polistes gallicus и Polistes biglumis.
P. semenowi крупнее большинства видов Polistes, что изначально привело к выделению его в отдельный род (Sulcopolistes). И первая бедренная кость, и задняя большеберцовая кость этой осы удлинены, а ее нижние челюсти значительно толще, чем у других видов ос. Кроме того, на нижних челюстях этого вида, как и у Polistes sulcifer и Polistes atrimandibularis, имеется отчетливая бороздка. Этот вид осы также имеет характерные черные отметины на наличнике, функция которого в настоящее время неясна.
P. semenowi обычно обитают вблизи высокогорных районов бассейна. Однако иногда их можно встретить и вокруг Каспийских бассейнов. Распространение P. semenowi неоднородно из-за его высотной миграции. Зимой осы поднимаются на большую высоту; однако весной они спускаются в низины, чтобы найти колонии-хозяева.
Эти осы мигрируют на большие высоты, чтобы спариваться, а затем переходят к зимовке в те же горные районы. Весной самки спускаются вниз по перепаду высот, паразитируя на низменном виде P. dominula. Как только самка P. semenowi обнаруживает гнездо хозяина, она пытается его узурпировать. Время этой узурпации тесно связано с появлением рабочих P. dominula. Если рабочих не появилось, хозяева могут просто покинуть колонию. Если большинство рабочих уже вышли, они могут отразить вторжение P. semenowi. Узурпировав доминирующую самку-хозяина, самка P. semenowi приступает к откладке яиц. Через несколько недель самка-паразит покидает гнездо. Как только ее потомство выходит из гнезда-хозяина, они мигрируют на большие высоты, продолжая цикл.
стр. semenowi - один из трех видов Polistes, которые являются облигатными социальными паразитами (наряду с P. sulcifer и P. atrimandibularis). Это означает, что эти осы пользуются социальными системами других видов. Как социальный паразит P. semenowi узурпирует колонию-хозяин, чтобы воспользоваться преимуществом всего колониального цикла хозяина. В частности, эта паразитическая оса эксплуатирует P. dominula, низинный вид осы. Хотя P. semenowi является специализированным паразитом P. dominula, он также способен паразитировать на колониях P. nymphus. Поскольку P. semenowi не может создавать гнезда и производить рабочие классы, выполнение этих функций полностью зависит от колонии-хозяина.
Поскольку P. semenowi обычно атакует гнезда хозяина незадолго до появления рабочих, он предположил, что такое давление отбора могло повлиять на время развития P. dominula короче. Хозяевам было бы выгодно сократить время развития выводка, чтобы они могли быстро производить рабочих и защищать свои гнезда.
Как и другие перепончатокрылые, виды Polistes претерпевают полный метаморфоз в процессе развития, при котором молодняк полностью зависит от рабочих для все их потребности в пище и защите. Чтобы молодняк успешно окукливался и дорастал до репродуктивного возраста, необходимы большие вложения энергии. Количество ресурсов, вложенных в молодняк, определяет, к какой касте они принадлежат: меньшее количество пищи заставляет личинок развиваться в рабочих, а большее количество пищи заставляет личинок развиваться в репродуктивных органов. Манипулируя другим видом с целью инвестирования большого количества энергетических ресурсов в собственное потомство, P. semenowi сможет воспользоваться преимуществами рабочих-хозяев и больше не будет нуждаться в производстве собственных рабочих. Вместо этого можно было бы выделить больше ресурсов на личинок, чтобы все они стали репродуктивными. Со временем P. semenowi полностью потерял способность создавать свой собственный рабочий класс и принял стратегию паразитизма. Личинки паразита демонстрируют быстрый рост, что позволяет P. semenowi оптимизировать скорость производства потомства.
Примерно через два месяца после того, как самка P. dominula основала колонию, самка паразита пытается захватить гнездо. Приближаясь к доминирующей самке хозяина, паразит агрессивно атакует ее, пытаясь выгнать из гнезда. Поведение включает в себя изгнание королевы из гнезда, а также физическое противостояние ей. Такое поведение было продемонстрировано в лаборатории: в контролируемых экспериментах самки паразитов, введенные в гнезда хозяев, сразу же проникли в гнездо и определили самую доминирующую самку, продолжая агрессивно приближаться к ней. После первоначального физического установления доминирования над маткой паразитическая самка сосуществует с подчиненными самками и в некоторых случаях может позволить бывшей доминирующей самке остаться в гнезде.
