Войти
| Ржавчина | |
|---|---|
 | |
| Puccinia recondita f.sp. tritici на листе пшеницы | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Базидиомицеты |
| Класс: | Пуччиниомицеты |
| Порядок: | Pucciniales |
| Семьи | |
| |
Ржавчина - это заболевание растений, вызываемое патогенными грибами отряда Pucciniales (ранее известными как Uredinales).
В настоящее время принято около 168 родов ржавчины и около 7000 видов, более половины из которых относятся к роду Puccinia. Грибки ржавчины - это узкоспециализированные патогены растений с несколькими уникальными особенностями. Взятые в совокупности, ржавчинные грибы разнообразны и поражают многие виды растений. Однако каждый вид имеет очень узкий круг хозяев и не может передаваться растениям, не являющимся хозяевами. Кроме того, большинство грибов ржавчины нелегко выращивать в чистой культуре.
Одного вида ржавчины грибов может быть в состоянии заразить два различных хостов растений на различных этапах его жизненного цикла, и может производить до пяти морфологически и цитологически отличие споровые продуцирующих структуры а именно, spermogonia, aecia, uredinia, Telia и базидиях в последовательных стадиях размножения. Каждый тип спор очень специфичен для хозяина и обычно может заразить только один вид растений.
Грибки ржавчины - облигатные возбудители болезней растений, поражающие только живые растения. Инфекции начинаются, когда спора приземляется на поверхность растения, прорастает и вторгается в своего хозяина. Заражение ограничивается частями растения, такими как листья, черешки, нежные побеги, стебель, плоды и т. Д. Растения с тяжелым заражением ржавчиной могут казаться низкорослыми, хлоротичными (пожелтевшими) или могут иметь признаки инфекции, такие как плодовые тела ржавчины. Грибки ржавчины растут внутриклеточно и образуют споровые плодовые тела внутри или, что чаще, на поверхности пораженных частей растений. Некоторые виды ржавчины образуют постоянные системные инфекции, которые могут вызывать уродства растений, такие как замедленный рост, « ведьмин метла», язвы на стеблях, желчи или гипертрофия пораженных частей растений.
Ржавчина получила свое название, потому что чаще всего наблюдается в виде отложений порошкообразных спор ржавого или коричневого цвета на поверхности растений. Римский сельскохозяйственный фестиваль Робигалия (25 апреля) имеет древние корни в борьбе с пшеничной ржавчиной.
Ржавчина считается одним из наиболее вредных патогенов для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства. Грибки ржавчины представляют собой серьезную проблему и ограничивающие факторы для успешного выращивания сельскохозяйственных и лесных культур. Белая сосновая пузырчатая ржавчина, стеблевая ржавчина пшеницы, ржавчина сои и кофейная ржавчина являются примерами общеизвестных разрушительных угроз для экономически важных культур.
Все ржавчины являются облигатными паразитами, а это означает, что для завершения своего жизненного цикла им нужен живой хозяин. Обычно они не убивают растение-хозяин, но могут серьезно снизить рост и урожайность. Зерновые культуры могут быть уничтожены за один сезон; дубы, пораженные ржавчиной Cronartium quercuum в главном стволе в течение первых пяти лет жизни, часто погибают.
Прорастающие урединиоспоры Puccinia graminis, модель конца XIX века, Ботанический музей Грайфсвальда Ржавые грибы могут производить до пяти типов спор от соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Римские цифры традиционно использовались для обозначения этих морфологических типов.
