Войти
Филлодия на пурпурном эхинаце (Echinacea purpurea )Phyllody - аномальное развитие частей цветка в листовые структуры. Обычно это вызвано инфекциями фитоплазмы или вирусом, хотя может также из-за факторов окружающей среды, которые приводят к дисбалансу растительных гормонов. Филлодия приводит к тому, что пораженное растение становится частично или полностью стерильным, поскольку оно не может нормально производить цветы.
Заболевание также известно как филломорфия или фрондесценция ; хотя последнее иногда может в более общем смысле относиться к листве, обильности или процессу роста листьев. Филлодия обычно отличается от цветочные virescence, при которых цветки просто становятся зелеными по цвету, но в остальном сохраняют свою нормальную структуру. Однако цветочные virescence и филлодия (наряду с witch's broom и другие аномалии роста alities), обычно встречаются вместе как симптомы одних и тех же заболеваний. Термин хлоранти также часто используется для филлодии (особенно цветов, демонстрирующих полную филлодию, так что они больше напоминают бутоны листьев, чем цветы), хотя в некоторых случаях он может относиться к цветочной виресценции.
В конце 18 века немецкий поэт и философ Иоганн Вольфганг фон Гете заметил странные: выглядящие розовые цветы, в которых цветочные органы были заменены листовыми или стеблевыми структурами. Это привело его к гипотезе о том, что органы растений, возникающие из стебля, представляют собой просто модификации одного и того же основного органа листа. В процессе роста эти органы естественным образом превращаются в специализированные или обобщенные структуры, такие как лепестки или листья. Однако, если определенные факторы вмешиваются на ранних стадиях роста, эти органы могут развиться во что-то иное, чем исходный «план строительства». Он назвал этот аномальный рост «метаморфозой», и это основная тема его эссе Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), более известного на английском языке как Метаморфоза растений. Гипотеза Гете была плохо воспринята другими учеными в его время, но теперь известно, что она по существу верна. Концепции, которые он обсуждает при описании метаморфозы, теперь известны как гомология, это основа современной науки сравнительной анатомии и открытие, которое обычно приписывается английскому биолог Сэр Ричард Оуэн.
В 1832 году немецкий- американский ботаник Джордж Энгельманн описал то же состояние в своей работе De Antholysi Prodromus. Он дал ему название «фрондесценция». Девятнадцать лет спустя бельгийский ботаник Шарль Жак Эдуард Моррен также исследовал это явление в своей книге «Лобелия» (1851). Моррен назвал это состояние «филломорфией» и, в отличие от Энгельмана, Моррен четко различал филломорфию (при которой цветочные части заменены листовыми структурами) от virescence (при которой пораженные части, не обязательно цветочные, становятся зелеными, но сохранить первоначальную форму или структуру).
Термин «филлодия» был введен английским ботаником Максвеллом Т. Мастерс в своей книге по аномалиям растений, Vegetable Teratology (1869). Термин происходит от научного латыни phyllodium, которое, в свою очередь, происходит от древнегреческого φυλλςδης (phullodes, «листовидный»). Как и Моррен, Мастерс также отличал филлодию от virescence. Он признал «фронтесценцию» и «филломорфию» синонимами филлодии.
Филлодия характеризуется частичной или полной заменой цветочных органов настоящими листьями. Филлодия может поражать прицветники, чашечку (чашелистики ), венчик (лепестки ), гинецей (плодолистики / пестики ) и андроэций (тычинки ). Филлодия может быть частичной, затрагивая только некоторые наборы цветочных органов или даже только половину набора цветочных органов (например, только три лепестка из шести в одном цветке); или он может быть законченным, когда все цветочные органы заменены листьями.
Иллюстрация из Vegetable Teratology (1869), на которой показан цветок петунии с тычинками частично заменен на «стебельчатый» оставляет. Стебли на самом деле являются сохранившимися нитями тычинок, тогда как пыльники заменены небольшими листьями. 
Продольный разрез цветка розы, демонстрирующий филлодию. Несмотря на очевидные бедра, репродуктивные органы полностью отсутствуют и были заменены листьями.
Продольный разрез нормально развивающегося плода шиповника Филлодия прицветников обычен среди растений, несущих сережки (саженцы ) соцветия. Они очень распространены среди представителей рода Plantago, например, а также среди хмеля обыкновенного (Humulus lupulus ). Обертки цветков членов семейства Asteraceae, таких как георгины и одуванчики, также могут быть поражены..
