Ambulocetus

Размер

По описанию Тевиссен и его коллеги предположили, что образец голотипа мог весить столько же, сколько самец южноамериканский морской лев, около 300 кг (660 фунтов) и, возможно, имел размеры примерно 300 см (10 футов).) длинный. В 1996 году они оценили вес, используя поперечные сечения длинных костей, в 141–235 кг (311–518 фунтов). В качестве альтернативы, они также оценили Ambulocetus примерно в 250 кг (550 фунтов), используя длину вторых верхних и нижних коренных зубов по сравнению с тенденциями между этой длиной и массой тела копытных, а также используя размер черепа по сравнению с черепами аналогичного размера. хищники. В 2013 году американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич оценил вес в 720 кг (1590 фунтов), как у современных китообразных, исходя из размера позвонков. Тевиссен предположил, что это может быть ненадежным детерминантом веса, поскольку позвонки у Ambulocetus необычно крепкие.

Голова

Как и у других археоцетов, которые сохраняют этот аспект, основание черепа волнообразно движется к передней и задней части головы, что, вероятно, связано с формой носового канала и его проходом к глотке, а также с узкой подглазничной областью (область под глазами). Он широкий по сравнению с другими археоцетами, больше похож на современных китообразных. Узкое подглазничное пространство, состоящее в основном из крыловидных отростков, также встречается у Remingtonocetus и Pakicetus. Однако крыловидные кости соединяются еще до среднего уха, что намного дальше, чем у других археоцетов, включая более древнего Пакицета. У большинства современных китообразных имеется серповидный отросток, который заметно выступает на полпути между подъязычным каналом и ухом; Ambulocetus имеет аналогичный отросток, продолжающийся от крыловидной кости, но он проходит вдоль и позади подъязычного канала. Как и у многих других археоцетов, крыловидные кости, сфеноиды и небные кости образуют стенку, выстилающую дно носового канала, из-за чего нёбо полностью расширяется. к уху. Как и у других китообразных, у Ambulocetus отсутствует постгленоидное отверстие. эктимпанальная кость, поддерживающая барабанную перепонку, похожа на таковую у Pakicetus, примерно такой же длины, как и ширина, тогда как более поздние археоцеты имеют более удлиненную эктимпанскую кость. Тем не менее эктимпанизм у всех археоцетов сильно отличается от такового у наземных млекопитающих. Эктотимпаниты всех китообразных, включая Ambulocetus, обладают invucrum (утолщенный кусок кости) на медиальной губе. В отличие от Пакицета, но, как и более поздних археоцетов, барабанная перепонка тесно соприкасалась с челюстью. Как и более поздние археоцеты, Ambulocetus, по-видимому, обладал воздушной синусом в крыловидных мышцах. У него также могли быть околоносовые пазухи. теменные кости по бокам черепной коробки расположены более перпендикулярно, чем у Remingtonocetus, поэтому щеки выглядят менее выпуклыми. Как и у Remingtonocetus, у Ambulocetus, по-видимому, был маленький мозг.

Конец морды у голотипа отсутствует, поэтому неясно, какой длины могла бы быть морда. Морда у Basilosaurus и Rodhocetus короткие и составляют примерно половину длины черепа. Морда ремингтоноцетидов довольно узкая, что явно не относится к Ambulocetus. нижнечелюстной симфиз у большинства млекопитающих находится на средней линии челюсти, но у археоцетов он простирается намного дальше; у Ambulocetus он достигал самого заднего конца первого премоляра. Они предполагают усиление челюсти, чтобы выдержать сильную силу укуса. Точно так же самой сильной кусающей мышцей у Ambulocetus, по-видимому, была височная мышца, участвующая в прикусывании. Как и у других китообразных, здесь имеются ямки амбразуры (углубления между зубами), сохраняющие положение зубов для четвертого премоляра, первого моляра и третьего моляра. В отличие от более поздних археоцетов, корни коренных зубов не доходят до скул, а третий коренной зуб не так направлен к носу, как у ремингтоноцетидов. Венечный отросток нижней челюсти (где нижняя челюсть соединяется с черепом) у Ambulocetus крутой. Напротив, у базилозаврид и более поздних китообразных он невысокий и пологий. нижнечелюстное отверстие открывается ниже венечного отростка и по размеру находится примерно на полпути между наземными млекопитающими и зубатыми китами. Как и у других китообразных, подъязычная кость соединяется с бази-подъязычной костью, длина которой примерно равна ширине. В отличие от других археоцетов, глаза довольно большие и расположены около макушки головы вверх.