Грибки ржавчины часто классифицируют по их жизненному циклу. В зависимости от количества типов спор различают три основных типа жизненных циклов: макроциклические, демициклические и микроциклические. Макроциклический жизненный цикл имеет все состояния спор, демициклический лишен урединиального состояния, а микроциклический цикл лишен базидиального, пикниального и эциального состояний, таким образом, он включает только урединии и телии. Спермагонии могут отсутствовать у каждого типа, но особенно у микроциклического жизненного цикла. В макроциклическом и демициклическом жизненных циклах ржавчина может быть либо чередующейся хозяином (разнородной) (т. Е. Эциальное состояние находится на одном виде растений, а телиальное состояние - на другом и неродственном растении), либо чередоваться без хозяина ( аутодозная ) ( т. е. эциальные и телиальные состояния на одном и том же растении-хозяине). Гетеро- ржавчинным грибам для завершения своего жизненного цикла требуются два неродственных хозяина, причем первичный хозяин инфицирован эциоспорами, а альтернативный хозяин инфицирован базидиоспорами. Это можно сравнить с аутожелезным грибом, который может завершить все части своего жизненного цикла на одном виде хозяина. Понимание жизненных циклов ржавчинных грибов позволяет правильно бороться с болезнями.
Существуют определенные закономерности взаимоотношений с группами растений-хозяев и паразитирующими на них ржавчинными грибами. Некоторые роды ржавчинных грибов, особенно Puccinia и Uromyces, включают виды, способные паразитировать на растениях многих семейств. Другие роды ржавчины, по-видимому, ограничены определенными группами растений. Ограничение хозяина может, у разнородных видов, относиться к обеим фазам жизненного цикла или только к одной фазе. Как и в случае со многими парами патоген / хозяин, ржавчина часто находится в отношениях ген-ген со своими растениями. Это взаимодействие ген-ген ржавчины-растения несколько отличается от других ситуаций, связанных с геном-геном, и имеет свои особенности и агрономическое значение.
Споры ржавчинных грибов могут разноситься ветром, водой или насекомыми- переносчиками. Когда спора встречается с восприимчивым растением, она может прорасти и заразить ткани растения. Споры ржавчины обычно прорастают на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой. Эта зародышевая трубка может определять местонахождение стомы с помощью чувствительного к прикосновению процесса, известного как тигмотропизм. Это включает ориентацию на гребни, созданные эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост до тех пор, пока не встретит устьицу.
Ржавая гифа, поражающая стому (увеличение 1600x) Над стомой кончик гифа образует инфекционную структуру, называемую аппрессорием. С нижней стороны аппрессории, стройный гиф растет вниз, чтобы инфицировать клетки растений Считается, что весь процесс опосредован натяжных чувствительных кальциевых ионных каналов, расположенных в кончике гифы, которые производят электрические токи и выражение альтер гена, индуцирующего формирование аппрессория.
После того, как гриб вторгся в растение, он прорастает в клетки мезофилла растения, производя специализированные гифы, известные как гаустории. Гаустории проникают сквозь клеточные стенки, но не через клеточные мембраны: мембраны растительных клеток инвагинируют вокруг главного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальный матрикс. Железа и фосфор богатых шеи группа мостов завод и грибковые мембраны в пространстве между ячейками для потока воды, известный как апопласт, таким образом, предотвращая питательные вещества, идущие клетки растений. Гаусторий содержит переносчики аминокислот и гексозы, сахара и H + -АТФазы, которые используются для активного транспорта питательных веществ из растений, питающих грибок. Гриб продолжает расти, проникая во все новые и новые клетки растений, пока не начнется рост спор. Процесс повторяется каждые 10–14 дней, образуя множество спор, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.
Методы борьбы с грибковыми болезнями ржавчины во многом зависят от жизненного цикла конкретного возбудителя. Ниже приведены примеры планов ведения болезней, используемых для борьбы с макроциклическими и демициклическими заболеваниями:
Макроциклическое заболевание: Разработка плана управления этим типом заболевания во многом зависит от того, происходит ли повторяющаяся стадия (урединиоспоры) на экономически важном растении-хозяине или на альтернативном хозяине. Например, повторяющаяся стадия пузырчатой ржавчины белой сосны встречается не на белой сосне, а на альтернативном хозяине, Ribes spp. В августе и сентябре Ribes spp. вызывают телиоспоры, поражающие белые сосны. Удаление альтернативного хозяина нарушает жизненный цикл ржавчинных грибов Cronartium ribicola, предотвращая образование базидиоспор, которые инфицируют первичного хозяина. Хотя споры белых сосен не могут заразить другие белые сосны, споры выживания могут перезимовать на зараженных соснах и повторно заразить Ribes spp. в следующем сезоне. Зараженные ткани удаляются из белых сосен и строгого карантина Ribes spp. содержатся в зонах повышенного риска.
