Войти
| Sphecomyrma. Временной диапазон: турон - Кампан, 92–79 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| S. рабочий freyi, голотип | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hymenoptera |
| Семейство: | Formicidae |
| Подсемейство: | †Sphecomyrminae |
| Племя: | †Sphecomyrmini |
| Род: | †Sphecomyrma. Wilson Brown, 1967 |
| Типовой вид | |
| Sphecomyrma freyi. | |
| Вид | |
| |
Sphecomyrma - это вымерший род муравьев, существовавший в меловом периоде примерно от 79 до 92 миллионов много лет назад. Первые образцы были собраны в 1966 году и найдены в янтаре, который был обнаружен в скалах Клиффвуда, штат Нью-Джерси, Эдмундом Фреем и его женой. В 1967 году зоологи Э. О. Уилсон, Фрэнк Карпентер и Уильям Л. Браун-младший опубликовали статью с описанием и названием Sphecomyrma freyi. Они описали муравья с мозаикой особенностей - смесью характеристик современных муравьев и остроконечных ос. Он обладал метаплевральной железой, уникальной особенностью муравьев. Кроме того, он был бескрылым и имел черешок муравьиного вида. нижние челюсти были короткими и осиновидными, всего с двумя зубцами, брюшко было сужено, а средняя и задняя лапы имели двойные большеберцовые шпоры. усики по форме находились на полпути между осами и муравьями, имели короткий первый сегмент, но длинный гибкий жгутик. Два дополнительных вида, S. canadensis и S. mesaki, были описаны в 1985 и 2005 годах соответственно.
Этот род является одним из первых известных муравьев, бродивших по земле, и в то время считался эволюционным звеном между муравьями и осами. Было высказано предположение, что муравьи произошли от предков тифидов ос, но более поздние исследования показывают, что они происходят из другой клады. Он показывает сходство с дошедшими до нас примитивными муравьями, такими как Nothomyrmecia и представителями племени Aneuretini. Некоторые ученые, однако, сомневались в природе этих муравьев и полагали, что они были осами из-за возможного отсутствия метаплевральной железы у Sphecomyrma и коротких черешков, которые являются ключевыми диагностическими признаками для муравьев. Дополнительные собранные образцы доказали, что Sphecomyrma была муравьем, поскольку была идентифицирована метаплевральная железа. Дальнейшие ископаемые свидетельства, наряду с его тонким телом и большими сложными глазами, позволяют предположить, что они были эпигеями, питаясь обществом над землей и на открытых участках. Сфекомирмины, включая этих муравьев, скорее всего, исчезли к концу мезозоя.
Паратипный работник S. freyi До открытия первых окаменелостей Sphecomyrma не было никаких свидетельств окаменелостей каких-либо муравьев из мела янтаря и самых старых социальных насекомых того времени. к эпохе эоцена ; Самый ранний известный муравей в то время был описан по переднему крылу, найденному в формации Клэйборн в Теннесси. Большое разнообразие окаменелостей муравьев, обнаруженных в балтийском янтаре и флориссантских сланцах олигоцена и в сицилийском янтаре миоцена, имеет побудило энтомологов искать муравьев мелового периода, которые могут связывать вместе муравьев и несоциальных ос. Такая связь может пролить свет на раннее происхождение муравьев, но окаменелости каких-либо социальных насекомых не существовали до открытия S. freyi, поэтому ранняя эволюция муравьев оставалась загадкой. Только единственная перепончатокрылая окаменелость верхнего мела была предметом возможного значения для эволюции остроконечных ос и муравьев. Одно переднее крыло было обнаружено в Сибири и описано в 1957 г. как, при этом автор отмечает, что выходное отверстие крыльев очень похоже на выходное отверстие крыла бетилид или чешуйчатых ос, из которых эти семейства ос близки друг к другу. связи с происхождением муравьев. Однако возникло несколько проблем: поскольку окаменелость представляла собой всего лишь одно крыло, ученые не могли объяснить или ответить, имеет ли насекомое ключевые диагностические черты тела, которые даже поместили бы его в субклад Aculeata.
