Archaeoceti. Временной диапазон: 50–23 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Скелеты Cynthiacetus и Ambulocetus | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класс: | Mammalia |
Отряд: | Artiodactyla |
Инфраотряд: | Cetacea |
Parvorder: | †Archaeoceti. Цветок, 1883 |
Семьи и клады | |
См. Текст |
Archaeoceti («древние киты»), или Zeuglodontes в более ранней литературе, является парафилетической группой примитивных китообразных, которые жили с раннего эоцена до конца олигоцена (с 50 по 23 миллионов лет назад ). Представляя самые ранние китообразные излучение, они включают начальные стадии земноводных в эволюции китообразных, таким образом, являются предками обоих современных подотрядов китообразных, Mysticeti и Odontoceti. Эта первоначальная диверсификация произошла на мелководье, разделявшем Индию и Азию от 53 до 45 миллионов лет назад, в результате чего около 30 видов адаптировались к полностью океанической жизни; хотя и эхолокация, и фильтрация развивались во время второго облучения 36–35 млн лет.
Все археоцеты из ипра (56–47,8 млн лет назад) и большинство из лютеинские (47,8–41,3 млн лет назад) известны исключительно из Индо-Пакистана, но бартонские (41,3–38,0 млн лет назад) и приабонские (38,0–33,9 млн лет назад) роды известны со всей Земли, включая Северную Америку, Египет, Новую Зеландию и Европу. Хотя не существует единого мнения относительно того, каким образом китообразные были способны передвигаться в поздний лютетийский период, маловероятно, что они были почти так же хорошо адаптированы к открытому океану, как и живые китообразные. Вероятно, они достигли Северной Америки по прибрежным водам, вокруг Африки и до Южной Америки, или, что более вероятно, над морем Тетис (между Евразией и Африкой) и вдоль побережья Европы, Гренландии и Северной Америки.
Некоторые исследователи убеждены, основываясь на морфологическом сходстве между археокетами (стволовыми китообразными) и в том, что два живых подотряда китообразных (коронные китообразные) возникли внутри археоцетов, поэтому считают их парафилетическими или неприродной группой. 178>Uhen 2008 представил кладу для размещения полностью морских базилозавридов. Другие исследователи утверждают, что, несмотря на это морфологическое сходство, в пределах Neoceti не было обнаружено окаменелостей археоцетов, поэтому излучение современных китов можно описать независимо от Archaeoceti.
Впервые идентифицированные как китообразные Западом 1980, пакицетиды, самые архаичные китов, имел длинные стройные ноги и длинный узкий хвост и мог достигать размеров современного волка. Они были обнаружены только в отложениях из пресноводных водотоков северо-западной Индии и северного Пакистана, и, вероятно, были куликами, а не пловцами.
AmbulocetusИзвестны десятки окаменелостей, но только черепов, зубов и фрагментов челюстей; полных скелетов не найдено. Зубной ряд разнообразный; У самых маленьких видов были зубы, как у современных рыбоядных, а у самых крупных были больше похожи на современных гиен. Пакицетиды могли быть хищниками или питающимися падалью. Ни череп, ни зубной ряд пакицетид не похожи на таковые у современных китов, но обертка, пахиостотический (компактный) и повернутые косточки их ушей все еще обнаруживают их китообразная природа.
Следующее расходящееся семейство китов, Ambulocetidae, было крупными, уже полностью водными, крокодилоподобными, с большими ногами и сильным хвостом. Отложения указывают на то, что они жили в прибрежных районах, а их компактные кости предполагают, что они были скорее засадными хищниками, чем быстро преследуемыми. Также известные исключительно из Пакистана и Индии, амбулоцетиды включают самого старого известного кита, Himalayacetus, которому, как полагают, 53,5 миллиона лет, что примерно на 4 миллиона лет старше остальных китов. семья.
