Войти
Двухпотоковая связь между слуховой корой и лобной долей обезьян и людей. Вверху: слуховая кора головного мозга Обезьяна (слева) и человек (справа) схематически изображены в надвисочной плоскости и наблюдаются сверху (с удаленными теменно-лобными крышечками). Внизу: мозг обезьяны (слева) и человека (справа) схематично изображен и показан сбоку. Оранжевые рамки обозначают область слуховой коры, которая отображается на верхних рисунках. Верх и низ: синим цветом отмечены области, связанные с ADS, а красным цветом отмечены области, связанные с AVS (темно-красные и синие области обозначают первичные слуховые поля). 
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по Международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.Обработка языков относится к тому, как люди используют слова для передачи идей и чувств, и как происходит такое общение. обработано и понято. Обработка речи считается уникальной способностью человека, которая не проявляется с таким же грамматическим пониманием или систематичностью даже у ближайших родственников человека приматов.
На протяжении 20 века доминирующей моделью обработки речи в мозгу была Модель Гешвинда-Лихтейма-Вернике, которая основана прежде всего на анализе пациентов с повреждениями головного мозга. Однако благодаря усовершенствованию внутрикортикальных электрофизиологических записей головного мозга обезьяны и человека, а также неинвазивным методам, таким как фМРТ, ПЭТ, МЭГ и ЭЭГ, был выявлен двойной слуховой путь. В соответствии с этой моделью существует два пути, которые соединяют слуховую кору с лобной долей, каждый из которых отвечает за разные лингвистические роли. Путь слухового вентрального потока отвечает за распознавание звука и, соответственно, известен как слуховой путь «что?». слуховой спинной поток у людей и нечеловеческих приматов отвечает за локализацию звука и, соответственно, известен как слуховой путь «где». У людей этот путь (особенно в левом полушарии) также отвечает за производство речи, повторение речи, чтение по губам, фонологическую рабочую память и долговременную память. В соответствии с моделью эволюции языка «откуда куда». Причина, по которой ADS характеризуется таким широким спектром функций, заключается в том, что каждая из них указывает на разные стадии эволюции языка.
Разделение двух потоков сначала происходит в слуховом нерве, где передняя ветвь входит в переднее ядро улитки в стволе мозга, что дает начало слуховой вентральной струи. Задняя ветвь входит в дорсальное и задне-вентральное ядро кохлеара, давая начало слуховому дорсальному потоку.
Обработка языка также может происходить в отношении жестовых языков или письменного содержания.
Языковые области человеческого мозга. угловая извилина представлена оранжевым цветом, надмаргинальная извилина представлена желтым, область Брока представлена синим цветом, область Вернике представлена зеленым, а первичная слуховая кора представлена розовым. На протяжении 20-го века в наших знаниях о языковой обработке в мозге доминировала модель Вернике-Лихтхайма-Гешвинда. Модель Вернике-Лихтхайма-Гешвинда в первую очередь основана на исследованиях, проведенных на людях с повреждением головного мозга, которые, как сообщалось, страдали различными расстройствами речи. В соответствии с этой моделью слова воспринимаются через специализированный центр приема слов (область Вернике ), который расположен в левом височно-теменном соединении. Затем эта область проецируется на центр образования слов (область Брока ), который расположен в левой нижней лобной извилине. Поскольку считалось, что почти весь языковой ввод направляется через область Вернике, а весь языковой вывод - через область Брока, стало чрезвычайно трудно определить основные свойства каждой области. Отсутствие четкого определения вклада регионов Вернике и Брока в человеческий язык сделало чрезвычайно трудным определение их гомологов у других приматов. Однако с появлением МРТ и ее применения для картирования поражений было показано, что эта модель основана на неправильной корреляции между симптомами и поражениями. Опровержение такой влиятельной и доминирующей модели открыло дверь к новым моделям обработки речи в мозгу.
