Войти
| Спинофорозавр. Временной диапазон: Средняя юра, 167 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Напечатанная на 3D-принтере реконструкция голотипа скелета в Naturkundemuseum Braunschweig ; окаменелости на полу подлинными | |
| Научная классификация | |
| Доменизация: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Подотряд: | †Sauropodomorpha |
| Clade: | †Sauropoda |
| Clade: | †Gravisauria |
| Род: | †Spinophorosaurus. Remes et al., 2009 |
| Виды: | †С. nigerensis |
| Биномиальное название | |
| † Spinophorosaurus nigerensis . Remes et al., 2009 | |
Spinophorosaurus - это род зауроподов динозавров, которые жили на территории нынешнего Нигера в течение среднего юрского периода. Первые два экземпляра были раскопаны в 2000-х годах немецкими и испанскими командами в сложных условиях. Скелеты были доставлены в Европу и воспроизведены в цифровом виде, что сделало спинофорозавра первым зауроподом, чей скелет напечатан на 3D-принтере, и в будущем его должны быть вернуть в Нигер. Вместе эти два экземпляра представляли большую часть скелета одного из наиболее известных базальных зауроподов своего времени и места. Первый скелет был сделан экземплярром голотипа нового рода и вида Spinophorosaurus nigerensis в 2009 г.; родовое название («ящерица с шипами») относится к тому, что установлено считалось шипами остеодермами, а конкретное название («Нигер» и -ensis) указывает на то, где это было найдено. Позднее к этому роду был отнесен молодой зауропод из того же района.
Субзарядный образец голотипа, по оценкам, был около 13 м (43 футов) в длину, тогда как паратип был около 14 м (46 футов) в длину. Высота плеч, достигнутая этим людьми, оценивалась примерно в 4 м (13 футов), а вес - примерно в 7 метрических тонн (7,7 коротких тонн). черепная коробка была короткой, глубокой и широкой, а нейроанатомия в некотором роде занимала промежуточное положение между базальным зауроподоморфом и более производным неозауроподы. Зубы имели лопатообразную форму (ложкообразную) и имели большие расставленные зубцы на вершине коронки, что было предковой особенностью зауроподов. Шея спинофорозавра - одна из самых известных зауроподов, содержащая 13 позвонков . Спинные позвонки имели несколько небольших заполненных воздухом внутренних камер, что было характерно для более поздних зауроподов. Хвост имел сильную мускулатуру и имел жесткую заднюю часть из-за длинных и перекрывающихся шевронных костей. Кости, которые использовались остеодермами с шипами на кончике хвоста, позже были предложены как ключицы .
Спинофорозавр был классифицирован либо как очень базальный зауропод, либо как внутри Eusauropoda, более производная группа. Анатомия, возраст и местонахождение указывают на то, что важные изменения в эволюции зауроподов могли произойти в Северной Африке, возможно, контролируемой климатическими зонами и биогеографией растений . Особенности вестибулярного аппарата позволяют предположить, что зрение и скоординированные движения глаз, головы и шеи были важны для спинофорозавра. 3D-модели скелетались для проверки его диапазона движения. Одно исследование предполагает, что это мог быть высокий браузер, а другое исследовало возможные позы для спаривания. Швы между нервными дугами и центрами позвонков были более сложными в передней части туловища спинофорозавра, так как напряжение, вероятно, было наибольшими в этой области. Спинофорозавр известен из сланца Ирхазер, геологического образования, который считается среднеюрским по возрасту. Он был образован отложениями из рек и озер в большой речной долинной системе.
Карта, местонахождение динозавров вокруг Агадеса, Нигер; большая звезда (в центре) указывает на сланец Ирхазер, где был найден спинофорозавр. Богатая фауна динозавров Нигера была привлечена к научному вниманию в ходе французских и итальянских раскопок в 1960-х годах. и 1970-е годы. Это привело к описанию новых родов из пород нижнего мела, в первую очередь игуанодонтов уранозавров. Более старая последовательность горных пород, формация Тиурарен, была исследована американским палеонтологом Полом Серено, который провел широкомасштабную кампанию раскопок в Нигере в период с 1999 по 2003 год. В настоящее время считается, что в нижнем меловом периоде эта форма имеет гораздо более древний среднеюрский возраст. Серено назвал новых динозавров, таких как зауропод Джобария и теропод Афровенатор из Тиурарена; большинство находок было обнаружено на утесе, известном как Фалез-де-Тигидит, в южной части региона Агадес. В Марендете Серено оставил частичные скелеты Джобарии в поле в качестве туристической достопримечательности. Начиная с 2003 года, проект PALDES (Paleontología y Desarrollo - «Палеонтология и развитие») проводил раскопки в южной части региона Агадес. Совместные усилия испанской науки и гуманитарных учреждений. Это включенное улучшение инфраструктуры, образовательных структур и развития туризма, включая запланированное строительство нового палеонтологического музея в Тадибене.
