Войти
| Телеократер. Временной диапазон: Анисианский. ~ 247–242 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Восстановление жизни | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Avemetatarsalia |
| Clade : | †Aphanosauria |
| Род: | †Teleocrater. Nesbitt et al., 2017 |
| Типовой вид | |
| Teleocrater rhadinus . Nesbitt et al., 2017 | |
Teleocrater ( означающее «завершенный бассейн», в отношении его закрытой вертлужной впадины ) является родом авеметатарсалий архозавров из среднего триаса формация Манда из Танзания. Название было придумано английским палеонтологом Аланом Чаригом в его докторской диссертации 1956 года, но было официально опубликовано только в 2017 году Стерлингом Несбиттом и его коллегами. Род включает тип и только вид T. радинус . Неуверенность в сходстве Телеократера сохраняется с момента первой публикации Чарига; они не были разрешены до тех пор, пока Nesbitt et al. выполнили филогенетический анализ. Они обнаружили, что Телеократер наиболее тесно связан с такими же загадочными Yarasuchus, Dongusuchus и Spondylosoma в группе, которая была названа Aphanosauria. Было обнаружено, что афанозаврия является сестринской группой Ornithodira, группой, содержащей динозавров и птерозавров.
Плотоядное четвероногое животное ростом 7–10 футов. (2,1–3,0 м) в длину, Телеократер отличается необычно длинными шейными позвонками. нервные каналы в шейных позвонках постепенно становятся выше к задней части шеи, что может быть отличительной чертой. В отличие от Lagerpetidae или Ornithodira, задние конечности Телеократера не приспособлены для бега; плюсневые кости не особенно удлинены. Также в отличие от лагерпетидов и орнитодиранов, Телеократер унаследовал более гибкую конфигурацию лодыжки, которая была у архозавров унаследованной, что позволяет предположить, что та же самая конфигурация была также унаследована от авеметатарсалии, но была потеряна независимо несколькими линиями. Гистология длинных костей телеократера показывает, что он имел умеренно высокие темпы роста, ближе к орнитодирам, чем крокодилам и другим псевдозухам.
При жизни Телеократер был бы плотоядным четвероногим с длинной шеей и длиной около 7–10 футов (2,1–3,0 м).
Плотоядность Телеократера можно определить по единственному сохранившемуся зубу, который сжат, изогнут и имеет зубцы на обоих краях. Как и у других представителей Archosauria, углубление в верхней челюсти перед анторбитальным отверстием (анторбитальной ямкой) продолжается на выступающем назад отростке кость, и небные выступы двух верхних челюстей контактировали друг с другом. Кроме того, как и у ранних динозавров, имеется углубление на лобной кости перед надвисочным отверстием (надвисочной ямкой).
шейные позвонки Телеократера от передней половины шеи довольно длинные, до 3,5 раза длиннее их высоты; они являются одними из самых длинных из триасовых авеметатарсалий. Пропорционально они длиннее остальных шейных позвонков или любого из позвонков от передней части туловища. На шейных позвонках вершины отростков имеют форму лезвия, но сопровождаются округлыми и шершавыми выступами; передние части отростков сильно нависают над предыдущими позвонками; а шейные позвонки от задней части шеи имеют дополнительный выступ над парапофизом, ранее идентифицированный Несбиттом как часть «разделенного парапофиза». Это общие характеристики афанозаврии. В отличие от большинства других архозавриформ, отверстия шейных нервных каналов у Телеократера большие, субэллиптические и переходят от более широкого, чем они выше, на передней части шеи к более широкому. выше их ширины в задней части шеи; это может быть уникальным для рода. эпипофизы от передних и средних шейных позвонков выступают назад, и, как у Yarasuchus и некоторых псевдозухий, задние шейные позвонки, по-видимому, поддерживают трехглавые позвонки. ребра.
На спинных позвонках хорошо развиты дополнительные суставы, известные как гипосфен-гипантрум. Как и у других афанозавров, здесь есть ямки, расположенные сбоку от основания спинных позвонков. Два позвонка связаны с крестцом у телеократера; у ньясазавра таких позвонков три. Ребра, связанные с последним крестцовым позвонком, несут отростки, которые выступают назад и наружу, что иначе можно увидеть только у Yarasuchus, Spondylosoma и представителей динозавров. Костные остеодермы не сохранились в связи с образцом, что указывает на то, что у Телеократера, вероятно, отсутствовали остеодермы, в отличие от псевдозухий.