За последние два десятилетия в нашем понимании нейронной обработки звуков у приматов произошел значительный прогресс. Первоначально путем регистрации нейронной активности в слуховой коре обезьян, а затем с помощью гистологического окрашивания и фМРТ сканирующих исследований, в первичной слуховой коре были идентифицированы 3 слуховых поля, а вокруг них было показано 9 ассоциативных слуховых полей. (Рисунок 1 вверху слева). Анатомические исследования и исследования повреждений дополнительно указали на разделение между передним и задним слуховыми полями, при этом передние первичные слуховые поля (области R-RT) проецируются на передние ассоциативные слуховые поля (области AL-RTL) и заднее первичное слуховое поле. (область A1), выступающая в задние ассоциативные слуховые поля (области CL-CM). В последнее время накоплены доказательства, указывающие на гомологию слуховых полей человека и обезьяны. У людей гистологические исследования окрашивания выявили два отдельных слуховых поля в первичной слуховой области извилины Гешля, а также путем картирования тонотопической организации первичных слуховых полей человека с помощью фМРТ высокого разрешения и сравнения ее с тонотопической организацией В отношении первичных слуховых полей обезьян была установлена гомология между передним первичным слуховым полем человека и областью R обезьяны (обозначенной у людей как область hR) и задним первичным слуховым полем человека и областью A1 обезьяны (обозначенной у людей как область hA1). Внутрикортикальные записи из слуховой коры человека дополнительно продемонстрировали аналогичные паттерны связи со слуховой корой головного мозга обезьяны. Запись с поверхности слуховой коры (над височной плоскостью) показала, что передняя извилина Гешля (область hR) проецируется в основном на средне-переднюю верхнюю височную извилину (mSTG-aSTG) и заднюю извилину Гешля. (область hA1) проецируется в первую очередь на заднюю верхнюю височную извилину (pSTG) и planum temporale (область PT; рис. 1 вверху справа). В соответствии с связями из области hR с aSTG и hA1 с pSTG, это исследование с помощью фМРТ пациента с нарушенным распознаванием звука (слуховая агнозия ), у которого была показана сниженная двусторонняя активация в областях hR и aSTG, но с сохранила активацию в mSTG-pSTG. Этот паттерн связности также подтверждается исследованием, в котором регистрировалась активация с боковой поверхности слуховой коры и сообщалось об одновременных неперекрывающихся кластерах активации в pSTG и mSTG-aSTG при прослушивании звуков.
Ниже по течению к звуку. слуховая кора, анатомические исследования на обезьянах очертили проекции от передних ассоциативных слуховых полей (области AL-RTL) до вентральной префронтальной и премоторной коры в нижней лобной извилине (IFG) и миндалине. Кортикальные записи и исследования функциональной визуализации у макак дополнительно развили этот поток обработки, показав, что акустическая информация течет от передней слуховой коры к височному полюсу (TP), а затем к IFG. Этот путь обычно называют слуховым вентральным потоком (AVS; рисунок 1, нижние левые красные стрелки). В отличие от передних слуховых полей, исследования прослеживания показали, что задние слуховые поля (области CL-CM) проецируются в первую очередь на дорсолатеральную префронтальную и премоторную коры (хотя некоторые проекции действительно заканчиваются в IFG. Кортикальные записи и анатомические исследования на обезьянах также предоставили доказательства того, что этот поток обработки проходит от задних слуховых полей к лобной доле через ретрансляционную станцию в интра-париетальной борозде (IPS). Этот путь обычно называют дорсальным слуховым потоком (ADS; Рисунок 1, внизу слева - синий стрелки).Сравнение путей белого вещества, участвующих в коммуникации у людей и обезьян, с методами визуализации тензора диффузии указывает на аналогичные связи AVS и ADS у двух видов (обезьяна, человек). У людей pSTG было показано, что он проецируется на теменную долю (сильвиан теменно-височное соединение - нижняя теменная долька ; Spt-IPL), а оттуда на дорсолатеральный передний фронт al и премоторная кора (рис. 1, нижние правые синие стрелки), а также было показано, что aSTG проецируется на переднюю височную долю (средняя височная извилина-височный полюс; MTG-TP), а оттуда в IFG (рис. 1 внизу справа - красные стрелки).
Слуховой вентральный поток (AVS) соединяет слуховую кору со средней височной извилиной и височным полюсом, которая, в свою очередь, соединяется с нижней лобной извилиной. Этот путь отвечает за распознавание звука и, соответственно, известен как слуховой путь «что». Функции AVS включают следующее.
