Войти
| Cristatusaurus. Временной диапазон: Ранний мел (альбский - Аптиан ),. ~ 112 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Диаграмма, иллюстрирующая возможные размеры и реконструкцию скелета, объединяющая несколько ископаемых образцов | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Семья: | †Spinosauridae |
| Подсемейство : | †Baryonychinae |
| Род: | †Cristatusaurus. Taquet and Russell, 1998 |
| Виды: | †C. lapparenti |
| Биномиальное имя | |
| † Cristatusaurus lapparenti . Taquet и Рассел, 1998 | |
| Синонимы | |
Cristatusaurus - это род теропод динозавров, которые жили во времена Ранний мел Период того, что сейчас Нигер, 112 миллионов лет назад. Это был барионихин член Spinosauridae, группы крупных двуногих плотоядных с хорошо сложенными передними конечностями и удлиненными, похожими на крокодилов. черепа. типовой вид Cristatusaurus lapparenti был назван в 1998 учеными Филиппом Таке и Дейлом Расселом на основании костей челюсти и некоторых позвонков. Две окаменелости когтей также позже были отнесены к Cristatusaurus. Родовое название животного , что означает «хохлатая рептилия», намекает на сагиттальный гребень на его морде; в то время как конкретное имя дано в честь французского палеонтолога Альбер-Феликс де Лаппарент. Cristatusaurus известен от альба до апетской формации Erlhaz, где он сосуществовал бы с зауроподом и игуанодонтом динозавров, других теропод и различных крокодиломорфов.
Первоначально предполагалось, что это неопределенный вид барионикса, идентичность Cristatusaurus была предметом споров, отчасти из-за фрагментарной природы его окаменелостей. Некоторые утверждают, что это, вероятно, тот же динозавр, что и Зухомим, который также был обнаружен в Нигере в тех же слоях отложений. В этом случае род Cristatusaurus будет иметь приоритет, поскольку он был назван двумя месяцами ранее. Однако другие пришли к выводу, что Cristatusaurus - это nomen dubium, считая его неотличимым как от Зухомима, так и от Барионикса. Были отмечены некоторые различия между окаменелостями Cristatusaurus и зухомима, но неясно, разделяют ли эти различия эти два рода или они связаны с онтогенезом (изменениями в организме во время роста).
Образец голотипа (MNHN GDF 366), состоящий из окаменелостей челюстей, Национальный музей истории природы, Париж Первые окаменелости Cristatusaurus были обнаружены в 1973 году французским палеонтологом Филипп Таке в Гадуфауа, местонахождение в пределах формации Эльрхаз в Нигере. образец голотипа, внесенный в каталог под номером MNHN GDF 366, состоит из двух предчелюстных костей (передних костей морды), частично правой верхней челюсти. (основная кость верхней челюсти) и дентарный фрагмент нижней челюсти. Было присвоено несколько паратипов : MNHN GDF 365, морда из двух сочлененных предчелюстных суставов; а также MNHN GDF 357, 358, 359 и 361, четыре спинных позвонка. Два когтя большого пальца от отдельных экземпляров также впоследствии были отнесены к Cristatusaurus. В 1984 году образцы предчелюстной кости MNHN GDF 365 и 366 были впервые подробно описаны Таке, где он отнес их к безымянному новому тероподу в семействе Spinosauridae, из-за общих характеристик с голотипом зубной кости Spinosaurus aegyptiacus. В то время Таке считал, что эти экземпляры принадлежали нижней челюсти существа, поскольку тогда не было известно ни одного теропод с более чем пятью зубами в предчелюстной кости, в то время как у Кристатузавра было семь. Позднее в 1996 г. бразильские палеонтологи Александр Келлнер и Диогенес Кампос доказали это неверным в свете открытий других спинозаврид, сохранивших кончики верхней челюсти с более чем пятью зубами.
