calcar, также известный как пяточная кость, это название, данное шпоре из хряща, выходящей из внутренней стороны лодыжки и идущей вдоль части внешней межбедренной мембраны в летучих мышей, а также аналогичную шпору на ногах некоторых членистоногих.
Калькар помогает раздвинуть межбедренную перепонку, которая является частью перепонки крыла между хвостом и задом. ноги. Calcar (Femorale) также относится к плотной вертикально ориентированной кости, присутствующей в заднемедиальной области диафиза бедренной кости ниже 79>малый вертел.
Неясно, кто первым придумал слово «калькар» применительно к анатомии летучих мышей; записи о его использовании относятся к Джоэлю Асафу Аллену в 1893 году. Слово calcar происходит от латинского «calx », что означает «пятка». Другие термины или фразы, относящиеся к той же особенности, включают «дополнительные пяточные кости», «стилизованные кости», «les éperons» (французский язык), «Fusswurzelstachels» (немецкий язык), «шпоры» и «стилеты».
Не у всех летучих мышей есть калькар, так как не все летучие мыши имеют хорошо развитый уропатагиум. Из летучих мышей с развитым уропатагиумом большинство, но не все, имеют калькар.
Свиноносая летучая мышь Китти - единственный вид летучих мышей с обширным уропатагиумом, но без калькара.
Калькар широко варьируется среди летучих мышей. Он может быть от 1 мм (0,039 дюйма) до 30 мм (1,2 дюйма). У некоторых видов летучих мышей калькар очень длинный и похож на лезвие. Примеры этого включают виды из родов Noctilio и Diclidurus.
. У других видов калькар очень маленький или отсутствует, например, у бородавчатой летучей мыши Китти или виды из родов Rhinopoma, Diaemus, Mystacina, Syconycteris, Harpyionycteris и Notopterus.
У летучей мыши-вампира с волосатыми ногами калькар имеет уникальную форму пальца, которая выступает примерно на 3 мм (0,12 дюйма) за край уропатагиума. Некоторые насекомоядные виды летучих мышей имеют развитую, ярко выраженную известковую кость. Эта форма калькара упоминается как «килевидный калькар», и предполагается, что он может быть полезен для превращения уропатагиума в корзину для ловли насекомых.
Для видов некоторых родов (например, Vampyrum и Phyllostomus ), лопатка целиком состоит из хряща. У других родов (например, Saccopteryx, Pteronotus, Molossus ) калькар кальцинирован. Промежуточное звено между этими двумя формами - это когда один конец известковой кости кальцинирован, а другой - хрящевой (например, Noctilio и Trachops ). У всех мегабатов, однако, кальциноз отсутствует.
У микробат движение лопатки контролируется несколькими мышцами, включая икроножную мышцу, m. пяточно-кожный и m. депрессор ossis styliformis. M. depressor ossis styliformis отводит калькар по направлению к стопе, распространяя уропатагиум. М. пяточно-кожный действует в противовес m. депрессор ossis styliformis, помогающий стабилизировать калькар. Икроножная мышца помогает в сгибании стопы, работая вместе с m. depressor ossis styliformis, чтобы распространять уропатагиум.
В отличие от микробат, мегабат не хватает m. пяточно-кожная мышца для контроля над пяточной костью; Тем не менее, мегабаты разделяют две другие мышцы для контроля над калькаром.
Калькар может помочь уропатагиуму сформировать корзину или мешочек, чтобы помочь поймать и удержать насекомых, пойманных в полете. Калькар помогает распространять уропатагиум во время полета, регулируя его выпуклость. Для видов летучих мышей, добывающих корм посредством траления, таких как большая летучая мышь-бульдог и мышечная мышца-рыбоядка, калькар используется для предотвращения волочения уропатагиума. по поверхности воды. У волосатых летучих мышей-вампиров калькар используется не для полета, а как шестая цифра для помощи при лазании по деревьям.
Самый старый из известных предков до наших дней летучие мыши, Icaronycteris index, по-видимому, не имели калька или шпор, о чем свидетельствуют ископаемые останки. Самая старая известная летучая мышь с калькаром - это Onychonycteris, которая жила в начале эоцена. Onychonycteris имел длинный калькар, указывающий на широкую мембрану хвоста. Описывая Onychonycteris в 2008 году, Симмонс предположил, что его калькар имеет большее отношение к механизму полета, чем захват добычи.
Некоторые авторы рассматривают калькар как синапоморфию или уникальную общую черту. всеми летучими мышами, происходящими от общего предка. Однако основные различия в строении калькаров между двумя основными кладами летучих мышей (ранее Megachiroptera и Microchiroptera, теперь Yinpterochiroptera и Yangochiroptera ) имеют заставили других авторов оспорить это обозначение. В статье, опубликованной в 1998 году, Шутт и Симмонс выступили за разные названия этой структуры для двух подотрядов: Yangochiroptera (микробаты), сохраняющие «calcar», и Yinpterochiroptera (мегабаты), использующие «уропатагиальную шпору». Они утверждали, что калькаподобная структура - это не синапоморфия, а скорее похожая структура, которая развивалась независимо в каждом подотряде. В 2000 году Адамс и Тибо опубликовали книгу об онтогенезе летучих мышей , которая поддержала это утверждение, заявив, что различные свидетельства «[поддерживают] гипотезу о независимом происхождении калькарных микохироптеранов и« уропатагиальной шпоры »мегахироптеранов. Следовательно, калькар в современном понимании не соответствует предположениям о биологической гомологии ". Вместо этого калькар у микрокрылых летучих мышей и уропатагиальная шпора у мегабатов являются примером конвергентной эволюции.