Войти
| Zigrasimecia. Временной диапазон: Поздний апт до Ранний сеноман до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Z. tonsora голотип | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hymenoptera |
| Семья : | Formicidae |
| Подсемейство: | †Sphecomyrminae |
| Племя: | †Sphecomyrmini |
| Род: | †Zigrasimecia. Barden Grimaldi, 2013 |
| Типовой вид | |
| Zigrasimecia tonsora. | |
| Виды | |
| |
Zigrasimecia - это вымерший род муравьев, существовавший в меловом периоде примерно 98 миллионов лет. тому назад. Первые образцы были собраны из бирманского янтаря в штате Качин, в 100 километрах (62 мили) к западу от города Мьичина в Мьянме. В 2013 году палеоэнтомологи Филипп Барден и Дэвид Гримальди опубликовали статью, в которой описывались и были названы Zigrasimecia tonsora. Они описали женщину с необычными чертами лица, особенно с узкоспециализированными нижними челюстями. Другие особенности включают большие глазки, короткие черешки, 12 антенномеров, маленькие глаза и клипеальный край, который имеет ряд штыревых зубчиков. Род Zigrasimecia первоначально был incertae sedis (неопределенное местонахождение) внутри Formicidae до тех пор, пока в 2014 году не был описан второй вид, Zigrasimecia ferox, что подтвердило его принадлежность к подсемейству Sphecomyrminae.
из-за высокоспециализированной мандибулы, ученые считают, что муравьи проявляли привычки, которых больше не было у современных муравьев. Высокая подвижность головы предполагает, что подвижность была для них важным фактором (вероятно, для пищевого поведения), а морщинистые выступы могли сыграть важную роль при раскопках гнезда, поскольку челюсти препятствовали такой активности. Zigrasimecia, скорее всего, взаимодействовала с вымершим родом муравьев Gerontoformica посредством конфликта и, вероятно, делила некоторые из своих экологических ниш. Челюсти этих муравьев, вероятно, использовались для механического взаимодействия с пищей, а также могли служить ловушками для потенциальных жертв членистоногих, таких как клещи и мелкие мухи. Зигразимеция, возможно, была хищником-универсалом.
Z. tonsora микрофотография, показывающая клипеальную и нижнечелюстную структуры. Zigrasimecia tonsora известна только по одному экземпляру, голотип, номер экземпляра JZC Bu-159. На момент описания экземпляр находился в частной коллекции Джеймса Зиграса и доступен для изучения только в Американском музее естественной истории. Одиночная взрослая ископаемая состоит из почти полной деалатной взрослой самки, которая сохранилась в виде включения в прозрачных кусках темно-желтого и относительно прозрачного цвета Бирманский янтарь. Образец янтаря был извлечен из отложений в Государстве Качин, в 100 километрах (62 миль) к западу от города Мьиткина в Мьянме. Бирманский янтарь был радиометрически датирован с использованием U -Pb изотопов, что дало возраст примерно 99 миллионов лет, что близко к границе апта - сеномана.. Окаменелость впервые была изучена палеоэнтомологами Филипом Барденом и Дэвидом Гримальди, оба из AMNH. Описание типа нового рода и вида Барденом и Гримальди в 2013 г. было опубликовано в онлайн-журнале Zootaxa. Название рода Zigrasimecia - это отчество, которое было придумано как комбинация фамилии Джеймса Зиграса и -mecia, который является обычно используемым суффиксом в общих именах муравьев. Специфический эпитет tonsora произошел от комбинации латинских слов tonsora, означающих «цирюльник» или «парикмахер», и oris, означающих «рот», по отношению к ротовым аппаратам муравьев с гребнями. и кисти. Zigrasimecia - один из семи видов муравьев, описанных из бирманского янтаря, и один из пяти видов бирманского янтаря, помещенных в Sphecomyrminae или incertae sedis. К другим видам сфекомирмина относятся: Haidomyrmex cerberus, Haidomyrmex scimitarus, Haidomyrmex zigrasi и Gerontoformica orientalis.