Как только она вошла в колонию и покорила доминирующую самку-хозяина, паразит немедленно начинает откладывать яйца. Через некоторое время после первоначального вторжения - примерно через тридцать дней - хозяева химически распознают паразитов как своего собственного вида. Кроме того, паразит пытается уничтожить личинки и яйца королевы-хозяина, чтобы колония-хозяин вкладывала все свои ресурсы в свое потомство. Однако после этого первоначального разрушения самка P. semenowi не нападает на появляющихся рабочих хозяев и проводит большую часть своего времени, откладывая яйца. Не имея возможности отличить паразита от своего собственного вида, рабочие-хозяева кормят молодых паразитов и ухаживают за ними, пока королева паразитов продолжает откладывать яйца.
Для успеха своей паразитической стратегии P. semenowi должен иметь возможность проникнуть в гнездо хозяина и успешно захватить его. Тем не менее, колонии-хозяева способны обеспечить защиту, мобилизуя любых появляющихся рабочих, а также доминирующих самок. Следовательно, P. semenowi должен быть морфологически адаптирован для преодоления таких защитных атак. Оса-паразит значительно крупнее своего хозяина; Фактически, P. semenowi настолько крупнее, чем P. dominula, что первоначально считалось, что он принадлежит к отдельному роду. Первая бедренная кость и задняя большеберцовая кость этой осы увеличены, что дает преимущество во время атак. P. semenowi также имеет более толстые и большие нижние челюсти, которые используются во время атак, чтобы отогнать доминирующих самок-хозяев. Однако, поскольку этот вид не использует свое жало во время вторжения в колонию хозяина, его жало морфологически не отличается от других видов Polistes.
Колонии хозяев обеспечивают защиту от паразитов только в том случае, если они признать его отличным от своего собственного вида. Хотя паразитическая оса может преодолеть физическую защиту гнезда хозяина, она также должна уметь маскироваться после узурпации. Это избавляет осу от постоянной борьбы за господство. Для P. semenowi это достигается путем имитации химических сигналов колонии-хозяина, так что паразит распознается как член вида-хозяина. Успешно имитируя структуру углеводородов ос-хозяев, осы P. semenowi принимаются колонией и могут гарантировать, что рабочие-хозяева будут выращивать паразитическое потомство.
Как другие социальные насекомые, осы узнают друг друга по химическим сигналам. Каждая колония имеет определенную смесь углеводородов, которая секретируется на кутикулу ос. Эта углеводородная сигнатура позволяет людям отличать товарищей по гнезду от нарушителей. Незнакомая углеводородная сигнатура сигнализирует о том, что колония должна обеспечить защиту от потенциального вторжения. Как только самка осы P. semenowi попадает в гнездо хозяина, она начинает энергично тереться животом о гребень. Это позволяет паразитической самке покрывать себя углеводородным рисунком хозяина, который она немедленно начинает имитировать. Хотя первоначальная углеводородная сигнатура P. semenowi относительно близка к таковой у ее хозяина P. dominula, после узурпации вид способен точно соответствовать углеводородам своей колонии-хозяина.
Углеводороды, выделяемые осами Полистеса, эффективно распространяются на кутикулу структурой, называемой органом Ван дер Вехта. Эта структура расположена на последнем гастральном стерните осы, на переднем крае. Он состоит из волосистой прозрачной кутикулы. По сравнению с самками вида-хозяина P. dominula, самки ос P. semenowi имеют значительно увеличенный орган Ван-дер-Вехта. Поскольку орган Ван дер Вехта распространяет углеводороды, которые позволяют имитировать P. semenowi, увеличение размера структуры у этого вида, скорее всего, произошло в результате селективного давления на осу из-за успеха ее стратегии паразитической жизни..