В отличие от современных зубатых китов, у которых есть только один вид зубов (гомодонт ), археоцеты - гетеродонты. Судя по размеру корня зуба, нижний клык был больше резцов. Зубы более крепкие, чем у Родоцетуса и Базилозавра. Премоляры были двукорневыми, тогда как у большинства археоцетов первые премоляры однокорневые. эмаль нижних премоляров зубчатая (с зубчатыми краями). Четвертый премоляр - высокой треугольной формы. Как и у других древних китообразных, а особенно у амбулоцетид, нижние коренные короче задних премоляров. Нижние премоляры крупнее, чем у Pakicetus, и разделены более широкими промежутками (диастема ). У коренных зубов были отчетливые бугры тригонида и талонида (эти бугорки утрачены у базилозавридов), а верхние моляры были тритуберкулированными, как у древних археоцетов и древних плацентарных млекопитающих, с большим протоконом, отдельный паракон и метакон, без дополнительных бугров. Позже у археоцетов развились дополнительные бугры.

Позвонки

Голотип сохранил семь шейных позвонков, которые довольно длинные - 3 см (1,2 дюйма). 16 сохранившихся грудных позвонков имеют толстые остистые и поперечные отростки (которые выступают вверх и наклонно от центра), с глубокими углублениями с обеих сторон в хвостовой части каждого центра, которые могли поддерживать сильную longissimus, сгибающие позвоночник. Грудные позвонки становятся длиннее и шире к хвосту и имеют самый высокий средний ряд. На виде спереди (передний аспект) центры переходят от сердцевидной формы к почковидной по T8. На педиках (между центром и поперечным отростком) имеются глубокие бороздки. Остистые отростки выступают в хвост от T1 – T9, T10 - прямо вверх, T11 и T12 - вверх, а остальные - прямо вверх. Остистые отростки прогрессивно увеличиваются в длину и ширину от T11 до T16. Т10, по-видимому, находится на уровне грудной диафрагмы. T1 – T12 и T14 имеют фасетки головок на верхнем крае как передней, так и задней стороны для соединения с ребрами. Т15 и Т16 имеют фасетки головок на голове и не имеют поперечных отростков. Т11 – Т15 имеют дополнительные анапофизы, которые выступают прямо вверх от верхней границы между центром и поперечными отростками; а у T16 они маленькие, берут начало возле ножек и выступают в хвост. Ширина между суставными отростками (двумя костными массами, которые выступают из каждого центра и соединяются со следующим центром) постоянно увеличивается в грудопоясничном ряду. При жизни, возможно, у него было до 17 грудных позвонков.

Восемь сохранившихся поясничных позвонков намного длиннее грудных, а центральные и поперечные отростки от L1 до L7 постоянно увеличиваются в длину и в высоту.. Короткие поперечные отростки на L8, вероятно, связаны с его близостью к подвздошной кости на бедре. Нижняя сторона вогнутая. Остистые отростки длинные и высокие, выступают вверх от L1 – L5 и прямо вверх от L6 – L8. Остистые отростки имеют выпуклую форму на уровне хвоста, чтобы поддерживать эпаксиальные мышцы. Пластинки позвонков выдвигаются к голове, чтобы поддерживать межостистые связки, соединяющие остистые отростки. Позвонки примерно такие же крепкие, как у современных самок морского леопарда и моржа. Поверхность соединения позвонков плоская, а не вращающаяся, что сделало бы серию более гибкой, чем у земных родственников. Для четырех сохранившихся крестцовых позвонков поперечные отростки S1 меньше, чем у L8, и образуют прочный крестцово-подвздошный сустав с бедром. Остистые отростки S1 – S3 слиты. Метапофизы выступают прямо из каждой пластинки возле сустава, постепенно уменьшаясь с каждым позвонком.

На голотипе сохранилось 26 ребер, хотя считается, что при жизни у него было 32 ребра. кортикальная кость (самый внешний слой) является самой толстой на шейке ребра (между суставом и реберным хрящом ), не более 1 мм (0,039 дюйма), и была заполнена с губчатой ​​костью. То есть, в отличие от многих других водных млекопитающих, ребра не проявляли остеосклероза ; однако у них действительно был пахиостоз, и они стали толще и тяжелее с дополнительными слоями костей. Форма ребер указывает на то, что у Ambulocetus была узкая сердцевидная грудная клетка, если смотреть на нее лицом вниз. Ребра самые толстые на уровне Т8 – Т10, затем они становятся тоньше. Ребра наиболее широкие у грудины, что свидетельствует о сильных грудинно-реберных суставах. На виде сбоку ребра имеют небольшой S-образный изгиб, головки ребер наклонены к голове, а грудинно-реберные суставы - к хвосту. Голотип сохраняет центральную и обращенную к хвосту грудинную кость, которые обе чрезвычайно толстые, около 27 мм (1,1 дюйма) по внешнему краю и уменьшаются к центру. Центральная кость грудины длиннее и шире, чем хвостовая.