Из менее чем 10 описанных окаменелостей одна, Ambulocetus natans, является почти полной и является основным источником информации о ранней эволюции китообразных. Размером с самец морского льва, у него была большая голова с длинной мордой и крепкие, сильно стертые зубы. Нижняя челюсть показывает, что у Ambulocetus была необычная мягкая ткань, соединяющая заднюю часть челюсти со средним ухом - небольшой эквивалент большой принимающей звук жировой подушечки у современных зубатых китов. Глаза располагались на голове сверху, но смотрели сбоку. Мускулатура головы, шеи и спины была сильной, а хвост без ламелей был длинным. Задние конечности были короткими, но на длинных лапах. Передние конечности также были короткими, с пятью короткими копытами. Амбулоцетус, вероятно, плавал на задних лапах, как современная выдра, и был неспособен выдерживать собственный вес на суше. Вероятно, это был охотник из засад, похожий на современных крокодилов.
KutchicetusУ Remingtonocetidae были короткие конечности и сильный и мощный хвост со сплющенными позвонками. Их длинная морда, крошечные глаза и морфология ушей предполагают, что у них было плохое зрение, а слух был их доминирующим чувством. Они тоже были обнаружены только в Пакистане и Индии, и осадки позволяют предположить, что они жили в мутных водах в прибрежных районах. Хотя они, вероятно, могли жить на суше, они, очевидно, использовали свои хвосты для плавания.
Были описаны десятки окаменелостей, но большинство из них представляют собой только черепа и нижнюю челюсть с небольшим количеством зубных и посткраниальных останков. Ремингтоноцетиды, вероятно, различались по размеру: самые маленькие виды соответствовали Pakicetus и самым большим Ambulocetus. У Ремингтоноцетидов морда была длиннее, чем у других археоцетов, за исключением того, что морфология черепа также значительно варьировала, вероятно, отражая разные диеты. Глаза были маленькими, но уши были большими и широко расставленными, что, вероятно, отражало повышенное внимание к подводному слуху. Фрагментарные остатки посткрании ремингтоноцетид позволяют предположить, что у них была длинная шея и большие задние конечности, которые, вероятно, были способны выдерживать вес тела на суше.
Остальные семейства и более поздние китообразные образуют кладу, объединенную шестью синапоморфии : передний край наружных ноздрей расположен выше или позади третьего верхнего резца, рострум широкий, надглазничные отростки имеются, но короткие, передний край орбиты расположен выше второго или третьего верхнего моляра заднеглазничный отросток образует угол 90 ° со сагиттальным гребнем, шейные позвонки короткие.
Maiacetus inuusProtocetidae, известные как из Африки, так и из Америки, были разнообразным семейством с задними конечностями и сильным хвостом, что указывает на то, что они были сильными пловцами, колонизировавшими мелководные и теплые океаны, такие как как подводные камни. Они сильно повлияли на эволюцию китообразных 47–41 миллионов лет назад, потому что они распространились по океанам Земли. У них были длинные морды, большие глаза и носовое отверстие, расположенное выше по голове, чем у более ранних архецетов, что говорит о том, что они могли дышать, держа голову горизонтально, как у современных китообразных - первый шаг к дыхало. Их зубной ряд был разным, но они начали развиваться в сторону немастируемых зубов современных китообразных, и они, вероятно, были активными охотниками. Их задние конечности были уменьшены и, вероятно, короткие. У некоторых видов таз не был соединен с позвоночником, что указывает на то, что задние конечности не могли выдержать вес тела.
Dorudon atroxBasilosaurids, у которых были крошечные задние конечности и передние конечности в форме ласт., были обязательно водными и стали доминировать над океанами. У них по-прежнему отсутствовали эхолокация и усат современных зубатых китов и мистицетов. Базилозавриды и дорудонтиды - самые старые облигатные водные китообразные, у которых известен весь скелет. Они демонстрируют ряд водных адаптаций, отсутствующих у более ранних археоцетов: шейные позвонки в позвоночнике короткие, грудные и поясничные позвонки имеют одинаковую длину, крестцовые позвонки не срослись, крестцово-подвздошные суставы отсутствует, а на коротком хвосте есть (что указывает на наличие двуустки). Лопатки широкие, веерообразные, с передними акромионами и небольшими надостными ямками. Локтевые кости большие и имеют поперечно плоские олекраноны, запястья и дистальные части предплечий уплощены в плоскости кистей, а задние конечности крошечные.
Archaeoceti включает пять хорошо известных семейств : статус Kekenodontidae до сих пор оспаривается, и семейство помещено либо в Archaeoceti, Mysticeti, либо даже в Delphinoidea.
Whippomorpha |
|