Совокупное сходящееся свидетельство указывает на то, что AVS участвует в распознавании слуховых объектов. На уровне первичной слуховой коры записи от обезьян показали более высокий процент нейронов, селективных для усвоенных мелодических последовательностей в области R, чем в области A1, а исследование на людях продемонстрировало большую избирательность в отношении слышимых слогов в передней извилине Гешля (область hR), чем задняя извилина Гешля (область hA1). В последующих ассоциативных слуховых полях исследования как на обезьянах, так и на людях показали, что граница между передним и задним слуховыми полями (область ПК на рисунке 1 у обезьяны и mSTG у человека) обрабатывает атрибуты тона, необходимые для распознавания слуховых объектов. Передние слуховые поля обезьян были также продемонстрированы с избирательностью для специфических вокализаций с интракортикальными записями. и функциональная визуализация. Одно исследование на обезьянах с помощью фМРТ дополнительно продемонстрировало роль aSTG в распознавании отдельных голосов. Роль человеческого mSTG-aSTG в распознавании звука была продемонстрирована с помощью исследований функциональной визуализации, которые коррелировали активность в этой области с изоляцией слуховых объектов от фонового шума, а также с распознаванием произносимых слов, голосов, мелодий, звуков окружающей среды и других звуков. речевые коммуникативные звуки. метаанализ исследований фМРТ дополнительно продемонстрировал функциональную диссоциацию между левым mSTG и aSTG, при этом первый обрабатывает короткие речевые единицы (фонемы), а второй - более длинные единицы (например, слова, звуки окружающей среды). Исследование, в котором регистрировалась нервная активность непосредственно от левых pSTG и aSTG, показало, что aSTG, но не pSTG, был более активен, когда пациент слушал речь на своем родном языке, чем незнакомый иностранный язык. Соответственно, электростимуляция aSTG этого пациента приводила к нарушению восприятия речи (см. Также аналогичные результаты). Внутрикорковые записи справа и слева aSTG дополнительно продемонстрировали, что речь обрабатывается латерально по отношению к музыке. ФМРТ-исследование пациента с нарушением распознавания звука (слуховая агнозия ) из-за повреждения ствола мозга также продемонстрировало снижение активации в областях hR и aSTG обоих полушарий при прослушивании устных слов и окружающей среды. звуки. Записи из передней слуховой коры обезьян при сохранении заученных звуков в рабочей памяти и ослабляющее действие индуцированных повреждений этой области на восстановление рабочей памяти дополнительно указывают на то, что AVS поддерживает воспринимаемые слуховые объекты в рабочей памяти. У людей также сообщалось об активности области mSTG-aSTG во время репетиции слышимых слогов с помощью MEG. и фМРТ. Последнее исследование дополнительно продемонстрировало, что рабочая память в AVS предназначена для акустических свойств произносимых слов и что она не зависит от рабочей памяти в ADS, которая опосредует внутреннюю речь. Исследования рабочей памяти на обезьянах также показывают, что у обезьян, в отличие от людей, AVS является доминирующим хранилищем рабочей памяти.
У людей, ниже по течению от aSTG, MTG и TP считаются семантический лексикон, который представляет собой хранилище долговременной памяти аудиовизуальных представлений, связанных между собой на основе семантических отношений. (Смотрите также обзоры, обсуждая эту тему). Основным доказательством этой роли MTG-TP является то, что пациенты с повреждением этой области (например, пациенты с семантической деменцией или энцефалитом, вызванным вирусом простого герпеса ), сообщаются с нарушенной способностью для описания визуальных и слуховых объектов и тенденции к совершению семантических ошибок при именовании объектов (например, семантическая парафазия ). Семантические парафазии также были выражены афазическими пациентами с повреждением левого MTG-TP и, как было показано, возникали у неафазных пациентов после электростимуляции в этой области. или лежащий в основе путь белого вещества. Два метаанализа литературы по фМРТ также показали, что передние MTG и TP постоянно активны во время семантического анализа речи и текста; и исследование внутрикортикальной записи коррелировали нейронные разряды в MTG с пониманием внятных предложений.
Помимо извлечения значения из звуков, MTG-TP область AVS похоже, играет роль в понимании предложения, возможно, путем объединения понятий (например, объединения понятий «синий» и «рубашка» для создания концепции «синей рубашки»). Роль MTG в извлечении смысла из предложений была продемонстрирована в исследованиях функциональной визуализации, сообщающих о более сильной активации в передней MTG, когда правильные предложения противопоставляются спискам слов, предложений на иностранном или бессмысленном языке, зашифрованных предложениях, предложениях с семантическими или синтаксическими нарушения и подобные предложения последовательности звуков окружающей среды. Одно исследование фМРТ, в котором участникам было предложено прочитать рассказ, дополнительно коррелировало активность в переднем MTG с объемом семантического и синтаксического содержания, содержащегося в каждом предложении. Исследование ЭЭГ, которое сравнивало активность коры мозга при чтении предложений с синтаксическими нарушениями и без них у здоровых участников и пациентов с повреждением MTG-TP, пришло к выводу, что MTG-TP в обоих полушариях участвуют в автоматической (основанной на правилах) стадии синтаксического анализа (компонент ELAN).), и что левый MTG-TP также участвует в более позднем контролируемом этапе синтаксического анализа (компонент P600). Также сообщалось о пациентах с повреждением области MTG-TP с нарушением понимания предложений. См. Обзор для получения дополнительной информации по этой теме.
