Войти
A Нейронный ансамбль представляет собой популяцию нервной системы клеток (или культивируемые нейроны ), участвующие в конкретных нейронных вычислениях.
Концепция нейронного ансамбля восходит к работе Чарльза Шеррингтона, который описал функционирование ЦНС как систему рефлекторных дуг, каждая из которых состоит из взаимосвязанных возбуждающих дуг. и тормозящие нейроны. В схеме Шеррингтона α-мотонейроны являются конечным общим путем ряда нейронных цепей разной сложности: мотонейроны интегрируют большое количество входных сигналов и отправляют свой конечный результат мышцам.
Дональд Хебб теоретически развил концепцию нейронного ансамбля в своей знаменитой книге «Организация поведения» (1949). Он определил «клеточную сборку» как «диффузную структуру, включающую клетки коры и промежуточного мозга, способные кратковременно действовать как замкнутая система, оказывая содействие другим таким системам». Хебб предположил, что, в зависимости от функциональных требований, отдельные клетки мозга могут участвовать в различных клеточных сборках и участвовать в нескольких вычислениях.
В 1980-х Апостолос Георгопулос и его коллеги Рон Кеттнер, Эндрю Шварц и Кеннет Джонсон сформулировали гипотезу популяционного вектора, чтобы объяснить, как популяции нейронов моторной коры кодируют направление движения. Эта гипотеза была основана на наблюдении, что отдельные нейроны имеют тенденцию больше разряжаться при движениях в определенных направлениях, так называемых предпочтительных направлениях для отдельных нейронов. В модели вектора популяции отдельные нейроны «голосуют» за предпочтительные направления, используя свою скорость активации. Окончательный голос рассчитывается путем векторного суммирования отдельных предпочтительных направлений, взвешенных по нейронным скоростям. Эта модель оказалась успешной в описании кодирования моторной корой направления досягаемости, а также способна предсказывать новые эффекты. Например, популяционный вектор Георгопулоса точно описывал умственные повороты обезьян, которые были обучены переводить местоположения визуальных стимулов в пространственно смещенные местоположения достигаемых целей.
Нейронные ансамбли кодируют информацию по принципу, похожему на принцип работы Википедии - многократное редактирование многими участниками. Нейробиологи обнаружили, что отдельные нейроны очень шумны. Например, исследуя активность только одного нейрона в зрительной коре, очень трудно реконструировать визуальную сцену, на которую смотрит владелец мозга. Как и отдельный участник Википедии, отдельный нейрон «знает» не все и, скорее всего, совершит ошибки. Эта проблема решается мозгом, имеющим миллиарды нейронов. Обработка информации мозгом - это обработка популяции, и она также является распределенной - во многих случаях каждый нейрон знает немного обо всем, и чем больше нейронов участвует в работе, тем точнее кодирование информации. В схеме распределенной обработки отдельные нейроны могут показывать нейронный шум, но популяция в целом усредняет этот шум.
Альтернативой гипотезе ансамбля является теория о существовании узкоспециализированных нейронов, которые служат механизмом кодирования нейронов. В зрительной системе такие клетки часто называют клетками бабушки, потому что они будут реагировать в очень специфических обстоятельствах, например, когда человек смотрит на фотографию своей бабушки. Нейробиологи действительно обнаружили, что некоторые нейроны предоставляют более качественную информацию, чем другие, и что популяция таких опытных нейронов имеет улучшенное отношение сигнал / шум. Однако основной принцип ансамблевого кодирования остается в силе: большие популяции нейронов работают лучше, чем отдельные нейроны.
Считается, что появление специфических нейронных сборок обеспечивает функциональные элементы мозговой деятельности, которые выполняют основные операции обработки информации (см. Fingelkurts An.A. и Fingelkurts Al.A., 2004; 2005). 73>
Нейронный код или «язык», на котором говорят нейронные ансамбли, очень далек от понимания. В настоящее время существует две основные теории о нейронном коде. Теория кодирования скорости гласит, что отдельные нейроны кодируют поведенчески значимые параметры своей средней частотой срабатывания, и точное время возникновения нейрональных спайков не имеет значения. Теория временного кодирования, напротив, утверждает, что точное время нейронных импульсов является важным механизмом кодирования.
Нейронные колебания, которые синхронизируют активность нейронов в ансамбле, по-видимому, являются важным механизмом кодирования. Например, было предложено, чтобы в основе визуальной привязки функции лежали колебания (Gray, Singer и другие). Кроме того, стадии сна и бодрствования связаны с различными колебательными паттернами.