В начале 2005 года немецкие исследователи Ульрих Йогер и Эдгар Зоммер исследовали полупустыни. к югу от Агадеса после того, как местные туареги сообщили Соммеру о появлении больших костей в этом регионе. Соммер является основателем CARGO, благотворительной организации, специализирующейся на улучшении местной системы для туарегов, а Йогер - биологического директора Государственного музея естественной истории в Брауншвейге, Германия. На обратном пути они поболтали с группой туарегов, которые затем направили их в холмистую местность поблизости, усеянную небольшими фрагментами костей. Это место (где раньше не проводились раскопки динозавров) находится примерно в 30 км к северу от Фалез-де-Тигидит и недалеко от города Адербиссинат в регионе Агадес, а также части Ирхазера. Сланец <343 ниже>(или Argiles de l'Irhazer), геологическое образование (и, следовательно, немного старше) Tiourarén. После часового поиска Джогер обнаружил округлый кончик кости, торчащий из поверхности, который после дальнейших раскопок оказался целым бедренной костью (бедренной костью), что позже стало голотипом. экземпляр спинофорозавра. Вскоре после этого были обнаружены связанная лопатка (лопатка) и позвонок . отложения в этом месте, твердый, но хрупкий алевролит, можно было удалить с костей легкими ударами молотка.
Скелет голотипа во время раскопок командой PALDES в 2007 году Затем Джогер и Соммер наняли местных туарегов для поддержки и через два дня представил большую часть образца, который практически полностью сочлененный позвоночный столб и несколько костей конечностей и таза. Позвоночный столб образовывал почти полный круг, кончик хвоста располагался там, где можно было бы ожидать череп, но не был найден. Не имея оборудования и разрешения на раскопки, они засыпали образец обломками для защиты и вернулись в Германию, где теперь планируют полномасштабные научные раскопки, которые будут проведены музеем Брауншвейга. Официальное разрешение на раскопки было обещано музею в 2006 году Республикой Нигер; Взамен музей должен построить и оборудовать новую школу для местных детей туарегов в поселке Инджитане. Осенью 2006 года Зоммер и Йогер вместе с другими исследователями музея Брауншвейга повторно воспользовались средствами подготовки к раскопкам, поместив одну из тазовых костей в гипс для проверки оборудования и методики. Команда также обнаружила следы тероподов примерно в 1 км от этого места. Спонсоры для финансирования школы и раскопок были найдены в начале 2007 года. Официальная кампания под названием «Projekt Dino» началась 1 марта 2007 года, когда два грузовика с оборудованием выехали из Брауншвейга в Нигер, следуя маршрутом через Испанию, Марокко, Мавританию., и Мали (более короткий маршрут через Сахару был невозможен из-за риска террористических атак). Другая часть команды, состоящая из десяти постоянных членов, прилетела самолетом. Это была первая немецкая экспедиция динозавров в Африке почти за столетие.
Тем временем в этом регионе работает команда испанского проекта PALDES во главе с А. В начале 2007 года Мохамед Эчика, мэр Адербиссината, разрешил команде PALDES раскопать скелет, ранее обнаруженным немцами; скелет был отправлен в Испанию. Не подозревая об этих действиях, авангард немецкой группы по прибытии 16 марта обнаружил пустое место раскопок (с признаками профессиональных раскопок); грузовики прибыли 20 марта. Несмотря на разочарование, немецкая группа 17 марта обнаружила образец второй спинофорозавра, будущий паратип, на расстоянии 15 м (49 футов) от первого. Исследовательская траншея в районе усеяна мелкими костными фрагментами, вскоре обнаруживаются фрагменты челюсти и зубов; на следующий день можно было идентифицировать ребра, позвонки, плечевую кость (кость плеча) и лопатку. Восемь местных помощников по раскопкам присоединились к группе 19 марта. 20 марта, до прибытия грузовиков, запасных пресной воды, существующий 200 л (53 галлона США), был исчерпан, поскольку местные помощники использовали ее для мы накануне вечером, в результате чего члены команды упали в обморок. Раскопки обычно прерывались между 12:00 и 15:00, когда температура достигала 43–45 ° C (109–113 ° F). 25 марта все немецкие члены команды, кроме двух, были больны, страдали диареей и проблемы кровообращения. В ходе раскопок прогресс был задокументирован фотографиями и полевыми заметками.
Паратип скелет во время раскопок немецкой группой в 2007 году К 27 марта плечевая кость, лопатка и большинство ребер будущего паратипа уже были замотан защитным пластырем и извлечен. Хотя под скелетом не было видно других костей, команда удалила еще 60–80 см (24–31 дюйм) осадка, чтобы убедиться, что все окаменелости собраны. Раскопки были завершены 2 апреля и 3 апреля окаменелости были упакованы для транспортировки в порт Котону. В тот же день Эчика сообщил, что первый скелет был обнаружен испанской группой. с его разрешения. В качестве компенсации он пообещал провести команду к другому месту окаменелости, расположенному примерно в 80 км к югу от Агадеса, на утесе Тигуидит. Там команда заднюю часть возможного скелета Джобарии, но вынуждена оставить самый большой блок на поле до нашего сезона. Чтобы отговорить других собирать блок, был изготовлен взрывной манекен, прикрепленный к окаменелости с предупреждением на испанском языке. Немецкая команда забрала блок в следующем сезоне 2008 года; команда PALDES отменила свои планы раскопок на тот год после начала восстания туарегов (2007–2009)..