В отличие от модели Вернике-Лихтхайма-Гешвинда, предполагающей, что распознавание звука происходит исключительно в левом полушарии, исследования, которые изучали свойства правого или левого полушария изолированно через односторонние полушарная анестезия (то есть процедура ВАДА) или внутрикортикальные записи из каждого полушария предоставили доказательства того, что распознавание звука обрабатывается с двух сторон. Более того, в исследовании, в котором пациентам с отключенными полушариями (т. Е. пациенты с разделенным мозгом ) предлагалось сопоставить произносимые слова с написанными словами, представленными в правом или левом полушарии, сообщалось, что словарный запас в правом полушарии почти соответствует размеру с левым полушарием (Словарь правого полушария был эквивалентен словарю здорового 11-летнего ребенка). Это двустороннее распознавание звуков также согласуется с выводом о том, что одностороннее поражение слуховой коры редко приводит к нарушению слухового восприятия (т. Е. слуховой агнозии ), тогда как второе поражение остального полушария (которое могло произойти) лет спустя) делает. Наконец, как упоминалось ранее, сканирование фМРТ пациента со слуховой агнозией продемонстрировало двустороннее снижение активации в передней слуховой корке, а двусторонняя электростимуляция этих областей в обоих полушариях привела к нарушению распознавания речи.
Слуховой дорсальный поток соединяет слуховую кору с теменной долей, которая, в свою очередь, соединяется с нижней лобной извилиной. Как у людей, так и у приматов, не относящихся к человеку, слуховой спинной поток отвечает за локализацию звука и, соответственно, известен как слуховой путь «где». У людей этот путь (особенно в левом полушарии) также отвечает за производство речи, повторение речи, чтение по губам, фонологическую рабочую память и долговременную память.
Исследования современных людей продемонстрировали роль ADS в производстве речи, особенно в вокальном выражении имен объектов. Например, в серии исследований, в которых подкорковые волокна стимулировались напрямую, интерференция в левом pSTG и IPL приводила к ошибкам во время задач по именованию объектов, а интерференция в левом IFG приводила к остановке речи. Магнитное вмешательство в pSTG и IFG у здоровых участников также приводило к речевым ошибкам и остановке речи, соответственно. В одном исследовании также сообщалось, что электрическая стимуляция левой IPL заставляла пациентов полагать, что они говорили, когда они не говорили, и что стимуляция IFG заставляла пациентов бессознательно шевелить губами. Вклад ADS в процесс артикуляции названий объектов может зависеть от восприятия афферентов из семантического лексикона AVS, поскольку исследование внутрикортикальной записи сообщало об активации в задней части MTG до активации в Spt. - Область IPL, когда пациенты называли объекты на картинках. Исследования внутрикортикальной электростимуляции также показали, что электрические помехи в задней части MTG были коррелированы с нарушением именования объектов
Хотя восприятие звука в первую очередь приписывается с AVS, ADS ассоциируется с несколькими аспектами восприятия речи. Например, в метаанализе исследований фМРТ (Turkeltaub and Coslett, 2010), в котором слуховое восприятие фонем противопоставлялось близко совпадающим звукам, а исследования оценивались по требуемому уровню внимания. авторы пришли к выводу, что внимание к фонемам коррелирует с сильной активацией в области pSTG-pSTS. Исследование внутрикортикальной записи, в котором участников проинструктировали определять слоги, также коррелировало слух каждого слога с его собственным паттерном активации в pSTG. Участие ADS как в восприятии, так и в воспроизведении речи было дополнительно освещено в нескольких новаторских исследованиях функциональной визуализации, в которыхвосприятие речи сравнивалось