В статье Бардена и Гримальди авторы не мог достаточно уверенно идентифицировать муравья, чтобы поместить его в подсемейство. Вместо этого это были incertae sedis внутри Formicidae. Хотя недавно опубликованное морфологическое исследование предоставило полезную информацию о ротовом аппарате базальных муравьев, определение таксонов мелового периода все еще затруднено. Однако синапоморфии (ключевые диагностические признаки) могли быть использованы для попытки определить местонахождение зигразимеций. Ключевые синапоморфии для муравьев Sphecomyrmine включают длину scape (базовый сегмент антенны); черешок (узкая талия между грудной клеткой и животом); и метаплевральная железа (секреторные железы), на что указывает диагноз Барри Болтона. Морфология Z. tonsora демонстрирует множество аутапоморфий (производных признаков), не наблюдаемых у каких-либо других видов муравьев, в частности, структура нижних челюстей и мезосомная скульптура. Другая проблема при размещении Z. tonsora заключается в том, что статус Sphecomyrminae редко когда-либо оценивался (возможно, однажды) с помощью филогенетической методологии. Из-за этого было возможно, что подсемейство не было монофилетическим.
Z. ferox paratype, образец JWJ-Bu18b В 2014 году палеоэнтомолог Винсент Перришо из Реннского университета изучил ряд образцов, извлеченных из янтаря из позднего мелового периода, возраст которых составляет 98 миллионов лет. Образцы были собраны в долине Хукаунг в штате Качин. При осмотре было обнаружено, что экземпляры отличаются от Z. tonsora. В результате Перришо представил первое описание этого муравья в статье 2014 года, опубликованной Myrmecological News. Он назвал его Z. ferox; его специфический эпитет на латыни означает «свирепый», ссылаясь на внешний вид головы. Z. ferox известен по экземпляру голотипа, пронумерованному JWJ-Bu18a, и множеству паратипов. Три из этих паратипов являются полностью сохранившимися рабочими, у двух неполных рабочих отсутствуют ноги и вершины брюшка, а у одного рабочего отсутствует мезосома (средняя часть тела насекомого). В той же статье Перришо переместил Zigrasimecia в Sphecomyrminae, заявив, что нет сомнений в том, что эти виды являются членами Sphecomyrminae. Он отмечает, что рабочие Z. ferox обладают большинством синапоморфий, предоставленных Болтоном. Например, усики коленчатые, а черешки довольно короткие; funiculus (сегменты между основанием усиков и булавой) нитевидные; отсутствуют известные проподеальные доли (киль, ограничивающий проподеальный скроб латерально); две шпоры присутствуют на mesotibia и metatibia (средняя и задняя часть tibia ); на когтях обнаружен предвершинный зуб и имеется жало. Его положение в трибе Sphecomyrmini подтверждается женскими нижними челюстями с двумя зубцами и удлиненным третьим сегментом усиков.
На основании апоморфных признаков виды Zigrasimecia могут иметь близкие отношения с другими видами. вымершие муравьи, такие как Gerontoformica, особенно те, которые принадлежали к бывшему роду Sphecomyrmodes. Наиболее заметным признаком являются штыревые щетинки (щетиноподобные волосы), расположенные вокруг ротовой полости (рта). Некоторые виды, такие как G. cretacica, G. orientalis и G. occidentalis, обладают одним рядом толстых щетинок, которые можно найти на передней части клипеуса (один из склеритов, который составляют «лицо» членистоногого или насекомого), а Z. tonsora показывает два дополнительных ряда этих щетинок. Однако подобные структуры не были обнаружены ни у одного другого муравья мелового периода. Лабральные щетинки у G. cretacica и Z. tonsora похожи, хотя у G. cretacia есть зубчатые щетинки, а у Z. tonsora - заостренные и волосовидные щетинки. глазки (или «простой глаз», потому что глазки содержат одну линзу ) у G. orientalis и Z. tonsora также похожи по внешнему виду; G. cretacica не имеет глазков, и неизвестно, есть ли они у G. orientalis, потому что дорсальная часть головы не видна. Несмотря на сходство, маловероятно, что они на самом деле принадлежат к определенным кастам одного и того же вида, особенно потому, что Z. tonsora - бескрылая самка. Следующая кладограмма муравьев стеблевой группы по отношению к осам и коронной группе муравьев (группа живых членов, которые содержат их потомков последнего общего предка) была создана Барденом и Гримальди в 2016 году. Хотя Z. tonsora отсутствует на кладограмме, размещение Z. ferox дает представление о размещении рода:
Музейный ярлык Z. ferox | Hymenoptera |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
На основе Z. tonsora, королевы внешне похожи на Gerontoformica по строению нижней челюсти; на этих нижних челюстях по два зуба, один из которых апикальный (расположен ближе к вершине), а другой - субапикальный (ниже вершинного зуба). Другие подобные структуры тела включают большие глазки, короткие черешки, 12 антенномеров (антенных сегментов), маленькие глаза и клипеальный край, который имеет ряд штыревых зубцов (небольшие бугорки на зубе). Королев можно отличить от Gerontoformica по их приплюснутым широким головам. У них широкий вогнутый клипеальный край с большим количеством зубчиков и двумя короткими вертикальными рядами зубчиков. У них мандибулы, которые составляют половину длины Gerontoformica, и имеют густую щетину из спикулообразных щетинок. Кроме того, вершина (верхняя поверхность головы) имеет пару морщинистых (морщинистых) участков овальной формы.