Модель спинофорозавра по прозвищу «Наму» за пределами Брауншвейгского музея Два экземпляра спинофорозавра были временно размещены в испанском и немецком музеях. По контракту с Республикой Нигер они должны быть возвращены в страну в будущем управлении национального музея естественной истории в Ниамее, а также более мелким, недавно построенный краеведческий музей. Образец будущего паратипа прибыл в Германию 18 марта 2007 г.; Для его подготовки, занявшей два с половиной года, музей Брауншвейга арендовал отдельное здание фабрики. Параллельно с этим совместно работающими немецкими и испанскими группами подготовили совместный документ. Немецкая команда оцифровала подготовленные кости и фрагменты обоих образцов в 3D с помощью лазерного сканирования. Скелет в Брауншвейге был завершен только на 70%, образец в Испании использовался для заполнения недостающих частей; Во время этого процесса было обнаружено, что скелет в Испании был тем скелетом, который немцы использовали и потеряли. 3D-сканы были отремонтированы и деформированы в цифровом виде, напечатаны в 3D и собраны в смонтированный скелет для выставки музея Брауншвейга (первый скелет зауропода, воспроизведенный с помощью 3D-печати). Перед главным входом в музей была установлена модель живого спинофорозавра в натуральное имя по прозвищу «Наму» (по названию музея). Испанская команда создаст отдельные 3D-модели из фотографий голотипа с использованием фотограмметрии (где фотографии объекта делаются под разными углами для их картирования); хвостовой позвонок был выставлен в музее Эльче в 2018 году. В тезисе конференции 2018 года Гарсиа-Мартинес и его коллеги объявили, что они реконструировали морфологию второго заднего позвонка, который плохо сохранился на основе лучше сохранившихся первого и пятого задних позвонков. Это было сделано с использованием геометрической морфометрии на основе ориентированного, где трехмерные координаты собираются для каждого позвонка и анализируются статистически.
Первый скелет (раздел между музеем Эльче, где он был каталогизирован как GCP-CV-4229, а музей Брауншвейга, каталогизированный как NMB-1699-R) был сделан голотип нового рода и вида Spinophorosaurus nigerensis немецким палеонтологом Кристианом Ремесом и его коллегами из немецкой и испанской групп в 2009 году. имя состоит из позвоночника, латинского «шип»; форо, по-гречески «нести»; и sauros, что означает ящерица («хребетная ящерица»): это имя относится к тому, что используется интерпретировалось как остеодермы с шипами, которые, как позже было предложено, горы ключицы вместо этого. Конкретное название относится к Нигеру, где был обнаружен таксон . Образец голотипа состоит из мозговой коробки , заглазничной кости, чешуйчатой кости, квадратной кости , крыловидная кость, надугловая и почти посткраниальный скелет, у которого отсутствует грудина, переднебрачие, кисть, и пес. Второй образец паратипа (NMB-1698-R) состоит из частичного черепа и неполного посткраниального скелета. Элементы, сохранившиеся в этом экземпляре, но не голотип, включая предчелюстную кость, верхнюю челюсть, слезную кость, зубную часть, угловую, спинные ребра правой стороны, плечевая кость и педальная фаланга. Считается, что эти два экземпляра принадлежат к одному таксону, поскольку элементы скелета, перекрывающиеся между ними, были идентичными, а также из-за близости скелетов в одном стратиграфическом слое. На момент описания спинофорозавр был наиболее известным зауроподом средней юры из Северной Африки, а к 2018 году считался одним из самых полных ранних ранних (не неозауроподов ) зауроподов.
Позвонки подростка, Национальный университет дистанционного образования В 2012 году Адриан Парамо и Франсиско Ортега из команд PALDES сообщили о небольшом скелете зауропода (образец GCP-CV-BB-15), который был обнаружен на земле, в нескольких метров от двух экземпляров Спинофорозавр; все окаменелости, вероятно, были из одних и тех же пластов. Небольшой скелет состоит из 14 позвонков (некоторые из которых сочленены), включая все шейные позвонки, а также некоторые позвонки задней части. Центры его на 20% меньше, чем у спинофорозавра, а нейроцентральный шов открыт, что указывает на то, что это молодой человек. Спинофорозавр имеет несколько отличительных черт скелета, и хотя некоторые черты отсутствуют, скорее всего, представляет собой ювенильный спинофорозавра (различия, вероятно, объясняются онтогенезом, изменениями в процессе роста).
Реконструированные скелеты взрослых и молодых спинофорозавров (A, B) по сравнению с размерами и молодых жирафов (C, D) и человека (E) Образец голотипа Был около 13 метров (43 фута) в длине при измерении вдоль позвоночного столба, в то время как паратип был примерно на 13 процентов больше, размером около 14 метров (46 футов). Трехмерная фотограмметрическая модель скелета голотипа имеет размеры 11,7 м (38 футов) от головы до хвоста, пропорции отличаются от оценок, основанных на двухмерных реконструкциях скелета. Высота в плечах этих людей оценивалась примерно в 4 м (13 футов), а вес - примерно в 7 метрических тонн (7,7 коротких тонн). Эндокраниальные и нейроцентральные швы образец голотипа в черепе и позвонках, соответственно, не слиты, что указывает на то, что это был образец паратипа нейроцентральные швы полностью срослись.