с явным или скрытым воспроизведением речи. Эти исследования показали, что pSTS активен только во время восприятия речи, тогда как область Spt активна как во время восприятия, так и во время воспроизведения речи. Авторы пришли к выводу, что pSTS проецируется в область Spt, которая преобразует слуховой сигнал в артикуляционные движения. Были получены результаты исследования, в котором аналогичные показатели подвергались электрической стимуляции. Это исследование показало, что электрическая стимуляция в области pSTG мешает пониманию предложений, а стимуляция IPL мешает озвучивать названия объектов. Авторы также сообщили, что стимуляция в области Spt и нижняя IPL вызывали помехи во время как именования объектов, так и задач понимания речи. Роль ADS в повторении речи также согласуется с результатами других исследований функциональной визуализации, которые выявили локализованную активацию во время задач повторения речи в областях ADS. Исследование внутрикортикальной записи, регистрировало активность в большинстве случаев, темных и лобных долей, также сообщило об активации в pSTG, Spt, IPL и IFG, когда повторение речи контрастирует с восприятием речи. Нейропсихологические исследования также показывают, что люди с дефицитом повторения речи, но сохраняющие слуховое восприятие (т. Е. афазия проводимости ) страдают ограниченным повреждением области Spt-IPL или повреждением проекций, исходящих из этой области и нацеленных на нее. Исследования лобной группы также сообщили о временном дефиците повторения речи у пациентов после внутрикортикальной электростимуляции той же области. Понимание цели повторения речи в ADS обеспечивается с помощью лонгитюдных исследований детей, которые связывают изучение иностранной лексики со способностью повторять бессмысленные слова.
В дополнение к повторению и воспроизводя речи, ADS, по-видимому, играет роль в мониторинге качества речевого вывода. Нейроанатомические данные свидетельствуют о том, что ADS снабжены новыми аппаратами IFG к pSTG, которые передают информацию о двигательной активности (т. Е. О побочных выбросах) в голосовом аппарате (рот, язык, голосовые связки). Эта обратная связь отмечает звук, воспринимаемый во время произнесения речи, как самовоспроизводимый. Доказательства нисходящих связей от IFG к pSTG были получены в исследовании, электрически стимулировало IFG во время хирургических операций и сообщило о распространении активации на область pSTG-pSTS-Spt. Исследование, в котором сравнивалась способность пациентов с поражением теменной или височной части для ускоренного и многократного произнесения выполнять слоговые данные, что повреждение лобной части мешает артикуляции идентичных силлабических строк («Бабаба»), так и неидентичных силлабических строк («Бадага»), тогда как пациенты с повреждением височной или теменной доли проявляются только при артикуляции неидентичных силлабических строк. ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ПРОГРАММЫ, ПРОГРАММА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СИГНАЛИЗАЦИИ ПРОГРАММЫ, по-видимому, сохранены, и их дефицит во втором задании, следовательно, вызывает нарушение мониторинга. Демонстрируя роль нисходящих соединений ADS в мониторинге исходящих вызовов, исследование с помощью фМРТ инструктировало участников говорить в нормальных условиях или при прослушивании измененной версии своего собственного голоса (отложенный первый формант) и сообщило, что результаты прослушивания нарушенной версии собственного голоса в усиленной активации в pSTG. Дополнительным доказательством того, что ADS способствует двигательной обратной связи во время мимикрии, исследование внутрикортикальной записи, противопоставило восприятие речи и повторение. Авторы сообщают, что, кроме активации в IPL и IFG, повторение проявляется более сильной активацией в pSTG, чем при восприятии речи.