Z. ferox известен только от маленьких бескрылых самок. Голова похожа на голову маток Z. tonsora, но их можно разделить по отсутствию глазков и морщинистых пятен на темени. Присутствует только один ряд зубчиков, а вершинный край (если смотреть постеродорсально) вогнутый. Мезосома гладкая и содержит единственный шип, ямку (ямку или углубление в структуре) или киль (килевидное возвышение на стенке тела насекомого). Задняя часть проподеальной поверхности вогнутая; он высокий и сильно изогнутый. На всех ногах уплощены бедра (самая большая область ноги насекомого) и голени, а голени окаймлены как спереди, так и сзади. брюшко (луковичная задняя часть метасомы ) имеет пять известных сегментов. Как и у королевы, Z. ferox имеет большое убирающееся жало, внешняя часть которого заключена в гоностили (ножны жала).
З. ferox нижние челюсти Длина тела Z. ferox колеблется от 2,0 до 2,8 миллиметра (от 0,079 до 0,110 дюйма). Голова у Z. ferox широкая и имеет форму полумесяца при осмотре сверху. Лоб (верхняя часть морды насекомого) сильно выпуклый, что означает, что он изгибается наружу, а верхний край вогнут (загибается внутрь); вбивается либо регулярно, либо сильно. При просмотре всего лица клипеальный край (граница клипеуса) широкий и вогнутый. Бока выпуклые и маленькие, но глаза выпуклые. Задние углы округлые, а основания челюстей муравьев скрыты за счет большого расширения щеки (область ниже сложных глаз, насекомое, эквивалентное человеческим щекам). Наличник неглубокий и поперечный, на кромке наличника можно увидеть 48 уменьшающихся в длину зубцов. Зубцы штыревые с закругленными вершинами. Плотные шиповидные щетинки покрывают верхнюю губу (лоскутное строение перед ртом); эти щетинки организованы в три ряда. Каждый ряд в среднем содержит около 20 щетинок, длина которых увеличивается, когда они находятся вентрально от наличника. Мандибулы почти не перекрываются медиально, имеется один большой апикальный зубец и меньший субапикальный зубец. Ротовая поверхность покрыта шиповидными щетинками, у которых внутренние щетинки в 4 раза длиннее наружных. Щупики короткие, а верхнечелюстные щупики (органы чувств, используемые для дегустации и манипулирования пищей) имеют пять сегментов. Губные щупики (аналоги верхнечелюстных щупиков, используемые для сенсорной функции при приеме пищи) предположительно имеют три сегмента. Лобные кили (пара кутикулярных гребней или гребней на голове) у Z. ferox отсутствуют. Усики хорошо разделены, содержат 12 антенномеров, скальпы также короткие; торулы (гнездо, в котором сочленяется антенна насекомого) не сильно приподняты. Усиковые гребешки (бороздки на голове) неглубокие и выступают наружу от основания усиков к брюшному краю глаз.