В 2020 году Видаль и его коллеги пересмотр положения спинофорозавра, основанное на установке цифрового скелета. В то время как оригинальная реконструкция скелета 2009 года показывала динозавра с горизонтальной позой, цифровая реконструкция показала более вертикальное положение, с высокими плечами и поднятой шеей.
Элементы черепа голотипа: черепная коробка (A – C), правая квадратная и крыловидная кость (D, E) и верхний конец правой квадратной кости (F, G) лобная кости крыши черепа срослись по средней линии, в отличие от других швов черепа. Между лобными костью было небольшое шишковидное отверстие , примерно в 10 мм (0,4 дюйма) перед швом между лобной и теменной костями. На заднем крае черепа была открытая забородочная выемка - особенность, известная только у дикреозаврид и аброзавров. Вырез, следующий за средней линией в передней части соединенных лобных костей, указывает на то, что мог быть зубец, проходящий от каждой носовой кости между лобными костью, как это могло быть в случае нигерзавра, но необычно среди зауропод в Генеральная. Верхние височные отверстия, пара крупных отверстий на крыше черепа, были в четыре раза шире, чем длинные; такие расширенные отверстия были типичны для шунозавров и более производных (или «продвинутых») зауроподов. затылочный мыщелок в задней части черепа был вогнутым по бокам, как у шунозавра. базальные туберы (пара отростков на нижней стороне основания черепа, которые служили прикреплениями мышц) были увеличены и направлены в стороны, что является уникальным среди известных зауроподов. Квадрат не имел вогнутости на задней стороне, наследственное состояние, иначе известное только у Tazoudasaurus среди зауропод. Лопатчатые (ложкообразные) зубы были уникальны тем, что обладали увеличенными, расположенными на расстоянии зубцами вокруг вершины коронки, с большим количеством зубцов на переднем крае коронки.
Мозговая коробка Спинофорозавр был широким и коротким спереди назад, умеренно глубоким и в целом имел относительно большой размер. Он значительно отличался от таковых других юрских зауроподов, возможно, за исключением Atlasaurus. Они разделяли базиптеригоидный отросток на своих базисфеноидах , которые были схожи в том, что были направлены строго назад. КТ эндокаст полости мозга голотипа показал, что он был похож на большинство зауропод в том, что у него были хорошо выраженные изгибы моста и головного мозга, гипофизарная ямка, которая была большой и продолговатой, а структура мозга была изменена. затемнены промежутками, в которыхрасполагались относительно толстые мозговые оболочки, а также синусами твердой мозговой оболочки. Лабиринт внутреннего уха был характерен тем, что имел длинные и тонкие полукружные каналы, подобные таковым у Massospondylus и Giraffatitan.. Его нейроанатомия была в некотором роде промежуточной между нейроанатомией базальных (или «примитивных») зауроподоморфов и более производных неозауроподов.
Позвонки и ключица (D) Позвоночный столб почти полностью известен, а голотип - один из немногих экземпляров зауроподов, которые включают целую шею. Шея состояла из 13 шейных позвонков . Туловище имело 12 дорсальных и четыре крестцовых позвонка . Хвост включал более 37 хвостовых позвонков . Сложные элементы, отдельные позвонки состоят из элементов нижней части, центра , и верхней части, нервной дуги . Важные ориентиры нервной дуги включают выступающий вверх нервный позвонок (остистый отросток) и выступающие вбок диапофизы , которые вместе дают позвонок Т-образной формы на виде спереди и сзади. Пары суставных отростков , соединенные с соседними позвонками, выступают спереди (презигапофизы ) и сзади (постзигапофизы ).
Шейные позвонки были похожи на позвонки Jobaria и Cetiosaurus. Их центральная часть была примерно в 3,1 раза длиннее, поэтому они были умеренно удлиненными по сравнению с зауроподами в целом, но обычно длиннее, чем у других базальных В шейных центрах были большие выемки по бокам, которые углублялись в передние части; такие плевроцели были также развиты у Джобарии и Патагозавра. В отличие от Джобарии, плевроцели не были на две части. Концы презигапофизов имели треугольное удлинение, которое также наблюдается у Джобарии, хотя у этого рода оно более глубокое. эпипо физы , костные выступы для прикрепления мышц. Шейные позвонки отличались от базовых зауроподов из Южной Америки и Индии. Диапофизы (боковые отростки нервной дуги) были наклонены немного вниз и имели треугольные выступы на задних краях - черты, невидимые у этих южных форм. Кроме того, нервные отростки были морщинистыми (морщинистыми) на их задней и передней поверхностях и близко к основанию шеи, более широкими при виде сбоку и менее высокими. На виде сбоку между центром и нервной дугой имеется U-образное углубление, которое является аутапоморфией (уникальной особенностью) спинофорозавра.