Puccinia graminis - макроциклический разнородный гриб, вызывающий болезнь стеблевой ржавчины пшеницы. Повторяющаяся стадия у этого гриба встречается на пшенице, а не на альтернативном хозяине, барбарисе. Повторяющаяся стадия позволяет болезни сохраняться в пшенице, даже если альтернативный хозяин может быть удален. Посадка устойчивых культур является идеальной формой профилактики заболеваний, однако мутации могут привести к появлению новых штаммов грибов, которые могут преодолеть устойчивость растений. Хотя болезнь не может быть остановлена путем удаления альтернативного хозяина, жизненный цикл нарушается, а скорость мутации снижается из-за уменьшения генетической рекомбинации. Это позволяет выращивать устойчивые культуры в течение более длительного периода времени.
Демициклическое заболевание: поскольку в жизненном цикле демициклических грибов нет повторяющейся стадии, удаление основного или альтернативного хозяина нарушит цикл болезни. Однако этот метод не очень эффективен при лечении всех демициклических заболеваний. Например, болезнь кедра и яблони может сохраняться, несмотря на удаление одного из хозяев, поскольку споры могут распространяться на большие расстояния. С тяжестью заболевания кедрово-яблоневой ржавчиной можно справиться, удалив с можжевельника галлы, производящие базидиоспоры, или обработав можжевельник защитными фунгицидами.
Болезни ржавчины очень тяжело поддаются лечению. Фунгициды, такие как манкозеб или трифорин может помочь, но никогда не может искоренить болезнь. Доступны некоторые органические профилактические решения, и известно, что порошок серы останавливает прорастание спор. Высокие стандарты гигиены, хороший дренаж почвы и тщательный полив могут свести к минимуму проблемы. Любое появление ржавчины необходимо немедленно устранять, удаляя и сжигая все пораженные листья. Компостирование или оставление зараженной растительности на земле приведет к распространению болезни.
На некоторых посевных культурах фунгициды применяются воздушным путем. Этот процесс дорогостоящий, и применение фунгицидов лучше всего прибегать к сезонам, когда болезни листвы серьезны. Исследования показывают, что чем выше серьезность заболевания листвы, тем выше отдача от фунгицидов. Южную болезнь кукурузной ржавчины можно спутать с обыкновенной ржавчиной. Отличительной чертой южной ржавчины является то, что пустулы образуются в основном на верхней поверхности листа, а споры имеют более оранжевый цвет. Южная ржавчина распространяется быстрее и оказывает более сильное экономическое воздействие при сохранении жарких и влажных погодных условий. Своевременное применение фунгицидов для борьбы с южной ржавчиной более важно, чем с обычной ржавчиной.
От болезней ржавчины можно использовать различные методы профилактики:
Вероятно, что большинство видов растений поражены некоторыми видами ржавчины. Ржавчину часто называют в честь вида-хозяина, которого она заражает. Например; Puccinia xanthii поражает дурниш цветущее растение ( Xanthium ). Недавно в Западных Гатах, Керала, Индия, было зарегистрировано в общей сложности 95 ржавчинных грибов, принадлежащих к 25 родам, связанным со 117 видами лесных растений, принадлежащих к 80 родам-хозяевам в 43 семействах-хозяевах. К грибам ржавчины относятся:
Роды-хозяева, инфицированные ржавчиной, включают:
Некоторые из наиболее известных хостов включают:
В семье Sphaeropsidaceae из Sphaeropsidales грибов, виды рода Darluca являются hyperparasites на ржавеет.
Грибок ржавчины на листе при малом увеличении.
Урединиоспоры ржавчинного гриба.
Диаграмма, представляющая процесс заражения грибами ржавчины
Грибок ржавчины Puccinia urticata на поверхности листа крапивы
Ржавчина на луке
СМИ, связанные с Пуччиниалесом на Викискладе?