Указанный коготь, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris В публикации 1986 британские палеонтологи Алан Чариг и Анджела Милнер сочли элементы челюсти Таке почти неотличимыми от таковых у спинозаврид Baryonyx walkeri ; которые они описывали на основе частичного скелета из барремского периода из формации Weald Clay, England. В 1997 г. после этого предварительного документа MNHN GDF 365 и 366 были отнесены к неопределенным видам бариониксов, независимо от их более молодого геологического возраста. В 1998 Таке и американский геолог Дэйл Рассел использовали кости для создания нового рода Cristatusaurus с типом . быть Cristatusaurus lapparenti. Его родовое название происходит от латинского crista (для «гребня») и относится к сагиттальному гребню на морде. Особое имя чтит покойного французского палеонтолога Альберта-Феликса де Лаппарента за его вклад в открытия, связанные с динозаврами в Сахаре. В той же статье несколько черепов и окаменелостей позвонков из Тадемаит из Алжира были отнесены к новому виду Spinosaurus, названному S. maroccanus, который был описан и по сравнению с Кристатузавром. Spinosaurus maroccanus в настоящее время рассматривается большинством палеонтологов либо как nomen dubium (название неопределенного применения), либо как один синоним с S. aegyptiacus. Через два месяца после того, как Таке и Рассел опубликовали свою статью, другой род и вид спинозаврид были названы из формации Эрлхаз, Зухомимус tenerensis. Его описатели, американский палеонтолог Пол Серено и его коллеги, согласились с Чаригом и Милнером в том, что между окаменелостями черепа барионикса и кристатузавра не было различия; делая вывод, что последний был nomen dubium. В анализе 2003 года немецкий палеонтолог согласился с этим.
Фрагментарный материал черепа Cristatusaurus может представлять тот же таксон, что и Зухомим (вверху) или Барионикс ( внизу) При описании таксона Такет и Рассел основывали отделение кристатузавра от барионикса на «бревиростринном состоянии предчелюстной кости» (наличие короткой морды). Смысл этого диагноза считался неясным различными последующими авторами, которые описывали образцы как почти идентичные экземплярам барионикса и зухомима. В 2002 году Эрик Баффето и Мохамед Уая поддержали младшую синонимию Cristatusaurus с бариониксом. В том же году Ханс-Дитер Сьюс и его коллеги считали и Cristatusaurus, и Сухомимус младшими синонимами барионикса, заявив, что нет никаких ископаемых свидетельств, указывающих на то, что в формации Эльрхаз обитало более одного спинозавра. Более поздние исследования сохранили зухомим и барионикс как отдельные роды. Другие, такие как Бертин Тор в 2010 году и Каррано и его коллеги в 2012 году, назвали Cristatusaurus неопределенным барионихином из-за того, насколько фрагментарны его останки.
В 2016 году Кристоф Хендрикс Октавио Матеус и Баффето отметили, что Таке и Рассел могли интерпретировать Cristatusaurus как имеющего более короткую морду, чем у барионикса, ошибочно приняв выемку, в которой верхнечелюстные кости соединяются с предчелюстными суставами, за отверстия ноздрей. Поскольку и у Зухомима, и у барионикса предчелюстные кости сохранились более полно, а у Кристатузавра известна только передняя часть этой кости, Хендрикс и его коллеги сочли возможным, что морда Кристатузавра была такой же длинной, как и у барионикса. Таким образом, они согласились с предыдущими авторами в неоднозначности диагноза Таке и Рассела. Хендрикс и его коллеги заявили, что, поскольку Cristatusaurus и Зухомим почти идентичны и оба происходят из одного и того же стратиграфического подразделения, они почти наверняка являются синонимами. Исследователи обнаружили, что христатузавр и зухомим похожи тем, что у них обоих были предчелюстные гребни, одинаковое соотношение размеров зубных впадин и неглубокие впадины перед ноздрями. Однако, поскольку эти особенности незначительны и могут различаться в пределах вида, а также в зависимости от возраста и пола, Хендрикс и его коллеги не выявили каких-либо окончательных аутапоморфий (отличительных черт) голотипа Cristatusaurus и, таким образом, сочли таксон a nomen dubium, пока не будут изучены его посткраниальные останки. Учитывая, что он был назван первым, Cristatusaurus lapparenti имеет приоритет над зухомимусом tenerensis в том случае, если они становятся синонимами.