Восстановление жизни с шипами на хвосте и слишком горизонтальным расположением положения Спинные позвонки были необычны тем, что имели камелитовую внутреннюю структуру (совокупность заполненных воздухом камер). Эта особенность также известна у гораздо более поздних титанозавриформ, а также у маменхизаврид, где она эволюционировала независимо от первой группы. Хотя передние спинные позвонки глубокие плевроцели в центре, эти отверстия становились намного мельче по направлению к задней части туловища. Самые задние спинные позвонки также были пропорционально короткими. У Амигдалодон и Патагозавр, напротив, задняя часть спины была более удлиненной и ярко выраженные плевроцели. Нервный канал спинных позвонков был очень узким, но высоким. Гипосфен-гипантрумные суставы (дополнительные суставные отростки) присутствовали во всех дорсальных отделах, что делало позвоночник более ригидным. Нервные отростки имели заметные морщинистости на передней и задней сторонах, как и у других базальных зауроподов. Передние хвостовые позвонки имели такую же морщинистость на нервных отростках, как и на спинных, эту особенность, известную только у Omeisaurus. В задней части хвоста нервные отростки были сильно наклонены назад и распространялись на переднюю часть последующего позвоночника, как у некоторых восточноазиатских зауроподов, барапазавров и джобариев.
Ребра второго до пятого по пятые позвонки были уплощены и задействованы, тогда как позвонки с шестого по одиннадцатый позвонки были более округлыми в поперечном сечении и более вертикально ориентированными. Таким образом, грудную клетку можно четко разделить на грудную и поясничную часть; такая дифференциация была описана только у одного другого зауропод, дикреозаврида брахитрахелопана. Кроме того, на концах грудных ребер были места прикрепления грудных ребер, соединенных с грудиной. В передней части хвоста шевроны (парные кости позвонков были лопатками, что является основным условием. В задней части хвоста шевроны были стержневидными, а левый и правый экземпляры отделены друг от друга. Эти стержневидные шевроны плотно прилегали к нижним краям центров. Они соединяются с помощью следующих ограничивающих шевронами на средней длине позвонков.
Вероятная ключица использовалась интерпретировалась как шиповидные остеодермы (A - C), элементы пояса и конечностей Лопатка была уникальной среди зауроподов, сильно изогнутой с расширенным веерообразным нижним концом. В поперечном сечении он имеет D-образную форму, характерную для эвзауроподов. Его верхний конец был расширен, а на нижнем крае имелся костяной выступ. В этом отношении он был похож на маменчизаврид из Азии, но отличался от гондванских форм Vulcanodon, Barapasaurus и Patagosaurus, у которых верхний конец был только слабо расширен, а задний фланец отсутствовал. коракоид , который сочленяется с нижним концом лопатки, имеет отчетливую форму почки, считающуюся аутапоморфией. У него был большой бугорок двуглавой мышцы, к которой прикреплялась мышца двуглавой мышцы плеча. Ключица была крепкой, хотя и более тонкой, чем в Джобарии. Из передней конечности сохранилась только плечевая кость. Его нижний конец был асимметричным и имел увеличенные добавочные мыщелки (направленное вперед выступы на нижнем переднем крае кости) - черты, которые в остальном наблюдаются только у маменхизаврид. Лобковая кость и седалищная кость таза крепкие, последний на конце расширен. Верхняя часть бедра (бедренная кость) характеризовалась наличием малого вертела на верхнем конце - костного выступа, служившего местом прикрепления мышц, тянущих заднюю ногу вперед и внутрь.. четвертый вертел, который выступал с задней поверхности и закреплял мышцы, оттягивающие заднюю ногу назад, был особенно большим у спинофорозавра. Близко к четвертому вертлугу было большое отверстие, которое отсутствует у других зауроподов, и, следовательно, это аутапоморфия. Большеберцовая кость (большеберцовая кость) была подобна таковой у других базальных зауроподов, а малоберцовая кость (кость голени) была крепкой. Что касается голеностопного сустава, то верхняя сторона astragalus фасетки для сочленения с большеберцовой и малоберцовой костью, которые не были разделены костной стенкой и до восьми питательные отверстия (отверстия, которые позволяют кровеносным сосудам проникать в кость).
Реконструкция скелета из оригинального описания 2009 года, показывающая шипы на хвосте, которые могут представлять ключицы, также слишком горизонтальное положение Элементы Первоначально интерпретированные как левая ия остеодерма (кость, сформированная в коже) были обнаружены вместе с голотипом скелета. Эти кости имели округлое основание, из которого торчал шиповидный выступ; внутренние поверхности были морщинистыми и вогнутыми. Хотя они были обнаружены в области таза, Ремес и его коллеги считали, что они находятся на кончике хвоста у живого животного, что они считали отличительной чертой этого рода. Это положение было основано на том факте, что левый и правый элементы были обнаружены близко друг к другу, что позволяет предположить, что они пришли из средней линии тела. Кроме того, усиление задней части хвоста удлиненными шевронами наблюдается и у других динозавров с булавами или шипами на хвосте. Подобные шипы были частью хвостовой булавы у родственных зауроподов Shunosaurus; такой хвостовой булавы, вероятно, не было у спинофорозавра, так как самые задние хвостовые позвонки стали слишком маленькими. Предполагаемая правая остеодерма была несколько больше левой и немного отличалась по форме. Это указывает на то, что они не образовали пару; в этом случае они, вероятно, будут просто зеркально перевернутыми копиями друг друга. Скорее, эти различия указывали на то, что изначально присутствовали две пары шипов.