Подобно другим архозаврам, а также протерозухид, у телеократера есть отчетливый акромион отросток на лопатке, и, как и у силезаврид, на тыльной стороне кости имеется тонкий гребень.. Гнездо лопатки ориентировано вниз и назад больше, чем у Ярасухуса. На плечевой кости имеется длинный дельтовидный гребень, который, как и у других афанозавров, тянется примерно на 30% длины кости; такой длинный гребень также встречается у ньясазавров и динозавров, но не птерозавров или силезаврид. Еще одна характеристика афанозавров - широкий нижний конец плечевой кости, составляющий около 30% длины кости. Рука, по-видимому, была довольно маленькой.
Телеократер назван в честь его почти закрытой вертлужной впадины или тазобедренного сустава (одноименный «таз»). На нижнем крае части подвздошной кости есть небольшая вогнутая выемка, которая доходит до седалищной кости, что указывает на небольшую перфорацию внутри вертлужной впадины. Это не уникальная характеристика; Асилизавр и Силезавр оба также владеют им. Внутренняя поверхность подвздошной кости перед вертлужной впадиной изгибается внутрь, образуя карман. Как и Asilisaurus, и Marasuchus, передняя часть подвздошной кости отделена от остальной кости гребнем, который поднимается вертикально от верхнего края вертлужной впадины. Как и у других афанозавров, седалищные кости сильно контактируют друг с другом по средней линии, но в меньшей степени вблизи вершин костей; нижняя задняя часть каждой седалищной кости закруглена, а верхняя часть стержня каждой седалищной кости имеет продольную бороздку.
По пропорциям задних конечностей телеократер больше похож на силезаврид, псевдозухи и ранние архозавры, чем лагерпетиды или орнитодираны, в том, что плюсневая кость не особенно удлиняется по отношению к бедренной кости и большеберцовая кость. Удлинение плюсневой кости в последних группах, вероятно, представляет собой адаптацию к бегу.
Бедро телеократера демонстрирует комбинацию различных характеристик. Как и у других афанозавров, на верхнем конце бедренной кости имеется поперечная бороздка, а также имеется рубец для прикрепления наружной подвздошной мышцы бедра, которая соединяется с межмышечной линией; такое же состояние наблюдается с передним вертелом у динозавров, но рубец четко отделен от рубца iliotrochantericus caudalis, как у Dongusuchus, Yarasuchus и ранних архозавров. Еще одна особенность афанозавров - вогнутая нижняя суставная поверхность бедра. На этой суставной поверхности задняя часть медиального мыщелка несет вертикальный рубец, также наблюдаемый у динозавроморфов. Бедренная кость в целом очень похожа на бедренную кость Dongusuchus; однако в телеократере стороны верхнего конца более округлые, а внутренняя поверхность вогнутая, заднемедиальный бугор на верхнем конце выпуклый, а не плоский, а длина относительно ширины середины диафиза короче.
В отличие от протерохампсид или динозавроморфов, голень Телеократера не имеет клинемиального гребня. малоберцовая кость несет длинный изогнутый гребень для прикрепления подвздошно-малоберцовой мышцы, а передний край верхушки кости расширен наружу. Дополнительные черты, общие для афанозавров, силезавридов (а именно, Asilisaurus и Lewisuchus ) и псевдозухий, встречаются в пяточной кости. Он имеет выпукло-вогнутый сустав с астрагалом, обеспечивающий свободное движение, клубень на его поверхности, высокий, широкий и направленный назад, а его сочленение с малоберцовой костью отчетливо закруглено. Между тем, у лагерпетидов и птерозавров не хватает клубня (у лагерпетидов также отсутствует округлое малоберцовое сочленение), а у динозавров нет выпукло-вогнутого сустава.
Образец голотипа Телеократера, NHMUK PV R6795 был обнаружен Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1933 году. Он состоит из частично разрозненного скелета, который включает четыре позвонка от шеи, семь от туловища и семнадцать от хвоста; части одной шейки и одного ребра туловища; часть лопатки и коракоид ; радиус и локтевая кость от правой передней конечности; часть левой подвздошной кости; обе бедра и голени, а также левая малоберцовая кость; и отдельные фрагменты плюсневых костей и фаланг. Части туловищных позвонков и плечевой кости, вероятно, происходящие от другого человека, были отнесены к одному и тому же животному под номером образца NHMUK PV R6796. Хотя точное местонахождение неизвестно, Паррингтон зафиксировал, что этот образец происходил из близ деревни «к югу от реки Мконголеко» в южной Танзании. Эти образцы хранились в Музее естественной истории в Лондоне.