В исследовании 2017 года Маркос Сейлз и Сезар Шульц сравнили голотип Cristatusaurus ( MNHN GDF 366) к упомянутой морде Зухомима (MNN GDF501). Оба они имеют узкую кайму на верхней части предчелюстных костей. Однако выпуклое вторичное нёбо Cristatusaurus хорошо видно при виде сбоку (расположено под предчелюстными зубами), тогда как у зухомима оно различимо только через трещины на окаменелой морде. Также было указано, что, где это известно, наклонный отросток верхней челюсти Cristatusaurus уже, чем у Зухомима. Исследователи пришли к выводу, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, возможны ли эти различия аутапоморфии (отличительные черты) между таксонами, или же они являются результатом онтогенетических (онтогенетических) изменений, учитывая что голотип Cristatusaurus представляет более молодую особь.
Диаграмма, показывающая различия между взрослым (A) и молодым (B) Cristatusaurus premaxilla В 2012 году американец палеонтолог позвоночных Томас Р. Хольц-младший предварительно оценил Cristatusaurus примерно в 10 м (33 фута) в длину и весом от 1 до 4 тонн (1,1-4,4 коротких тонны). Премаксиллы голотипа имеют длину 115 мм (4,5 дюйма) и высоту 55 мм (2,2 дюйма). Другой известный набор предчелюстных костей (образец MNHN GDF 365) больше - 185 мм (7,3 дюйма) в длину и 95 мм (3,7 дюйма) в высоту. Меньший размер голотипа, более гладкая поверхность и отсутствие ко-окостеневших (сросшихся) швов - все указывает на то, что он принадлежит ювенильной особи; тогда как MNHN GDF 365, вероятно, представляет взрослого человека.
Кончик предчелюстной кости Cristatusaurus был коротким и расширенным, в то время как задний конец был сужен около шва с верхней челюстью; эта розеткообразная морда была характерна для спинозаврид. Передняя часть верхней челюсти была вогнутой снизу, по форме сливающейся с выпуклым, а также увеличенным кончиком зубной кости нижней челюсти. Тонкий сагиттальный гребень проходил вдоль верхних челюстей, состояние, присутствующее у барионикса и зухомима, и очень заметное у ангатурамы (возможный синоним Irritator ). Как и у всех спинозаврид, внешние ноздри Cristatusaurus (костные ноздри) располагались дальше на черепе, чем у типичных теропод. Два костных отростка проходят через нижнюю часть морды в виде выпуклой структуры, которая формирует вторичное небо животного. Это состояние наблюдается у всех существующих крокодилов, но не у большинства динозавров-теропод; однако, это было обычным признаком для спинозаврид.
Тип предчелюстной кости с перевернутых левой (A), нижней (B) и верхней (C) точки зрения зубные клетки Cristatusaurus альвеолы (лунки зубов) расположены близко друг к другу, на верхней и нижней челюсти несколько уплощены вбок; в то время как те, что в предчелюстной кости, были большими и в основном круглыми, причем передние альвеолы были самыми крупными. Частичные коронки, сохранившиеся в некоторых альвеолах, показывают, что зубы были с мелкими зазубринами , с канавками (продольными гребнями) на их лингвальных (внутрь лицевой стороной зубов) поверхность. Оба образца предчелюстной кости имели по семь альвеол с каждой стороны, такое же количество, как у Зухомима, Ангатурамы, Oxalaia и образца Spinosaurus maroccanus.
Измерение одного из спинных позвонков (MNHN GDF 358) 13,5 см (5,3 дюйма) в centrum длине, что соответствует длине самого большого известного позвонка Spinosaurus maroccanus. Сохранившееся основание одного из позвоночных нервных отростков кристатузавра (MNHN GDF 359) имело толщину 15 мм (0,59 дюйма) по сравнению с размером 25 мм (0,98 дюйма), наблюдаемым у эквивалентного позвонка спинозавра, что указывает на то, что у Cristatusaurus нервные шипы, вероятно, были не такими высокими, как у спинозавра. Из двух ручных когтей (когтей), относящихся к Cristatusaurus, один был эквивалентен по размеру найденным у зухомима и барионикса, а другой был примерно на 25-30 процентов меньше. Как спинозавр, он держал бы эти когти трехпалыми руками на крепких руках.