Хотя звуковое восприятие в первую очередь приписывается AVS, ADS, по-предположительно ассоциированным с использованием элементов восприятия речи. Например, в метаанализе исследований фМРТ, в котором звучит звуковое сопровождение звукового сопровождения, авторы пришли к выводу, что внимание к фонемам коррелирует с сильной активацией звуков. pSTG-pSTS регион. Исследование внутрикортикальной записи, в котором участники проинструктировали определять слоги, также коррелировало слух каждого слога с его собственным паттерном активации в pSTG. В зависимости от роли ADS в различном фонем, исследования приписывают интеграцию фонем и соответствующего движения губ (то есть виземы) к pSTS ADS. Например, исследование с помощью фМРТ коррелировало активацию в pSTS с иллюзией Мак-Гурка (в котором слышание слога «ба» при одновременном видении виземы «га» приводит к восприятию слога «да»). Другое исследование показало, что использование магнитной стимуляции для вмешательства в процесс в этой области еще больше разрушает иллюзию Мак-Герка. Связь pSTS с аудиовизуальной интеграцией речи также представила исследование, в котором были представлены изображения лиц инесенные слова разного качества. В исследовании сообщается, что pSTS выбирает комбинированное повышение четкости лиц и произнесенных слов. Подтверждающие доказательства были предоставлены исследованием фМРТ, в котором восприятие аудиовизуальной речи сравнивалось с аудиовизуальным неречевым (изображения и звуки инструментов). Это исследование сообщило об обнаружении избирательных участков речи в pSTS. Кроме того, исследование фМРТ, которое сравнивало конгруэнтную аудиовизуальную речь с неконгруэнтной речью (изображения неподвижных лиц), показало активацию pSTS. Обзор, в котором представлены дополнительные сходные данные о роли pSTS и ADS в интеграции, фонемы и виземы, см. В разделе
Растущее доказательство указывает на то, что люди, кроме того, иметь долгосрочное хранилище значений слов, используя в MTG-TP AVS (т. Е. Семантический лексикон), также имеет долгосрочное хранилище для имен, используемых в области Spt-IPL ADS (т.е. фонологический лексикон). Например, исследование, в котором изучались пациенты с повреждением AVS (повреждение MTG) или повреждение ADS (повреждение IPL), показало, что повреждение MTG приводит к тому, что люди неправильно идентифицируют объекты (например, называя «козла» «овцой», например семантической парафазии ). И наоборот, повреждение IPL приводит к тому, что люди правильно идентифицируют объект, но произносят его имя (например, говорят «гоф» вместо «козел», пример фонематической парафазии ). Ошибки семантической парафазии также были зарегистрированы у пациентов, получавших внутрикортикальную электрическую стимуляцию AVS (MTG), а ошибки фонематической парафазии были зарегистрированы у пациентов, у которых были ADS (pSTG, Spt и IPL) внутрикортикальной электрической стимуляцией. Дополнительным подтверждением роли ADS в именовании объектов является исследование MEG, которое локализовало активность в IPL во время обучения и во время вызова имен объектов. Когда они отвечали на вопросы об объекте, показало, что участники были отвечают на вопросы, указанные объекты или перцептивные атрибутов, но были нарушены, когда их спросили, содержат ли два или три слога. Исследование MEG также коррелировало выздоровление от аномии (расстройство, характеризующееся нарушение способности называть предметы) с изменениями в активации IPL. Еще подтверждением роли IPL в кодировании звуков слов являются одними из которых являются одними из авторов сообщения, одним из которых является кортикальная плотность в IPL, но не в MTG. Данные показывают, что в двуязычных разные фонологические представления одного и того же слова используют одно и то же семантическое представление, это увеличение плотности в IPL подтверждает существование фонологического лексикона: ожидается, что семантический лексикон двуязычных быть похожим по размеру на семантический лексикон одноязычных языков, тогда как их фонологический лексикон должен быть в два раза больше. В соответствии с этим открытием, плотность коры головного мозга в IPL у одноязычных людей также коррелирует с размером словарного запаса. Примечательно, что функциональная диссоциация AVS и ADS подтверждается совокупными данными исследований чтения, показывающими, что семантические коррелируют с нарушением ошибок MTG, а фонематические ошибки - с нарушением IPL. На основе этих ассоциаций семантический анализ текста связан с нижневисочной извилиной и MTG, а фонологический анализ текста был связан с pSTG-Spt-IPL
Рабочая память часто рассматривается как временная активация представлений, хранящихся в долговременной памяти, которые используются для речи (фонологические представления). Это разделение ресурсов между рабочей памятью и речью очевидно из того факта, что говорение во время репетиции приводит к значительному сокращению количества элементов, которые можно вызвать из рабочей памяти (артикуляционное подавление ). Участие фонологической лексики в рабочей памяти также подтверждено типом людей делать больше ошибок при вспоминании слов из списка фонологически несходных слов, чем из списка фонологически несходных слов (эффект фонологического сходства ). Исследования также показали, что речевые, совершенные во время чтения ошибки, очень похожие на речевые ошибки, совершенные при воспроизведении недавно выученных фонологически похожих слов из рабочей памяти. У пациентов с повреждением IPL также наблюдались как ошибки речевого образования, так и нарушение рабочей памяти. Наконец, мнение о том, что вербальная рабочая память является результатом временной активации фонологических представлений в ADS, совместимо с недавними моделями, описывающими рабочую память как комбинацию представления в механизме временной активации представлений в долговременной. Утверждалось, что роль ADS в репетиции списков слов является причиной того, что этот путь активен во время понимания предложения. Для обзора роли ADS в рабочей памяти см.