Сохранились только пять хвостовых позвонков: возможный C1 или C2, возможный C3, возможный C4, возможный C7 и возможный C8. Хвостовые позвонки, расположенные ближе к голове, имеют толстые поперечные отростки, тогда как позвонки среднего хвоста длиннее ширины. C3 имеет узкий остистый отросток и в основном столбчатый, но задняя сторона шире. C4 более столбчатый. C7 и C8 столбчатые и сужаются к хвосту, а нервный канал, через который проходит центральная нервная система, все еще присутствует. При жизни у Амбулоцетуса могло быть более 20 хвостовых позвонков.

Конечности

В отличие от современных китообразных, у Амбулоцетуса были функциональные ноги, которые могли выдерживать вес тела животного на суше. У голотипа крепкие radius и ulna (кости предплечья). Головка радиуса была несколько треугольной, что, вероятно, означало, что предплечье было заблокировано в полу- пронированном положении. олекранон, который является частью локтевого сустава, составляет около трети длины локтевой кости и наклонен к хвосту, что позволило бы трицепсу сильнее согнуть локоть. Кости запястья указывают на наличие сильной мышцы-сгибателя запястья для сгибания запястья. На руке было пять широко расставленных цифр. Длина первой пястной кости (для большого пальца) составляет 5,2 см (2,0 дюйма), второй 7,6 см (3,0 дюйма), третьей 10,5 см (4,1 дюйма). дюйма), четвертый - 10,2 см (4,0 дюйма) и пятый - 6,39 см (2,52 дюйма). Как и у современных клювых китов, большой палец короткий и тонкий.

Подвздошная кость бедра Ambulocetus, как и у ремингтоноцетидов, имеет глубокие впадины для поддержки rectus femoris и ягодичные мышцы. В отличие от наземных млекопитающих и протоцетидов, седалищная кость расширяется дорсолатерально (слева направо и наклоняется к голове), что увеличивает плечо рычага для втягивающих мышц бедра и ноги при разгибании., например, во время плавания. Это также увеличило бы площадь поверхности gemelli-мышц (вращателей бедра, которые стабилизируют бедро) и мышц хвоста. Расширение седалищной кости могло также придать Ambulocetus более обтекаемое и, следовательно, гидродинамическое тело. У Ambulocetus был лобковый симфиз, соединяющий вместе две лобковые кости у основания таза, что указывает на то, что животное могло выдерживать собственный вес на суше. У современных лобковых костей китообразных этого нет, и они служат для закрепления мышц живота и мочеполовых органов.

Пропорции ног амбулоцетуса аналогичны выдрам и тюленям, а также американскому специалисту по маммологу Альфред Брейзер Хауэлл предсказал аналогичные пропорции для переходного китообразного в 1930 году. Длина бедренной кости составляет 29 см (11 дюймов), что аналогично предположительно бегущей мезонихиде Пачьяна. Бедренные кости археоцетов обычно намного короче. Головка бедренной кости имеет сферическую форму и максимальную ширину 3,86 см (1,52 дюйма), что похоже на Indocetus, но намного больше, чем у мезонихид и Rodhocetus. вертельная ямка, поддерживающая боковую группу ротаторов на бедре, довольно глубокая, но, кроме этого, бедро, по-видимому, не поддерживает особенно сильные мышцы-разгибатели или сгибатели. мыщелки бедренной кости у Ambulocetus довольно длинные по сравнению с мыщелками других археоцетов и мезонихид, что позволяет предположить, что колено было способно к гиперфлексии. большеберцовая кость в целом похожа на таковую у мезонихид. Ступни огромные, вероятно, длиннее бедра и ноги. Пальцы также относительно длинные, длина четвертого пальца составляет 17 см (6,7 дюйма). Пятая цифра немного короче и намного менее прочна, чем четвертая. фаланги пальцев ноги короткие, заканчиваются выпуклым копытом. Как и уплотнения, фаланги рук и ног уплощены, что, возможно, сделало их более обтекаемыми, чтобы учесть перепончатые ступни.