Сравнение между окаменелостями морды зухомима (A, B), Кристатузавра (C, D) и Барионикс (E) Спинозавриды были большими двуногими плотоядными с хорошо сложенными передними конечностями и удлиненными черепами, напоминающими крокодилов. таксономическое и филогенетическое родство группы являются предметом активных исследований и дискуссий, учитывая, что по сравнению с другими группами теропод, многие из таксонов семейства (включая Cristatusaurus) основаны на относительно бедный ископаемый материал. Традиционно семейство делится на два подсемейства : Spinosaurinae, которое включает такие роды, как Irritator, Spinosaurus и Oxalaia; и Baryonychinae, который включает Baryonyx и Зухомим. Хотя род и видовая принадлежность Cristatusaurus lapparenti оспаривается, его окаменелости определенно принадлежат представителю baryonychinae из-за его более смещенных вперед внешних ноздрей; относительно большие первые предчелюстные зубы; и более близко расположенные лунки зубов, чем у спинозавринов; а также наличие мелких зубцов, в отличие от спинозавров, у которых они полностью отсутствуют. Однако такие авторы, как Сейлз и Шульц, подвергли сомнению монофилию Baryonychinae (что означает, что это могла быть неестественная группа), заявив, что южноамериканские спинозавриды Angaturama и Irritator представляют собой промежуточные формы между Baryonychinae и Spinosaurinae, исходя из их краниодентальной области. (череп и зуб) особенности. Их кладограмму можно увидеть ниже.
| Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||
Обнаружения Формация Эрлхаз, (Гадуфауа в правом нижнем углу) Формация Эльрхаз, входящая в состав формации, состоит в основном из флювиальных песчаников с невысоким рельефом, большая часть которого скрыта песчаными дюнами. Отложения крупнозернистые и среднезернистые, мелкозернистые горизонты практически отсутствуют. Cristatusaurus жил на территории современного Нигера, в период от конца апта до начала альба стадии раннего мела период, 112 миллионов лет назад. Слои отложений формации были интерпретированы как внутренняя среда обитания обширных пресноводных пойм и быстро движущихся рек с тропическим климатом, который, вероятно, пережил сезонные засушливые периоды.
Жизнь восстановление близкородственного зухомима, который мог быть похожим или идентичным Эта среда была домом для разнообразной фауны, включая динозавров, птерозавров, челониан, рыб, акулы-гибодонты и пресноводные двустворчатые моллюски. Помимо Cristatusaurus lapparenti и зухомимуса tenerensis, теропод, таких как абелизаврид Kryptops palaios, кархародонтозаврид Eocarcharia dinops и неизвестный noasaurid были найдены. Среди травоядных динозавров этого региона были игуанодонты, такие как Ouranosaurus nigeriensis, Elrhazosaurus nigeriensis, Lurdusaurus arenatus и два зауропода : Nigersaurus taqueti и безымянный титанозавр. Крокодиломорфы были многочисленны; представлены гигантскими филозаврами видами Sarcosuchus imperator, а также небольшими нотосухами, такими как Anatosuchus minor, Araripesuchus wegeneri, и Stolokrosuchus lapparenti. Местная флора, вероятно, состояла в основном из папоротников, хвощей и покрытосеменных, исходя из диетических приспособлений обитавших там зауропод.
A полуводных Образ жизни был предложен для многих спинозаврид из-за их необычных анатомических особенностей и костной гистологии. Зубы Cristatusaurus, вероятно, использовались бы для протыкания и захвата предметов добычи, а не для разрезания плоти, о чем свидетельствует их субциркульное поперечное сечение и уменьшенные зазубрины. Его зубы в сочетании с синусоидальной (волнообразной) кривизной челюстей могли бы послужить ловушкой для рыбы, эффективной для загара. Втянутые ноздри позволили бы ему погрузить морду под воду глубже, чем у большинства теропод, при этом сохранив способность дышать; а костное вторичное небо, как предполагается, укрепляет череп против напряжения изгиба при кормлении. Использование гигантских загнутых вручную когтей спинозавров все еще обсуждается; предлагаемые функции варьировались от вытаскивания водной добычи из воды до уборки трупов или рытья.
Портал динозавров 