'Откуда к Какая модель эволюции языка предполагает 7 стадий эволюции языка. Слуховой спинной поток также выполняет функции, связанные с языковыми функциями, такие как локализация звука и управление движениями глаз. Недавние исследования также указывают на роль ADS в локализации членов семьи / племени, поскольку исследование, записанное из коры головного мозга пациента с эпилепсией, показало, что pSTG, но не aSTG, является избирательным в отношении присутствия новых носителей. ФМРТ-исследование плодов в третьем триместре беременности также показало, что область Spt более избирательна к женской речи, чем чистые тона, а часть Spt избирательна к речи их матери в отличие от незнакомых женских голосов.
В настоящее время неизвестно, почему человеческому ADS приписывается так много функций. Попытка объединить эти функции в рамках единой структуры была предпринята в модели эволюции языка «Откуда к чему». В соответствии с этой моделью каждая функция ADS указывает на различные промежуточные фазы в эволюции языка. Роли звуковой локализации и интеграции звукового местоположения с голосами и слуховыми объектами интерпретируются как свидетельство того, что происхождение речи - это обмен контактными звонками (звонки, используемые для сообщения о местоположении в случаях разделения) между матерью и потомством. Роль ADS в восприятии и воспроизведении интонаций интерпретируется как свидетельство того, что речь началась с изменения интонаций контактных вызовов, возможно, для того, чтобы отличить контактные вызовы тревоги от вызовов безопасного контакта. Роль ADS в кодировании названий объектов (фонологическая долговременная память) интерпретируется как свидетельство постепенного перехода от модификации интонационных звонков к полному управлению голосом. Роль ADS в интеграции движений губ с фонемами и в повторении речи интерпретируется как свидетельство того, что произносимые слова изучались младенцами, имитируя вокализацию своих родителей, первоначально имитируя движения их губ. Роль ADS в фонологической рабочей памяти интерпретируется как свидетельство того, что слова, выученные посредством мимикрии, оставались активными в ADS, даже когда не произносились. Это привело к появлению людей, способных репетировать список вокализаций, что позволило производить слова с несколькими слогами. Дальнейшие разработки в ADS позволили репетиции списков слов, которые обеспечили инфраструктуру для общения с предложениями.
Нейробиологические исследования предоставили научное понимание того, как язык жестов обрабатывается в мозге. В мире существует более 135 дискретных языков жестов, в которых используются разные акценты, сформированные в разных частях страны.
Обращаясь к анализу повреждений и нейровизуализации, нейробиологи обнаружили, что будь то разговорный язык или язык жестов, человеческий мозг обрабатывает язык в целом, аналогично тому, какая область мозга используется. Анализ повреждений используется для изучения последствий повреждения определенных областей мозга, участвующих в речи, в то время как нейровизуализация исследует области, которые участвуют в обработке языка.
Были высказаны предыдущие гипотезы, что повреждение области Брока или области Вернике наносит не влияют на восприятие языка жестов; однако это не так. Исследования показали, что повреждения этих областей аналогичны результатам в разговорной речи, где присутствуют и / или повторяются жестовые ошибки. В обоих типах языков они подвержены повреждению левого полушария мозга, а не правого, обычно связанного с искусством.
Существуют очевидные шаблоны использования и обработки языка. В языке жестов область Брока активируется, в то время как при обработке языка жестов используется область Вернике, аналогичная области разговорной речи.
Были и другие гипотезы о латерализации двух полушарий. В частности, считалось, что правое полушарие способствует общему общению на языке в глобальном масштабе, тогда как левое полушарие будет доминирующим в создании языка на местном уровне. В ходе исследования афазий у лиц, подписывающих RHD, была обнаружена проблема с сохранением пространственной части своих знаков, путаница схожих знаков в разных местах, необходимых для правильного общения с другим. С другой стороны, подписавшие LHD имели те же результаты, что и пациенты со слухом. Кроме того, другие исследования подчеркнули, что язык жестов присутствует на двусторонней основе, но для того, чтобы сделать вывод, необходимо продолжить исследования.