Z. ferox, профиль Мезосома в два раза меньше головы при осмотре сверху. Место соединения срединно-щитовидной железы (средняя часть щитка ) и дорсальной поверхности пропдеума нечеткое; у двух экземпляров Z. ferox эти части тела слегка наклонены. Задний край проподеальной спины вогнутый. Проплевра (латеральная пластинка экзоскелета переднегруди ) хорошо развита, а мезоплевра (латеральная пластинка экзоскелета среднегрудь ) отделена от остальной части мезосомы отчетливыми бороздами ( глубокие бороздки головы). Проподеум высокий, а проподеальные дыхальца (внешние отверстия) щелевидные и расположены вокруг средних областей сторон проподеума. Отверстие метаплевральной железы полукруглое, метаплевральные буллы (резервуары) развиты. На ногах бедра и голени уплощены, а голени с передним и задним краями окаймлены килем. Trochantellus (проксимальный конец бедренной кости) находится на всех ногах, а на передних конечностях есть участки густых и удлиненных щетинок. Протибия имеет три шпоры; большая шпора («calcar ») изогнута, а две другие шпоры имеют такую же длину, как и calcar. Коготки претарзального отдела имеются с субапикальным зубом.
Гастральные сегменты имеют небольшие сужения между первым и вторым сегментами. Жало длинное, но в значительной степени внутреннее, а также толстое и слегка загнутое кверху. Наружные части заключены в гоностили, а луковица большого размера. Покровы (внешний защитный слой) морщинистые на всем протяжении, кроме ног и брюшка. Дорзофронтальная область головы (спина насекомого), дорсальные поверхности брюшка, мезосомы и черешка покрыты торчащими волосками, а на вентральных областях мезосомы и брюшка имеются более длинные волосы. Апикальные сегменты брюшка имеют большую плотность щетинок (щетинок) с более длинными прилегающими волосками (это означает, что эти волосы лежат).
Иллюстрация Z. tonsora, вид сверху головы и мезосомы Широкая приплюснутая голова Z. tonsora имеет длину 0,66 мм (0,026 дюйма) и ширину 0,76 мм (0,030 дюйма) (без глаз). Он явно прогнатический (у него выступающая нижняя челюсть или подбородок) с шейным соединением около головы. Затылочный край (вокруг постеродорсальной области) нерегулярный при виде сверху и также выемчатый. Заднезатиковый (задний край черепа насекомого) вогнутый. Глаза маленькие, но выступают из головы и кажутся каплевидными при взгляде сбоку. Глаза имеют ширину 0,21 мм (0,0083 дюйма) и 0,13 мм (0,0051 дюйма) и находятся на задней половине головы. Глазки большие, их диаметр составляет 0,06 миллиметра (0,0024 дюйма). На макушке обнаруживается пара овальных меланизированных участков морщинистой кутикулы. На дорсофронтальной стороне головы муравьев мелкие редкие щетинки. Видна выступающая щека с узкой, но расширенной вершиной, далеко задевающей зубчики клипеального отдела. Дорсовентральная часть лба имеет неглубокие V-образные бороздки, которые проходят над основаниями усиков. Лобных килей нет. Выступающие торулы закрывают основание антенны; основания усиков выступают под торули. Видны мелкие усиковые чешуйки, выступающие наружу от оснований усиков к вентральному краю глаз. Антенна имеет длину 1,42 миллиметра (0,056 дюйма), всего 12 антенномеров, причем жгутик (сегмент антенны) состоит из десяти жгутиков. Черешки короткие, размером 0,22 миллиметра (0,0087 дюйма), а ножка (второй сегмент антенны) - 0,13 миллиметра (0,0051 дюйма). Жгутики различаются по длине, от 0,08 до 0,17 миллиметра (от 0,0031 до 0,0067 дюйма). Клипеус неглубокий и имеет размер 0,10 миллиметра (0,0039 дюйма) (без зубчиков). Он широкий, а расстояние между его боковыми зубцами составляет 0,44 миллиметра (0,017 дюйма). Он также имеет более вогнутую форму, чем прямую. Ротовой край клипеуса выстлан рядом из 30 зубчиков, имеющих форму штифта. У них также закругленные вершины. Ряд зубчиков клипеального края состоит из двух коротких рядов. Каждый ряд состоит из 15 зубчиков. Мандибулы короткие, медиально почти не перекрывают друг друга. Нижние челюсти имеют размер 0,345 мм (0,0136 дюйма). Зубной ряд простой, с большим апикальным зубом и субапикальным зубом. На жевательном крае нет зубов, а внешние части нижних челюстей вогнутые. На ротовой поверхности мандибул густые кисти из жестких, острых и шиповидных щетинок. Верхняя губа покрыта щетинками; найденные здесь щетинки длиннее, но уже, чем щетинки на наличнике. Щупики короткие. Верхнечелюстные щупики имеют пять сегментов размером 0,23 мм (0,0091 дюйма).