Диета

Прочность Щечные зубы, а также расположение бугров, предполагает, что они были вовлечены в раздавливание, а тот факт, что в раздавливании были задействованы и премоляры, и коренные зубы, указывает на то, что Амбулоцетусу требовалась большая площадь для дробления (вероятно, потому, что он дробил большие предметы). Точно так же широкая и мощная морда делает маловероятным, что он преследовал маленькую, быструю добычу (для которой потребовалась бы узкая морда, как у дельфинов или гавиалов ). Морда также была длинной, что, возможно, исключает возможность сломать кость, так как структурная целостность кончика нарушена. Анатомия щечных зубов напоминает анатомию мезозойских морских рептилий, которые питались бронированной рыбой, крупной рыбой, рептилиями и аммонитами, а зубы, возможно, были раньше крепко цеплялась за добычу. Следовательно, наиболее вероятно, что Ambulocetus был хищником из засады, челюсть которого приспособлена для борьбы с сопротивляющейся добычей. Необычно глубокие крыловидные кости потенциально функционировали для рассеивания силы, пока жертва боролась.

Глаза амбулоцетуса располагались на макушке, подобно крокодилам и другим животным, которые предпочитают держать большую часть своего тела под водой. глаза выглядывают из воды. Носовой канал имеет костлявые стенки, переходящие в горло, что используется у крокодилов, чтобы держать носовые дыхательные пути открытыми, убивая добычу, либо утопив ее, либо избивая. Куски добычи впоследствии отрываются мощными, резкими движениями головы и тела, при этом крокодил фиксируется ногами. Возможно, Амбулоцетус использовал аналогичную тактику кормления, хотя Амбулоцетус, вероятно, был способен жевать, в отличие от крокодилов. Ambulocetus мог нападать на крупных млекопитающих, приближавшихся к кромке воды, и полуводных млекопитающих, включая ранних (возможно, травоядных) сирен (теперь ламантинов и дюгоней ) и вероятно амфибии антракобуниды. Эти двое, похоже, были довольно распространены на Индийском субконтиненте, что могло означать, что они были обычными объектами добычи. Поскольку амбулоцетус был найден в морских отложениях (куда животные не приходили пить), возможно, он охотился в дельтах рек, сохранившихся в кулданской свите. Ambulocetus, вероятно, охотился за рыбой и рептилиями, когда была возможность, хотя, вероятно, не имел ловкости, чтобы обычно их потреблять.

Передвижение

Оно выдвигается гипотеза, что Амбулоцетус был пловцом с тягой и использовал свои огромные ноги в качестве основного движителя, как и современные речные выдры, включая гигантскую выдру, лонтру и Лутра. Судя по длине хвостовых позвонков, у Ambulocetus мог быть длинный хвост, что сделало бы хвост неэффективным основным двигательным механизмом из-за более слабого плеча рычага (современные китообразные имеют относительно короткие хвостовые позвонки). Поэтому маловероятно, что у Амбулоцетуса была хвостовая двуустка. Тем не менее, у пловцов с приводным двигателем все еще есть мощный хвост для подъема силы, а хвосты речных выдр составляют 125% размера грудопоясничного ряда. Итак, используя речную выдру в качестве модели, Амбулоцетус, возможно, был тазовым гребцом - плавал с чередованием движений задних конечностей (без задействования передних конечностей) - а также волнообразно (двигался вверх и вниз) своим хвостом во время плавания. Как и у выдры, его позвоночник, особенно грудопоясничный ряд, вероятно, также был волнообразным во время плавания, поэтому плавание осуществлялось за счет и хвоста, и туловища.

Таз и крепкие передние конечности использовались, чтобы утверждать, что Ambulocetus был способен переноса веса (ходьба) по суше, и был более эффективен в этом, чем ремингтоноцетиды и протоцетиды (неясно, были ли два последних таксона способны нести нагрузку на конечности). Возможно, Амбулоцетус походил на сушу размашистой походкой, похожей на современных морских львов. В 2016 году японские биологи Конами Андо и Син-ичи Фудзивара провели статистический тест на прочность грудной клетки у наземных, полуводных и полностью водных млекопитающих и обнаружили, что Ambulocetus объединяется с полностью водными млекопитающими, поскольку они приписали очень высокую плотность ребер у животных. наряду с полностью водными сиренами, которые используют свои тяжелые остеосклеротические ребра в качестве балласта. Затем они пришли к выводу, что Амбулоцетус не может ходить по суше, но что исследование было ограничено отсутствием информации о точной плотности кости, расположении центра масс и достоверности ложные ребра для поддержки грудной клетки.