В 2013 году палеонтологи Эмануэль Чопп и Октавио Матеус повторно исследовали предполагаемые шипы на хвосте и появились, что они не имеют типичной морщинистой поверхности остеодерм, наблюдаемой у других бронированных динозавров., или клубное расширение, наблюдаемое в Shunosauru. Из-за их сломанных краев они также сомневались, были ли эти элементы разного размера, как предполагалось. Эти элементы были предложены под лопаткой, они изменили ключицы, и что они должны быть пересмотрены в этом отношении. Видаль и его коллеги согласились с этим предложением в 2015 и 2018 годах.
Воспроизвести мультимедиа Видео, представляющее измененную позу спинофорозавра на основе цифровой реконструкции скелета 
КТ голотипа черепной коробки, с эндокастом мозга и внутреннимом ниже ; нейроанатомия была в некотором роде промежуточной между базальной зауроподоморфой и более сложными неозауроподами.Первоначальный филогенетический анализ, представленный Ремесом и его коллегами предположил, что спинофорозавр относится к наиболее известным зауроподов, являющимся лишь немногим более производным, чем Vulcanodon, Cetiosaurus и Tazoudasaurus. В этом положении он будет образовывать сестринский таксон Eusauropoda, кладу, включающую все более производных зауроподов. Авторы признали, что поддержка этого самого базового положения была слабой, и обсудили несколько альтернативных размещений внутри эусавропод, которые могли бы объяснить анальное сходство с другими зауроподами из Северной Африки и Лавразии. Аналогичное базальное положение за пределами Eusauropoda было предложено несколькими последующими исследованиями, в которых спинофорозавр стал сестринским таксоном Tazoudasaurus или Volkheimeria. В тезисе конференции 2013 года палеонтолог Педро Мочо и его коллеги переоценили филогенетические отношения рода, включив дополнительную информацию из недавно подготовленных костей, утверждая, что спинофорозавр гнездился внутри эусауропод. Согласно этому анализу, род был более производным, чем Shunosaurus и Barapasaurus, и близок к Patagosaurus и маменчизаврид. Гораздо более производная систематическая позиция внутри Eusauropoda была также предложена в исследовании 2015 года, в котором было обнаружено, что спинофорозавр является сестринским таксоном Nebulasaurus.
Cladogram на основе Nair and Salisbury, 2012, которое поддерживает базальное положение Спинофорозавр:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма на основе Xing et al., 2015 г., которая подтверждает более сложную позицию внутри Eusauropoda:
| Sauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Конгруэнтность между средним юрским распределением и палеоклиматические зоны; ★ (в центре) - местонахождение типа Spinophorosaurus Как один из наиболее известных базальных зауроподов, Spinophorosaurus помог пролить свет на раннюю эволюцию и палеобиогеографию этой группы. Это неясно из-за редкости останков ранней и средней юры, особенно за пределами Азии. Ремес и его коллеги обнаружили, что спинофорозавр имеет общие черты со среднеюрскими восточноазиатскими зауроподами (особенно в шейных и хвостовых позвонках, лопатке и плечевой кости), но очень отличается от южноамериканских и индийских таксонов нижней и средней юры (различия включают форму и развитие позвонков). особенности и форма лопатки и плечевой кости). Они предположили, что это могло быть объяснено среднеюрскими фаунами зауроподов Лавразии (северный суперконтинент того времени) и Южной Гондваны (южный суперконтинент). разделенные географическими барьерами. Ранее считалось, что зауроподы были распространены на суперконтиненте Пангея (который состоял из Лавразии и Гондваны) в раннем и раннем среднем юре. У него было относительно небольшое разнообразие, пока континент не распался и не привел к изолированному развитию групп зауроподов в рамках викария в течение поздней средней и поздней юры. Спинофорозавр показывает, что черты, которые когда-то считались унаследованными от восточноазиатских зауроподов, являются скорее плезиоморфными (наследственными чертами) у эусавропод (эзауроподы, колонизировавшие Лавразию, сохранили базальные черты, также наблюдаемые у спинофорозавров). Эусавроподы, колонизировавшие Южную Гондвану, были особой линией группы, утратившей указанные предковые черты во время изоляции. Ремес и его коллеги отметили, что необходимы дополнительные доказательства для поддержки этих интерпретаций, но были уверены, что существует связь между юрскими зауроподами в Северной Африке, Европе и Восточной Азии.
На что указывает анатомия спинофорозавра и образец Из-за распространения зауропод в средней юре важные события в эволюции зауроподов могли произойти в Северной Африке. Он находился близко к экватору и имел влажный летом климат в ранней и средней юре, с высокой продуктивностью и разнообразием растений. С другой стороны, Зауроподы Южной Гондваны были изолированы от экваториальной области пустыни Гондваны в Северной Гондваны, что привело к заболеваниям во флор Южной и Северной Гондваны. Когда пустыня уменьшилась в конце средней юры, появились неозауроподы, которые заменили фауну зауроподов, которая была типичной для средней юры. как Джобарии в Северной Америке находятся близко к основанию Neosauropoda, так как неозауроподы, такие как диплодокоиды, были широко распространены в верхней части юре, неозауроподы и некоторые из их подгрупп, возможно, также произошли в области экваториальной юрской Пангеи, которые, возможно, были «горячей точкой» в эволюции зауроподов. Диверсификация зауропод в юрском периоде, возможно, контролировалась климатическими зонами и биогеографией растений, а не только континентальной дифференциацией.