В 1966 году, первые окаменелости S. freyi были собраны Эдмундом Фреем и его женой во время поездки за минералогическими образцами в экспозиции Маготи около Клиффвуд-Бич в заливе Раритан, Нью-Джерси. Они нашли большой кусок янтаря темно-красного цвета в глине, содержащий несколько насекомых, в том числе несколько двукрылых мух. Примерный возраст окаменелостей датируется меловым периодом 92 миллиона лет назад. Дональд Бэрд из Принстонского университета первым уведомил Карпентера о недавнем открытии, а Дэвид Стэджер из Ньюаркского музея организовал передачу образцов для изучения и изучения. В то время существование муравьев мелового периода было значительным, но муравьи, скорее всего, не были обнаружены, поскольку большая часть янтаря вокруг этого места была ранее собрана. Открытие муравьев подтвердило существование муравьев мелового периода, и внешний вид рабочих очень соответствовал предположениям о том, как выглядели мезозойские муравьи. В результате этих находок Э. О. Уилсон и его коллеги создали новое подсемейство Sphecomyrminae и обозначили род Sphecomyrma (что означает «оса-муравей») как типовой род в статье, опубликованной ими в 1967 году в журнале Science. Опубликованная статья включала первое описание S. freyi, названного в честь Эдмунда Фрея и его жены. голотип и паратип вида были собраны и перемещены в Музей сравнительной зоологии, но голотип был случайно уничтожен. Однако неотип под номером AMNH-NJ-112 был собран в 1994 году на площадке высадки на восходе солнца около Брансуика и впоследствии передан в дар музею. Голотип был уничтожен, потому что янтарь случайно раскололся пополам, отделяя двух рабочих друг от друга, а затем хранился в деревянном ящике в открытом ящике вместе с другими ископаемыми насекомыми в течение 30 лет; со временем часть разрушилась, стала более темной и изломанной.
Сравнение архетипического муравья, как предполагалось до открытия сфекомирмы. Детали тела предполагаемого предка (вверху) сделаны такими же, как у S. freyi (внизу) для удобства. Хотя гипотетическое описание того, как выглядели мезозойские муравьи, было несколько точным по сравнению с реальными экземплярами, некоторые характеристики были неточными.. Они считали, что муравьеподобные мандибулы впервые появились до развития муравьеподобных черешков, но такой случай оказался ложным, когда он был противоположным на экземплярах S. freyi (муравьеподобные черешок впервые появился до развития муравьиных челюстей). На основании рисунков было высказано предположение, что мезозойские муравьи имели длинные челюсти с множеством зубов, зубчатые тарзальные коготки и широко сочлененный черешок. Однако исследование собранных образцов показывает, что у этих муравьев были очень короткие челюсти, беззубые когтистые лапки и отдельный черешок.
S. freyi оставался единственным представителем Sphecomyrma до тех пор, пока в 1985 году в отложениях канадского янтаря не была обнаружена окаменелость, очень похожая на этот вид. Уилсон представил первое описание окаменелости, назвав ее S. canadensis. Он отмечает, что близкое сходство окаменелостей с S. freyi по ключевым характеристикам убедительно подтверждает его включение в Sphecomyrminae. Он также отмечает, что эти образцы являются первыми муравьями, обнаруженными в канадском янтаре, но огромное разнообразие насекомых было обнаружено в янтаре еще до этого открытия, начиная с 19 века. Обнаружение образцов из Канады указывает на то, что это подсемейство было широко распространено в большей части северного полушария в конце мелового периода. В 2005 г. новые окаменелости неописанного муравья Sphecomyrma и S. freyi были собраны в обнажении White Oaks в Сейревилле, штат Нью-Джерси. Позднее образцы были переданы в Американский музей естественной истории и изучены палеоэнтомологами Майклом Энгелем и Дэвидом Гримальди, которые оба предоставили первое описание неописанного муравья. в статье в журнале American Museum Novitates, назвавшей его Sphecomyrma mesaki. Возраст этих окаменелостей оценивается от 79 до 92 миллионов лет.