Алан Дж. Чариг описал останки Телеократера в своей докторской диссертации 1956 года для Кембриджского университета. Он был первым, кто применил название «Телеократер», производное от греч. Teleos («законченный», «завершенный») и krater («чаша», «таз»), применительно к закрытой вертлужной впадине животного. В его первоначальной диссертации таньюра упоминается как конкретное имя Телеократера; позже, в обзоре рептилий 1967 года, он изменил его на rhadinus, от греческого rhadinos («стройный», по отношению к строению тела животного). Однако, учитывая, что он никогда не был официально опубликован, он оставался недействительным nomen nudum.
В 2015 году костное ложе, обозначенное как Z183, было обнаружено в пределах 1 километра (0,62 мили) от примерного местоположения, описанного Паррингтоном. Это костное ложе содержало по крайней мере трех особей разных размеров, представленных 27 костями, все из которых были смешаны с останками аллокотозавра ; новые элементы, которые ранее не были известны, включали верхнюю челюсть, квадрат, мозг, ось, крестцовые позвонки, плечевые кости, седалищную кость и пяточную кость. Они хранились в Национальном музее Танзании. Вполне возможно, учитывая близость, что это костное ложе представляет собой то же место, откуда были извлечены оригинальные образцы. В 2017 году эти останки вместе с голотипом были описаны в исследовании, опубликованном в Nature, в соавторстве с Стерлингом Несбиттом и другими. Они официально назвали род Teleocrater, а также тип и единственный вид T. rhadinus. Покойный Чариг был удостоен чести как соавтор этого исследования.
Bonebed Z183 принадлежит к нижней части члена Лифуа в формации Манда. Костное дно расположено в овраге и окружено розовато-серым переслоенным песчаником, содержащим хорошо окатанные кварцевые гальки. Песчаник перекрывается около кровли красновато-коричневым и оливково-серым алевролитом в виде цифр, характерных для точечных полос ; большая часть останков позвоночных сосредоточена в пределах 45 сантиметров (18 дюймов) секции этого перекрытия. Также присутствуют прерывистые прожилки или прожилки коричневого аргиллита. Этот слой был биостратиграфически коррелирован с подзоной B южноафриканской зоны Cynognathus Assemblage Zone, которая расположена в анизийской эпохе триаса <167.>период. Это делает Телеократера старейшим из известных архозавров птичьих линий, предшествующим предыдущему рекордсмену Асилизавру.
До формализации определений этих групп Жаком Готье в 1986 году Телеократер по-разному считался рауизухианцем, орнитосухийцем (Орнитосухия фактически является синонимом авеметатарсалии) или текодонтом. Положение Телеократера оставалось загадочным из-за отсутствия дополнительных останков и отсутствия филогенетического анализа, включающего этот таксон. В 2008 гистологическом исследовании ранних архозавриформ, проведенном Арманом де Риклесом и его коллегами, предварительно было определено, что Телеократер является архозавриформой неопределенного филогенетического расположения, но, возможно, тесно связан с Eucrocopoda.
Nesbitt et al. использовали два набора филогенетических данных для анализа сходства Телеократера: один, опубликованный самим Несбиттом в 2011 году, и другой, опубликованный Мартином Д. Эскуррой в 2016 году. Помимо Телеократера, такие же проблемные Yonghesuchus, Dongusuchus, Spondylosoma, и Scleromochlus также были добавлены в набор данных для проверки их взаимосвязи. Анализы, основанные на обоих наборах данных, последовательно выявили монофилетическую группу, содержащую Телеократер, Ярасухус, Донгусухус и Спондилосому, со спондилосомой, образующей сестринскую группу, до политомии , содержащей остальные три. Эта группа отличается от других архозавриформ пятнадцатью общими признаками, одним из которых является однозначная синапоморфия (выступ шейных нервных отростков). Несбитт и др. назвал эту группу Aphanosauria, определенную как наиболее инклюзивную кладу, содержащую Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer domesticus или Crocodylus niloticus. Результаты анализа воспроизводятся ниже, основанные в первую очередь на наборе данных Ezcurra, но с учетом авеметатарсальной топологии набора данных Несбитта.
| Archosauriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Включение Scleromochlus изменило полученную топологию в разной степени, хотя оба анализа восстановили его как авеметатарсалию. В наборе данных Несбитта Scleromochlus свернул Avemetatarsalia в политомию, содержащую себя, Spondylosoma, других афанозавров, птерозавров, лагерпетидов и динозавров. Между тем, в наборе данных Ezcurra Scleromochlus сформировал политомию с лагерпетидами и динозавриформами. Несбитт и др. подчеркнули, что характеристики анатомии таза и ног не могут быть оценены для Scleromochlus из-за противоречивых описаний и низкого качества слепков скелета; эти характеристики играют существенную роль в топологии базальных авеметатарсалий.