Дентарный зуб паратипа; обратите внимание на увеличенные, расположенные на расстоянии зубчики около вершины коронки Спинофорозавр и некоторые другие зауроподоморфы, не уменьшенные вестибулярных аппаратов, сенсорной системы для баланса и ориентации во внутреннеео, хотя этого можно было ожидать от линии, которая привела к тяжелым четвероногим, питающимся растениями. Неизвестно, почему спинофорозавр сохранил особенность, но размер и морфология лабиринтов зауроподоморфа связаны, например, с длиной шеи и подвижностью. Возможно, расширение вестибулярного аппарата является показателем важности зрения и скоординированных движений глаз, головы и шеи, хотя интерпретацияибулярных функций зауроподов все еще остается неопределенной.
На конференции 2018 года Бенджамин Йентген- Ceschino и его коллеги сообщили о радиальной фиброламеллярной кости (RFB), типе костной ткани, характеризующейся радиально ориентированными средствами, в самой внешней части > (внешний слой кости) плечевой кости, принадлежащей взрослому экземпляру Spinophorosaurus. и молодой взрослый Исанозавр. Обычно кора длинных костей зауроподов вместо этого показывает фиброламеллярный комплекс. RFB считается быстрорастущей костной тканью, о которой ранее не сообщалось у зауроподов. Его обычно в самой внешней коре головного мозга необычно, как обычно наблюдается в самой внутренней коре (что соответствует ювенильному росту). RFB спинофорозавра был похоронен во внешней коре головного мозга, за нимал нормальный фиброламеллярный комплекс, что указывает на то, что животное выжило в течение некоторого времени после его ускоренного роста, что, вероятно, предполагает патологический рост кости из- за травмы.
3D-модели, показывающие возможные положения шеи у малолетних (A, B) и молодых (C, D) спинофорозавров Мах спинофорозавр является одним из наиболее базовых зауроподов, это хорошая модель для биомеханических исследований, которые помогают понять биологию зауроподов и функцию анатомических элементов. Манипуляции с 3D-моделью, проведенные Видалем и коллегами в 2015 году, показали, что каждый из 20 передних хвостовых позвонков может отклоняться на 20º и на 8–10º при боковом сгибании, прежде чем ограничиваться морфологией кости. Фактический диапазон движений у живого животного был бы меньше, поскольку мягкие ткани, а также большие шевронные кости были бы ограничивающими факторами. Первые 20 хвостовых позвонков также стали длиннее к концу хвоста, как это были у диплодоцидов, и были задействованы за счет увеличенной гипаксиальной мускулатуры, на что указывают большие шевронные кости и направлено вверх поперечные отростки в первых хвостовых позвонках. Движение в задней части хвоста было ограничено, так как шевроны перекрывались, как и в случае дромеозаврид и анкилозаврид. Вместе эти особенности хвоста могли быть частью специальной функции, которая неизвестна. В 2009 году Джогер и его коллеги утверждали предполагаемые шипы сформировали тагомайзер на конце хвоста, который использовался для защиты от хищников.
В 2017 году Джон Фронимос и Джеффри Уилсон использовал Спинофорозавр как модель для изучения того, как сложность нейроцентральных швов (жесткий сустав, соединяющий нервную дугу позвонка с его центром) у зауроподов, возможно, способствовала прочность позвоночника. Зауроподы достигли огромных размеров как в результате быстрого, так и продолжительного роста. Пока человек рос, нейроцентральные швы состояли из хряща, чтобы обеспечить этот рост. Достигнув полного размера тела, этот хрящ превратится в кость, закрывая шов. Однако хрящ такими менее к силам, которые могут устойчиво вывихнуть нервную дугу, как изгиб и скручивание ; они становятся особенно актуальными при больших размерах тела. Зауроподы и другие архозавриды противодействуют этой структурной слабости, увеличивая сложность структуры, что означает, что поверхность, соединяющие нервную дугу с ее центром, имели сложные гребни и борозды, которые сцеплялись друг с другом. У спинофорозавра сложность швов наиболее выражена в передней части туловища, что указывает на то, что было самой высокой в этой области, вероятно, из-за веса длинной шеи и грудной клетки. Сложность стала меньше по отношению к черепу и крестцу. Ориентация гребней позволяет определить тип напряжения, которое происходит в позвонках: в шейных позвонках гребни в основном запрещают смещение в направлении спереди назад, в то время как гребни в позвонках туловища были больше
В тезисе конференции 2018 года Видал использовал виртуальный скелет спинофорозавра для проверки гипотетических поз для спаривания, которые были предложены для зауроподов, которые предполагали бы «поцелуй клоаки » (как выполняется большинством птиц), а не самцом интромитентным органом. К таким гипотезам относится «нога через спину», самец садится сзади (самка стоит или лежит), а также «спаривание назад». Позы, приводившие к вывиху или остеологической остановке, считались неприемлемыми. Поза «нога через спину» была отвергнута, так как стоящему самцу было невозможно дотянуться ногой до спины и бедра сидящей самки, даже если она была вдвое меньше самки, даже если она была вдвое меньше самки (и неизвестно, были ли зауроподы были сексуально диморфными по размеру). Поза, в которой самец садится на самку сзади, опираясь на передние ноги на спину самки, может быть достаточно гибким, чтобы убираться с дороги), но если даже самка лежала, клоаки не могли подходить друг к другу достаточно близко для «клоакального поцелуя» ». «Клоакальный поцелуй» был бы возможен только посредством «спаривания назад», когда самец и самка подходили друг к другу задом и соединили свои клоаки согнутыми в стороны хвостами, а движение ног из-за особям разных размеров спариваться таким образом. «Спаривание в обратном направлении» - единственный способ спаривания зауроподов без потребности в интромитентном органе самца. Такая поза распространена при спаривании членистоногих и в фазе спаривания карниворан млекопитающих, таких как Canis.