В 1987 году российский палеоэнтомолог Геннадий М. Длусский поднял подсемейство на семейный уровень, переименовав его в Sphecomyrmidae, чтобы вместить Sphecomyrma и других ископаемых насекомых, которые он изучал на протяжении всей работы Советский Союз. Это размещение было недолгим, так как Уилсон с новыми морфологическими данными возвратил семейство обратно на уровень подсемейства, и все изученные меловые муравьи были помещены в Sphecomyrma или. Однако Длусский и российский палеоэнтомолог Елена Б. Федосеева сохранили свою классификацию, а Sphecomyrma осталась в группе Sphecomyrmidae. Причины заключались в том, что первые сегменты антенны были слишком короткими, чтобы их можно было согнуть, а также в строении нижних челюстей. Поскольку локтевые антенны позволяют управлять выводком и пищей или даже общаться с ними, невозможно отнести Sphecomyrma и родственников к муравьям. Несмотря на примечания авторов, они не процитировали какое-либо исследование того, как муравьи манипулируют предметами и тому подобным с помощью своих антенн, но он, возможно, имел в виду, что вершины, обнаруженная на антенне, могли быть слишком далеко от челюстей. Близкое расстояние верхушек от нижних челюстей позволило бы манипулировать пищей или усиками с другими товарищами по гнезду. Другой вопрос заключался в том, присутствует ли метаплевральная железа, уникальная особенность, встречающаяся только у муравьев. Несмотря на это и предыдущие утверждения Длусского о том, что сфекомирмины, включая Sphecomyrma, скорее всего, были одиночными или полуобщинными, подтвержденное существование метаплевральной железы через недавно собранные окаменелости подтверждает, что Sphecomyrma и родственники были определенно социальными. Доказательства против Длусского в конечном итоге восстановили Sphecomyrma и подсемейство как членов Formicidae в 1997 году, хотя некоторые источники, опубликованные до 1997 года, официально не признавали Sphecomyrminae на уровне семейства. Дополнительные сомнения относительно природы Sphecomyrma и родственников возникли, когда в статье 1999 г. был сделан вывод о том, что ископаемые муравьи, найденные в меловом янтаре в Нью-Джерси, были ближе к осам, чем к муравьям. Это было быстро отклонено из-за неопровержимых доказательств, подтверждающих их размещение внутри Formicidae, и того факта, что авторы цитировали неопубликованные кладограммы и не учитывали ключевые диагностические признаки (синапоморфии ), обнаруженные у муравьев.
Первоначальная гипотетическая кладограмма, показывающая расположение Sphecomyrma с осами-типиидами в качестве потенциальных предков. Муравьи этого рода считаются наиболее примитивными в семействе Formicidae. Тело представляет собой структуру, напоминающую осу, но с некоторыми характеристиками, напоминающими муравьев. Эти муравьеподобные характеристики, однако, примитивны по сравнению с более современными муравьями и, таким образом, являются промежуточными по сравнению с другими примитивными муравьями и острыми осами. Наличие метаплевральной железы, узловатой (структура, напоминающая узел, который представляет собой сегмент, расположенный между мезосомой и желудком, луковичной задней частью метасомы ), строение черешка и общий внешний вид муравья позволяют сделать вывод, что виды Sphecomyrma являются скорее муравьями, чем осами; отсутствие метаплевральной железы означало бы, что это, скорее всего, оса, а не муравей. Точно неизвестно, какая группа ос являются предками Sphecomyrma, но члены семейства Thynnidae, особенно представители этого рода, поразительно похожи на Sphecomyrma. Уилсон поместил этот род, наиболее близкий к Tiphiidae, среди существующих ос, но в более позднем исследовании, опубликованном в 1975 году, муравьи были выведены из более поздней клады, а не от Tiphiidae. В последнее время считается, что муравьи (включая Sphecomyrma) произошли от линии остроконечных ос, и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea и сестринская группа этой линии, вероятно, Scoliidae.
Sphecomyrma может иметь тесные отношения с существующими примитивными муравьями. Австралийский муравей-динозавр (Nothomyrmecia macrops) признан сегодня самым примитивным из ныне живущих муравьев, и оба муравья очень похожи друг на друга. Эоценовые роды Aneuretini также напоминают муравьев Sphecomyrma, которые, как полагают, являются предками Dolichoderinae. Подсемейство Myrmeciinae считалось предком Aneuretini, потому что удлиненные челюсти (хорошо известная особенность муравьев Myrmeciinae) считались примитивными, а короткие челюсти были производными. Эта теория оказалась ложной после того, как у экземпляров Sphecomyrma были маленькие нижние челюсти. В настоящее время филогенетический анализ распознает Sphecomyrma как сестринскую группу современных живых муравьев, что означает, что это муравьи стволовой группы. Это означает, что он более тесно связан с муравьями в отличие от любого другого организма, но муравьи коронной группы (как и самый недавний общий предок современных муравьев и их потомков) более тесно связаны друг с другом и отдаленно связаны со Sphecomyrma. К концу мезозоя сфекомирмины, в том числе и эти муравьи, исчезли.
Рисунок рабочего S. freyi Муравьев Sphecomyrma можно отличить от других муравьев по чрезвычайно примитивной структуре тела, небольшого размера узкие осиноподобные мандибулы, короткие черешки (базальный сегмент антенны) и исключительно длинный funiculus, который в четыре раза длиннее черешка. Шов (узор из неглубоких бороздок на голове) хорошо развит, вертеллус (проксимальный конец бедренной кости ) отсутствует. Узел (сегмент между мезосомой, средней частью тела и брюшком) черешка заметно куполообразный и отделен от проподеума, первого брюшного сегмента, а части метасомы, задней части тела, несколькими перетяжками. кутикула (внешний экзоскелет тела) не скульптурирована и покрыта разбросанными или свободными щетинками, которые представляют собой разные типы щетинок или волосовидных конструкции. Строение тела показывает, что муравьи Sphecomyrma были муравьедами среднего размера. Известно, что у рабочих есть жала.