Существует сравнительно небольшое количество исследований по неврологии чтения и письма. Большинство исследований посвящено чтению, а не письму или правописанию, большинство из них сосредоточено на английском языке. Английская орфография менее прозрачна, чем орфография других языков, использующих латинский шрифт.. Другая трудность заключается в том, что некоторые исследования сосредоточены на написании слов английского языка и опускают несколько логографических символов, встречающихся в сценарии.
С точки зрения правописания английские слова можно разделить на три категории: обычные, неправильные и «новые». слова »или« неслова ». Обычные слова - это слова, в которых регулярное однозначное соответствие между графемой и фонемой в правописании. Неправильные слова - это слова, в которых нет такого соответствия. Неслова - это те слова, которые демонстрируют ожидаемую орфографию обычных слов, но несут значения, например одноразовые слова и звукоподражания.
. Проблемой когнитивного и неврологического исследования чтения и правописания на английском языке является модель с одним или двумя маршрутами лучше всего, как грамотные носители могут читать и писать все три категории английских слов в соответствии с принятыми стандартами орфографической правильности. Одномаршрутные модели постулируют, что лексическая память используется для хранения всех написаний слов для поиска в одном процессе. Двухмаршрутные модели постулируют, что лексическая память используется для обработки нерегулярных и высокочастотных регулярных слов, в то время как низкочастотные обычные слова и неслова обрабатываются с использованием суб-лексического набора фонологических правил.
Одномаршрутный. Модель для чтения нашла поддержку в исследованиях компьютерного моделирования, которые предполагают, что читатели идентифицируют слова по их орфографическому сходству с фонологически подобными словами. Тем не менее, когнитивные исследования и исследования склоняются к модели двойного маршрута. Исследования когнитивной орфографии у детей и взрослых показывают, что орфографы используют фонологические правила при написании обычных и несловесных слов, в то время как лексическая память используется для написания неправильных слов и часто встречающихся слов всех типов. Точно так же исследования показывают, что лексическая память используется для хранения неправильных слов и обычных обычных слов, в то время как фонологические правила используются для написания неслов.
В последнее время исследования нейровизуализации с использованием позитронно-эмиссионной томографии и ФМРТ предложили сбалансированную модель, в чтении всех типов слов начинается в области визуальной словоформы, но может разветвляется по различным зависимостям от того, есть ли доступ к лексической памяти или нет. или необходима семантическая информация (чего можно было бы ожидать от неправильных слов в модели с двумя маршрутами). Исследование с помощью фМРТ 2007 года показало, что испытуемые, которые просили произносить обычные слова в задании по правописанию, демонстрировали большую активацию в левой части задней части STG, в области, используемой для фонологической обработки, в то время как написание неправильных слов приводило к большей активации используемых областей для лексической памяти и семантической обработки, например, левый IFG и левый SMG и оба полушария MTG. Было обнаружено, что правописание не слов обеспечивает доступ к членам обоих путей, таких как левый STG, двусторонний MTG и ITG. Примечательно, что было обнаружено, что орфография вызывает активацию в таких областях, как левая веретенообразная извилина и левая SMG, которые также важны при чтении, что позволяет предположить, что аналогичный путь используется как для чтения, так и для письма.
Гораздо меньше информации о познании и неврологии неалфавитных и неанглийских шрифтов. Каждый язык имеет морфологический и фонологический компоненты, любой из которых может быть записан с помощью системы письма . Скрипты, записывающие слова и морфемы, считаются логографическими, тогда как те, которые записывают фонологические сегменты, такие как слоговые словари и алфавиты, являются фонографическими. Большинство систем сочетают эти два понятия и имеют как логографические, так и фонографические символы.
С точки зрения сложности системы письма можно охарактеризовать как «прозрачные» или «непрозрачные» и как «мелкие» или «глубокие». «Прозрачная» система демонстрирует очевидное соответствие между графемой и звуком, в то время как в «непрозрачной» системе эта связь менее очевидна. Термины «неглубокий» и «глубокий» относятся к степени, в которой орфография системы представляет морфемы, а не фонологические сегменты. Системы, которые записывают более крупные морфосинтаксические или фонологические сегменты, такие как логографические системы и слоговые алфавиты, предъявляют повышенные требования к памяти пользователей. Таким образом, можно было бы ожидать, что непрозрачная или глубокая система письма предъявит больше требований к областям мозга, используемым для лексической памяти, чем система с прозрачной или неглубокой орфографией.