3D-модели «связанных » диапазон движений в шее малолетнего (A, G) и ювенильного (B, H) спинофорозавра Видаль и его коллеги в 2020 году использовали 3D-модели как голотипа, так и ювенильного скелета для оценки диапазона движений (гибкости) шеи. Такие оценки предполагают, что исходное расстояние между позвонками можно надежно спрогнозировать и что суставные отростки находятся в контакте. Видаль и его коллеги подтвердили, что оба предположения действительно верны в отношении жирафов, что повышает достоверность оценок диапазона движений вымерших животных в целом. По мере роста спинофорозавра диапазон движений шеи увеличивался (делает более крутое положение шеи); промежуток между позвонками становится больше; в нейтральной позе шея становится более наклонной. Подобные изменения в процессе наблюдаются и у жирафов. Шея была бы такой же гибкой, как у жирафа, благодаря большему количеству позвонков, хотя отдельные суставы были гораздо менее гибкими, чем у жирафов. Спинофорозавр, возможно, был бы в состоянии питаться, используя те же позы, что и жирафы, и он мог бы быть самым базальным зауроподом, приспособленным для высокой посещаемости. Хороший обзор также подтверждается анатомическими особенностями, включая узкую морду, широкие зубы и пропорциональную длину плечевой кости по с лопаткой. Не смогли добраться до земли, и, возможно, расправили передние конечности для питья. Во время сна жира наклоняют к туловищу шеи набок. Позвоночные сочленения были достаточно гибкими для такого изгиба у спинофорозавра.
Четыре теропод зуба, найденные голотипом Спинофорозавр известен из сланцевхазер в Нигере, которые, как было установлено, составляют основу Ирхазер (на основании присутствия красной глины, которая показывает переслаивание песчаные пласты со следами субаэрального обнажения и следы динозавров ), которые стратиграфически лежат ниже обнажений. Группа Irhazer ранее считалась от юрского до самого раннего мелового периода, поскольку вышележащая формация Tiourarén когда-то считалась относящейся к нижнему меловому периоду. Последующие исследования показали, что последняя форма относится к периоду от средней юры до поздней юры. Стратиграфическое и филогенетическое положение спинофорозавра (по сравнению с другими базовыми зауроподами со всего мира) указывает на то, что он мог быть среднеюрским (байосский - батский ) по возрасту. Они могут быть такими же древними, как нижняя юра. Нижний предел определенного возрастом верхнего триаса (на основе присутствия хиротерия следов окаменелостей ).
Скелеты спинофорозавра были обнаружены в массиве до тонкослоистого алевролита красного цвета, матрица Окаменелости были извлечены из верхней половины этого слоя алевролита мощностью несколько метров. Слои там субгоризонтальны, несут незначительные разломы и обычно содержат палеопочвы и карбонат в верхней части части формы (примерно на метр выше уровня скелетов). fluvio - lacustrine (связанный с реками и озером), в то время, когда бассейн Иуллеммедена был частью большой системы речных долин, которая была связана условиями с протоатлантическим прибрежным Гондваны через прилегающие бассейны.
Палеохудожественная реконструкция Иргазерской равнины в среднеюрский период по образованию из голотипа спинофорозавра Диего Ко бо Было обнаружено, что четыре тероподных зуба связаны с голотипом спинофорозавра (позвонком, лобком и вертлужной впадиной); имеют три сходство с Megalosauridae и Allosauridae, а четвертый принадлежит к тому одному, что может быть из самых ранних известных представителей Spinosauridae. Тот факт, что зубы плохо сохранились, в то время как скелет спинофорозавра хорошо сохранился, указывает на то, что зубы были транспортированы до захоронения с зауроподом. Следы динозавров были найдены в несколько сотнях метров от стоянки спинофорозавров, в том числе следы из шести следов зауропода среднего размера, а также 120 хорошо сохранившихся дидактильных (двупалых) следов теропод. Первоначально считалось, что дидактильные следы были оставлены паравианскими тероподами (такими как дромеозавры или троодонтиды, у которых есть два опорных пальца), но показано, что они были произведены плавающими теропод (объясняющими, почему один палец не оставил следов).
 | На Викискладе есть материалы, связанные с Спинофорозавром. |