S. canadensis был описан по экземплярам голотипа и паратипа, один из которых взят из канадского янтаря, а другой, паратип, плохо сохранился и был получен из янтаря Медисин-Хат. Образцы голотипа и паратипа, пронумерованные соответственно CAS 330 и CAS 205, в настоящее время хранятся в Исследовательском институте биосистематики в Оттаве, Канада. Его тело похоже на S. freyi, но у него более узкая голова, чем у S. canadensis (голова S. freyi имеет ширину 1,00 мм (0,039 дюйма)). Мезосома более крепкая, и третий сегмент фуникулера чрезвычайно короткий и такой же длинный, как второй сегмент, тогда как у S. freyi он вдвое длиннее. Ширина и длина головы одинаковы и составляют 0,66 миллиметра (0,026 дюйма), а гребни составляют 0,50 миллиметра (0,020 дюйма). Длина мезосомы варьируется в зависимости от голотипа и паратипа и составляет от 1,32 до 1,57 миллиметра (от 0,052 до 0,062 дюйма).).
Рисунки различных частей тела S. freyi S. Муравьи freyi маленькие, размером 4 миллиметра (0,16 дюйма). Челюсти осообразные, их 12- -члениковые усики далеко друг от друга, а второй сегмент фуникулера длиннее всех остальных сегментов. Это необычно для муравьев, но такое случается у Nothomyrmecia macrops. Черешки очень короткие - 0,57 миллиметра (0,022 дюйма). сложные глаза очень длинные и выпуклые, расположены на средней стороне головы. наличник (один из склеритов, составляющих «лицо» членистоногих или насекомых) широкий и выпуклый, а глазки (фоторецепторы ) хорошо развиты. Мезосома тонкая и очень похожа на ту, что есть, 1,48 миллиметра (0,058 дюйма). Среднеспинка также длинная и тонкая с четко выраженными выпуклыми щитком и щитком, но эти две особенности отделены друг от друга подмышечной областью. Дыхальца присутствуют на заднегруди, но они расположены чуть ниже щитка. Черешок имеет приподнятый узел и отделен от проподеума и брюшка. Толщина желудка составляет 1,51 миллиметра (0,059 дюйма), и имеется острое выступающее жало размером 0,33 мм (0,013 дюйма). Ноги длинные и тонкие, с двумя большеберцовыми шпорами на каждой большеберцовой кости, а коготки предплюсны имеют средний зуб. Два рабочих экземпляра имеют небольшие морфологические различия, но различаются по размеру. Голова и сегменты антенны обычно меньше у голотипа, а у паратипа - немного больше. Опушение короткое, но разбросано по всему телу, размером 0,001 мм (3,9 × 10 дюймов). Цвет экземпляров светло-коричневый. Метаплевральная железа имеет заметно широкое и овальное отверстие отверстие (отверстия в теле). Расстояние между отверстием и задней частью проподеума в два раза больше диаметра, чем само отверстие. Кутикула, расположенная в передней части (относится к тому, что находится впереди) отверстия, тоньше по сравнению с кутикулой, окружающей мезосому, где она особенно прозрачна. Под кутикулой можно увидеть камеру странной формы, но, скорее всего, это предсердие (камера с закаленной утолщенной стенкой). Сама железа покрыта беловатой массой и расположена в антеродорсальной области (то есть спереди и сзади) подкожной камеры. Считается, что железа уменьшилась от своего первоначального размера.