Традиционно, «нормальное крокодиловое» и «продвинутое мезотарзальное» расположение лодыжек среди архозавров считалось дихотомией: ранние архозавры и псевдозухи обладают большей мобильная конфигурация «крокодил-нормальный», тогда как птерозавры и динозавроморфы (включая птиц) обладают более жесткой «продвинутой мезотарзальной» конфигурацией. Наличие «нормальной крокодиловой» лодыжки у телеократера (выпуклый сустав с астрагалом, наличие бугорка и выпуклость малоберцовой фасетки на пяточной кости) указывает на то, что эта конфигурация, вероятно, была плезиоморфной для архозавров., включая авеметатарсалийцев, подтвержденных реконструкциями эволюции состояния персонажа с использованием двух наборов данных. В то же время, были реконструированы особенности, связанные с «развитой мезотарзальной» лодыжкой (отсутствие бугорка и вогнутость малоберцовой фасетки на пяточной кости), как минимум два разных раза у орнитодиранов, с базальным Динозавры также обладают смесью "нормальных крокодилов" и "продвинутых мезотарзальных" характеристик. Это демонстрирует, что эволюция морфологии голеностопного сустава у авеметатарсалий является более сложной, чем считалось ранее, и привели Nesbitt et al. сделать вывод, что строгая дихотомия «крокодил-нормальный» / «продвинутый мезотарзальный» является редукционистской.
Nesbitt et al. изучили срезы от малоберцовой кости Телеократера. кортикальная кость была тонкой, толщиной примерно 1–1,5 миллиметра (0,039–0,059 дюйма). Первичная ткано-волокнистая кость без признаков ремоделирования включает всю кору, а все сосудистые каналы представляют собой продольные первичные остеоны, расположенные в некоторых частях в виде концентрических полос внутри коры; Параллельно-волокнистая кость и радиальные остеоны присутствуют локально. Дезорганизованные остеоциты были в большом количестве в коре головного мозга. Внешняя кора содержит линии замедленного роста, но не содержит внешней фундаментальной системы (индикатора зрелости). Плечевая кость была похожа, хотя многие продольные остеоны были анастомотически связаны.
Аналогичные результаты были получены Ricqlès et al., Которые проанализировали поперечный разрез плюсневой кости. Кора также полностью состоит из первичного слоя, а сосудистые каналы состоят из продольных остеонов, которые менее плотны на периферии коры. Внутренняя мозговая полость кости занята плотным губчатым эндостом ; трабекула отсутствует. В целом гистология предполагает, что экземпляры Телеократера к моменту смерти быстро росли. Плотная вазуляризация, анастомоз в плечевой кости и дезорганизация остеоцитов указывают на более высокую скорость роста, чем у большинства базальных архозавров и сравнимую с силезавридами, но меньшую, чем у ньясазавров, птерозавров и динозавров.
В Bonebed Z183, откуда известны более новые экземпляры Телеократера (и, возможно, типовой образец), фауну в целом можно разделить на два типа. Более крупные кости происходят от дицинодонта Dolichuranus sp. и цинодонта Cynognathus sp. ; они, как правило, тесно связаны и частично сочленены, что предполагает минимальную транспортировку по воде после смерти. Кости меньшего размера происходят от Teleocrater rhadinus, temnospondyl "Stanocephalosaurus" pronus, безымянного аллокотозавра и еще одной неназванной маленькой рептилии; они имеют тенденцию быть более фрагментированными, что позволяет предположить, что они были изношены и перенесены несколькими наводнениями, прежде чем были окончательно депонированы. В целом, природоохранная среда соответствует трещине в пойме, где животные были убиты и перенесены в результате паводков перед тем, как быть захоронены комплексом трещин. В другом месте комплекса нижней пачки Lifua также присутствует ctenosauriscid Hypselorhachis mirabilis.