Слух

Современные китообразные обладают узкоспециализированными костями уха, чтобы слышать под водой, а также определять определенные диапазоны частот. В отличие от большинства других млекопитающих, уши китообразных сравнительно толстые, и поэтому сохраняются чаще. У современных китообразных есть воздушные пазухи, окружающие кости уха (перитимпанальные пазухи), которые акустически изолируют ухо, отражая звук, движущийся через голову и прерывающий как костные, так и мясистые связи уха с черепом. Как и более поздние археоцеты, у Ambulocetus был по крайней мере один такой синус между барабанной костью и основанием черепа. Развитие этих пазух также, по-видимому, вызвало некоторую реструктуризацию основания черепа из-за развития костных стенок, окружающих пазухи. У эктимпанитов всех китообразных, включая Pakicetus и Ambulocetus, есть костный нарост (обертка) на медиальной губе, который, как предполагается, помогает в обнаружении низкочастотных звуков. У всех китообразных также есть вертикальный гребень («сигмовидный отросток») прямо перед ушным проходом, что, как предполагается, связано с увеличением размера лодыжки в среднем ухе.

Что касается внешнего уха, то у наземных млекопитающих звук проходит через слуховой проход, но у современных китообразных он либо сужен, либо полностью закупорен, и звук улавливается (по крайней мере, у зубатых китов) жировая подушечка в нижней челюсти, переходящая к эктимпанальной кости. Размер нижнечелюстного отверстия может определять размер жировой подушечки, а у Ambulocetus он больше, чем у Pakicetus и наземных млекопитающих, но меньше, чем у более поздних археоцетов и зубатых китов. Тем не менее, большие изменения внешнего слухового аппарата произошли между Пакицетом и Амбулоцетом. Эти ранние археоцеты, возможно, развили такое внешнее ухо, чтобы: лучше слышать под водой; способствовать костной проводимости вибраций на суше, как это делают некоторые низко расположенные земные существа (а именно черепахи и подземные землекопы ); или он был нефункционален, и молоток и челюстная кость (которые связаны на стадии эмбриона млекопитающих) перестали разделяться.

В эоцене Индийский субконтинент был островом, который только начинал свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к восстанию Гималаев. В эоцене был тепличный климат (без постоянных ледниковых щитов на полюсах), в отличие от современного ледникового климата, так что в целом районы были намного теплее, чем сегодня. Обилие месторождений эоценового бурого угля, сохраняющих тропическую биоту на Индийском субконтиненте, указывает на распространение тропических лесов в условиях жаркого климата. Мангровые заросли, по-видимому, обычно росли вдоль западной окраины субконтинента в раннем эоцене, но уменьшились к среднему эоцену климатического оптимума. Воды у западного побережья, по-видимому, характеризовались апвеллингом и низким содержанием кислорода.

Голотип был обнаружен на верхнем уровне свиты Кульдана в районе 9209, где виден зеленый ил и ил. а также слой морских раковин, в том числе морских улиток (таких как Turritella ) и двустворчатых моллюсков. Вероятно, это был прибрежный район. A redbed underlies this layer, which is followed by grey, green, and purple freshwater mud, silts, sandstones, and limestone. These beds alternate with showing marine deposits. Near this locality, the formation begins with 10 m (33 ft) of grey and green mud, silt, and sandstone, containing two bivalve beds. The first often stretches only one shell, whereas the second stretches 50 cm (20 in) down, and the formation terminates with a 1-metre-thick (3.3 ft) bed before transitioning to the Kohat Formation. The holotype was found a few decimeters above the second bed. The upper Kuldana Formation may be contemporaneous with the Subathu Formation. The area may have formed in a shallow sea off the shores of a coastal swamp or forest.

The only other vertebrate remain found at the 9209 locality was a (now lost) reptile scute. Other localities of the upper level of the formation have yielded remains of requiem sharks, the fish Stephanodus, catfish, turtles, crocodiles, and Anthracobune pinfoldi. Other archaeocetes are: the ambulocetid Gandakasia, the remingtonocetid Attockicetus, and the pakicetids Nalacetus, Pakicetus calcis, and P. chittas. Stable carbon and oxygen isotope analysis indicates Ambulocetus inhabited brackish waters (part fresh and part salt water), possibly at a river mouth.

• Evolution of cetaceans
• Ice Hunt — novel by James Rollins featuring Ambulocetus

• Media related to Ambulocetus at Wikimedia Commons
• "Whale Origins". Thewissen Laboratory.

Обратная связь: support@alphapedia.ru

Соглашение

О проекте