S. mesaki крупным планом S. месаки был найден в небольшом кусочке янтаря размером чуть больше самого муравья. Неполный экземпляр под номером AMNH NJ-1023 в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Придатки выходят на поверхность янтаря, а черешок и брюшко полностью отсутствуют. Энгель и Гримальди придумали специфический эпитет в честь Боба Месака, первоначального коллекционера, который подарил образец музею. Вид отличается от других видов по части клипеуса, имеющей удлиненную вентральную лопасть. Широкие, но неглубокие гребешки усиков, размер головы и овальные глаза могут еще больше отличить S. mesaki от других муравьев Sphecomyrma. Единственные сохранившиеся части тела муравья - это ноги, мезосома и голова. Голова заметно большая, но короче мезосомы. Голова составляет 2,2 мм (0,087 дюйма) в длину и 1,95 мм (0,077 дюйма) в ширину, с одними глазами размером 0,66 мм (0,026 дюйма). Вершина покрыта редкой волосистой частью с щетинками 0,2 мм (0,0079 дюйма). Глазки присутствуют на макушке головы муравья, точно расположены чуть выше спинной касательной. Основание усиков выходит из гребешков, длина которых равна длине скапуса. Глаза хорошо развиты и расположены над нижней частью усиков. Наличник щетинистый, что означает наличие щетинок или щетинок, кроме средней части. Нижние челюсти маленькие и содержат всего два зубца. Усики умеренно длинные, черешки очень короткие, но цветоножка еще короче. Мезосома имеет размер 2,66 мм (0,105 дюйма) и имеет щетинистую форму. Несколько щетинок видны вокруг заднеспинки (дорсальный склерит) и проподеума. тазики, проксимальный сегмент и функциональное основание ноги, щетинистые (несущие щетинки или щетинки), вздутые и большие. Отверстие метаплевральной железы небольшое и заметное, расположено вдали от проподеума и выше метакоксы (задней части тазика). Ноги умеренно длинные. Первый членик передних ног (подотрезки предплюсны ) длиннее, чем совокупная длина других члеников, более отдаленных, чем первый подотрезок. Число жестких щетинок варьируется на каждом членике: например, у первого членика семь пар, а у четвертого членика только две пары. Коготь претарзальной кости имеет единственный субапикальный зубец, и метасома отсутствует.
S. freyi worker Еще один экземпляр был описан как возможный самец Sphecomyrma, но он никогда не был отнесен к определенному виду. Образец под номером AMNH NJ-242 был собран на обнажении в Уайт-Оукс в 1995 году и в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории. Полностью сохранилось тело самца. Поскольку большинство родов муравьев основаны на морфологии рабочих, отнесение самцов к виду или роду редко выполняется, если они не взяты из колонии. Однако по своим размерам, строению черешка, отсутствию вертела и базальной структуре усиков сходны с таковыми у Sphecomyrma worker. Это небольшой муравей размером 3,13 миллиметра (0,123 дюйма) с тремя глазками на макушке. Жесткие волоски можно найти на его лбу и макушке. У него большие глаза, а на лице две пары длинных щетинок и более мелкие. Черешок короткий и примерно такой же длины, что и жгутик (один из трех основных сегментов антенны); цветоножка лишь немногим длиннее жгутика в 0,3 раза, а общая длина антенны составляет 2,6 миллиметра (0,10 дюйма). Большая часть его ротового аппарата покрыта пузырями из янтаря, но видны выступающие два щупальца (пара придатков, обнаруженных около рта). Мезосома имеет длину 1,25 мм (0,049 дюйма) и черешок 0,35 мм (0,014 дюйма), который имеет пары длинных щетинок на вершине узла. Обе голени имеют пару щетинок, а апикальные шпоры на задней большеберцовой кости - гребешковые. Длина передних крыльев составляет 2,25 миллиметра (0,089 дюйма), а длина задних крыльев равна 0,7 длины передних крыльев. Форма крыльев соответствует другим муравьинкам. На задних крыльях семь хамули, но вокруг передних частей нет ни одного. Длина желудка составляет 1,22 миллиметра (0,048 дюйма), а длина первого и второго сегментов равна друг другу (только эти два сегмента покрывают две трети брюшного отдела). Терминальные части (последние сегменты брюшка) трудно исследовать из-за слоя пены, покрывающего эту область, но есть две пары щетинистых лопастей.
По мнению некоторых ученых поскольку Длусский полагал, что Сфекомирма не был муравьем, они думали, что она была уединенной и полуобщинной. Дальнейшие утверждения включают в себя то, что морфология сфекомирминов не позволяет рабочим транспортировать личинок или участвовать в трофаллаксисе (передаче пищи между двумя товарищами по гнезду) с ними. Однако осы с размерами усиков, подобными сфекомирминам, способны питаться собственными личинками. Присутствие метаплевральной железы также показывает, что Sphecomyrma была эусоциальным (высший уровень организации социальной социальной жизни ) насекомым и жила колониями, поскольку эта железа, возможно, действовала как дезинфицирующее средство в чтобы гнездиться в почве и подстилке из листьев, не заражая сородичей и выводок колонии. Большие глаза, длинные придатки и тонкий экзоскелет позволяют предположить, что рабочие были эпигеями, когда они кормились над землей и на открытом воздухе. Ископаемые свидетельства также предполагают, что они вместе с другими рабочими муравьями кормились.
СМИ, связанные с Sphecomyrma на Викимедиа Commons
Данные, относящиеся к Sphecomyrma в Wikispecies