Чашелистики с филлодией обычно трудно обнаружить из-за того, что большинство чашелистиков уже напоминают листья. Однако внимательное изучение может выявить различия в жилковании нормальных чашелистиков и чашелистиков с филлодией. Полное развитие идеальных листьев из чашелистиков чаще встречается у цветов с соединенными чашелистиками (односепальные ), чем у цветов с разделенными чашелистиками (полисепальные ).
Филлодия лепестков может быть выражена более мягко как простое изменение формы и цвета (в этом случае это более точно virescence ), или это может быть выражено как полностью сформированные листья. Это чаще встречается среди цветов, которые имеют венчики из отдельных лепестков (многолепестковые ), чем у цветов, у которых лепестки слиты в единую трубку или чашеобразную структуру (монопетальный ).
Филлодия тычинок встречается редко. Фактически, тычинки наименее вероятны из цветочных органы, подверженные влиянию филлодии. Считается, что это происходит потому, что тычинки являются наиболее дифференцированными органами в цветках.
Напротив, филлодия плодолистиков встречается гораздо чаще, чем соответствующие изменения тычинок. филлодия поражает проксимальные части плодолистика (завязь) более чем на t дистальные части (стиль и клеймо ). Сама семяпочка может обнажаться по краям или на внутренней поверхности плодолистика, если завязь становится листовой. Если семяпочка поражена филлодией, она развивается отдельно от остальной части плодолистика. Самый известный пример филлодии плодолистиков обнаружен у японской вишни (Prunus serrulata ), у которой один или оба плодолистика могут стать листовыми (хотя дистальная половина столбика и рыльце обычно не страдают). Между прочим, некоторые сорта японской вишни сорта также демонстрируют "удвоение" лепестков из-за лепестковидности, когда вместо тычинок развивается второй венчик.
У многих культурных растений филлодия вызывается инфекциями растительными патогенами и / или заражениями эктопаразитами. Помимо филлодии, они могут также проявлять другие симптомы, такие как волдыри, ведьмин метлы, хлороз и задержка роста. Примеры этих биотических факторов включают:
Помимо самой филлодии, насекомые и другие эктопаразиты также служат переносчиками болезней , которые могут распространять филлодию на другие близлежащие растения. Наиболее распространенными из этих насекомых-переносчиков являются цикадки, примером которых является перенос возбудителя фитоплазмы в баклажанах. Клоп с сломанной спинкой (Taylorilygus apicalis ) является еще одним насекомым-переносчиком филлодии, вызванной фитоплазмой, у видов Parthenium. К другим переносчикам эктопаразитов относятся эриофид клещи, такие как клещ скручиваемости листьев розы (), который, как известно, является основным переносчиком болезни розетки; и клещ ржавчины хризантемы (), который передает вызванную фитоплазмой филлодию у видов хризантем.
экологических абиотических факторов, таких как жаркая погода или вода стресс, который приводит к дисбалансу гормонов растений во время цветения, может вызвать филлодию. Обычно их можно отличить от филлодии, вызванной биотическими факторами, по одновременному присутствию здоровых и аномальных цветов. Когда условия нормализуются, растения возобновляют нормальное цветение. Восприимчивость растений к филлодии, вызванной окружающей средой, может быть генетической.
филлодия может быть искусственно индуцирована путем применения цитокининов (СК), гормонов растений, ответственных за деление клеток, а также верхушечное доминирование и рост пазушных зачатков. И наоборот, его можно впоследствии подавить применением гиббереллинов (GA), растительных гормонов, ответственных за удлинение стебля, цветение и экспрессию пола .
Другие связанные аномалии развития цветков:
Филлодия у зеленой розы (Rosa chinensis 'Viridiflora') В некоторых случаях филлодия имеет использовались в селекции растений. Один из наиболее известных примеров - зеленая роза (Rosa chinensis 'Viridiflora'), древняя китайская роза сорт, которая демонстрирует зеленые листовые прицветники в плотных цветках. -подобные кластеры. В зеленой розе искусственный отбор позволил выразить филлодию как стабильную мутацию.
СМИ, связанные с Филлодией на Wikimedia Commons