Вид сбоку Z. tonsora Мезосома имеет ширину 0,55 мм (0,022 дюйма) и покрыта стоячими щетинками (на дорсальной поверхности). На проподеуме щетинки слегка загнуты назад. Шея длинная и составляет одну четверть длины грудной клетки (без проподеума). На дорсомедиальной части переднеспинки имеются V-образные борозды. Промезонотальный шов (жесткий стык между двумя или более твердыми элементами организма) также хорошо развит и закончен. Известно, что борозда полностью разграничивает мезоскутум и мезоскутум муравьев. При измерении щиток составляет примерно половину длины щитка, а на дорсальной поверхности щитков имеется пара глубоких ямок прямоугольной формы, расположенных рядом с средней линией. Дорселлум хорошо развит, с парой неглубоких ямок. Переднеспинка практически не содержит ямок или щетинок, но полностью развита. Мезоплевра отделена от мезосомы полными бороздами и, если смотреть дорсально, имеет ряд С-образных бороздок и ямок. Проподеум имеет длину 0,55 мм (0,022 дюйма) и имеет щелевидное дыхальце, обращенное назад; задний край проподеума полковидный, с медицинской точки зрения выемчатый. Метаплевральная железа имеет большое отверстие в форме полумесяца и хорошо развитую метаплевральную буллу. Trochantellus находится на всех ногах, и они очень хорошо отделены от вертела (часть ноги, жестко прикрепленная к бедренной кости) и бедренной кости как на мезо-, так и на заднегруди (средняя и задняя пара ног). По вентральному краю на больших коготках виден субапикальный зубец. Метасома в основном закрыта большим пузырем. Кажется, присутствует большое жало.
Голова, вид спереди. Его необычная морфология предполагает, что у этих муравьев были повадки, которых больше не было у современных видов. Zigrasimecia известна своей необычной морфологией и, скорее всего, имела повадки, которых больше не было у современных видов. У него очень подвижная голова, что говорит о том, что подвижность была для них важным фактором (вероятно, это связано с поведением при кормлении). Морфология нижних челюстей помешала бы раскопкам гнезда, поэтому морщинистые выступы на голове могли помочь. Нет никаких доказательств того, что меловые муравьи проявляли гнездовое поведение, хотя каста маток у Z. tonsora предполагает, что для создания гнезд была необходима маточная царица. Также между собой сосуществовали муравьи Zigrasimecia и Gerontoformica; это очевидно, поскольку найденный кусок янтаря показал, что оба рода заперты внутри. Это означает, что два муравья, возможно, делили некоторые из своих экологических ниш и, возможно, взаимодействовали друг с другом посредством борьбы.
Неизвестно, какова функция оральных щетинок у современных видов., кроме длинных сенсорных волосков, встречающихся у некоторых родов, таких как Anochetus и Odontomachus. У Zigrasimecia подобные структуры, скорее всего, не действовали как триггерные волоски, потому что они более толстые и короткие. Вместо этого они, вероятно, использовались для механического взаимодействия с пищей. Щетинки, возможно, позволяли манипулировать жидкой пищей, а объединение нижних челюстей с другими частями тела, такими как наличник и губная губа, указывает на то, что они служили ловушкой для потенциальной добычи членистоногих, особенно клещей и мелких мух. Возможно, зигразимеция была хищником-универсалом.
. Очевидно, что челюсти были узкоспециализированными. Как и другие муравьи мелового периода, Zigrasimecia является дополнительным свидетельством того, что вымершая фауна муравьев продемонстрировала большое разнообразие пищевого поведения. Необычный ротовой аппарат Zigrasimecia согласуется с другими вымершими видами, обнаруженными в бирманских, французских, Нью-Джерси и канадских отложениях, которые также имеют морфологию, не наблюдаемую у существующих муравьев.
СМИ, относящиеся к Zigrasimecia на Викискладе
Данные, относящиеся к Zigrasimecia в Wikispecies