Относительно простые нейронные ансамбли действуют в спинном мозге, где они управляют основными автоматизмами, такими как моносинаптический сухожильный рефлекс и реципрокная иннервация мышцы. К ним относятся как возбуждающие, так и тормозящие нейроны. Генерации центральных паттернов, которые находятся в спинном мозге, представляют собой более сложные ансамбли для координации движений конечностей во время локомоции. Нейронные ансамбли высших мозговых структур, таких как кора головного мозга, базальные ганглии и мозжечок, изучены не полностью, несмотря на обширную литературу. по нейроанатомии этих регионов.
После того, как были внедрены методы многоэлектродной записи, задача декодирования информации в реальном времени от больших нейронных ансамблей стала возможной. Если, как показал Георгопулос, всего несколько первичных мотонейронов могут точно предсказать движение руки в двух плоскостях, реконструкция движения всей конечности станет возможной при достаточном количестве одновременных записей. Параллельно с введением огромного стимула в области нейробиологии от DARPA несколько лабораторных групп потратили миллионы долларов на создание интерфейсов мозг-машина. Из этих групп две были успешными в экспериментах, показывающих, что животные могут управлять внешними интерфейсами с моделями на основе их нейронной активности, и что после того, как управление перешло с руки на модель мозга, животные могли научиться управлять им лучше. Эти две группы возглавляют Джон Донохью и Мигель Николелис, и обе участвуют в испытаниях своих методов на людях.
Джон Донохью основал компанию Cyberkinetics, чтобы облегчить коммерциализацию интерфейсов мозг-машина. Они купили массив Юты у Ричарда А. Нормана. Вместе с коллегами Хацопулосом, Панински, Феллоузом и Серруей они впервые показали, что нейронные ансамбли могут использоваться для управления внешними интерфейсами, если обезьяна управляет курсором на экране компьютера с помощью своего разума (2002).
Мигель Николелис работал с Джоном Чапином, Йоханом Вессбергом, Марком Лаубахом, Хосе Карменой, Михаилом Лебедевым и другими коллегами, которые показали, что активность больших нейронных ансамблей может предсказывать положение руки. Эта работа сделала возможным создание интерфейсов мозг-машина - электронных устройств, которые считывают намерения движения руки и переводят их в движения искусственных исполнительных механизмов. Carmena et al. (2003) запрограммировали нейронное кодирование в интерфейсе мозг-машина, что позволило обезьяне управлять движением захвата и захвата с помощью руки робота, а Лебедев и др. (2005) утверждали, что сети мозга реорганизуются, чтобы создать новое представление о придатке робота в дополнение к представлению собственных конечностей животного.
В дополнение к исследованиям Николелиса и Донохью, группы Эндрю Шварца и Ричард Андерсен разрабатывает алгоритмы декодирования, которые восстанавливают поведенческие параметры по активности нейронного ансамбля. Например, Эндрю Шварц использует алгоритмы вектора популяции, которые он ранее разработал с Апостолосом Георгопулосом.
Демонстрации декодирования активности нейронного ансамбля можно разделить на два основных класса: автономное декодирование и интерактивное декодирование (в реальном времени). При автономном декодировании исследователи применяют различные алгоритмы к ранее записанным данным. В этих исследованиях время обычно не является проблемой: сложный алгоритм декодирования может работать в течение многих часов на компьютерном кластере для восстановления 10-минутного фрагмента данных. Онлайн-алгоритмы декодируют (и, что немаловажно, предсказывают) параметры поведения в реальном времени. Более того, субъект может получать обратную связь о результатах декодирования - так называемый режим с обратной связью в отличие от режима без обратной связи, в котором субъект не получает никакой обратной связи.
Как предсказал Хебб, отдельные нейроны в популяции могут вносить информацию о различных параметрах. Например, Мигель Николелис и его коллеги сообщили, что отдельные нейроны одновременно кодировали положение руки, скорость и силу захвата руки, когда обезьяны выполняли движения захвата и захвата. Михаил Лебедев, Стивен Уайз и их коллеги сообщили о нейронах префронтальной коры, которые одновременно кодировали пространственные местоположения, на которые обращали внимание обезьяны, и те, которые они сохраняли в кратковременной памяти. И посещенные, и запомненные местоположения можно было бы декодировать, если бы эти нейроны считались популяциями.
Чтобы ответить на вопрос о том, сколько нейронов необходимо для получения точных данных об активности популяции, Марк Лаубах из лаборатории Nicolelis использовал анализ отбрасывания нейронов. В этом анализе он измерил качество считывания нейронов как функцию количества нейронов в популяции. Качество считывания увеличивалось с увеличением числа нейронов - сначала очень заметно, но затем потребовалось значительно большее количество нейронов для улучшения считывания.
Луис Каррилло-Рид и его коллеги продемонстрировали, что внешняя активация всего двух нейронов в ансамбле может вызвать резонансную активацию всего ансамбля и вызвать поведенческую реакцию, связанную с ансамблем, в отсутствие сенсорного стимула.
Книги
Журнальные статьи
