Войти
| Klamelisaurus. Временной диапазон: Келловейский PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Скелетный слепок | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Подотряд: | †Sauropodomorpha |
| Clade: | †Sauropoda |
| Семейство: | †Mamenchisauridae |
| Род: | †Klamelisaurus. Zhao, 1993 |
| Вид: | †K. gobiensis |
| Биномиальное название | |
| † Klamelisaurus gobiensis . Zhao, 1993 | |
Klamelisaurus (что означает «ящерица») - род травоядных зауропод динозавр из среднего юрского свиты Шишугоу Китая. Типовой вид - Klamelisaurus gobiensis, названный Чжао Сицзинь в 1993 году на основании частичного скелета, обнаруженного в 1982 году недалеко от заброшенного города Цзянцзюньмяо. Чжао описал Klamelisaurus как единственного члена нового подсемейства Klamelisauridae среди ныне несуществующего примитивного отряда зауропод Bothrosauropodoidea. Со времени описания Чжао, кламелизавр привлекал ограниченное внимание исследователей, пока Эндрю Мур и его коллеги не переописали его в 2020 году.
Относительно большой зауропод длиной примерно 13 метров (43 фута), половина длины которого составляет его шея, кламелизавр можно отличить от своих родственников по характеристикам позвонков и плечевой кости . Филогенетический анализ показал, что кламелизавр принадлежал к маменчизавридам., группа зауроподов от средней до поздней юры и в первую очередь китайских зауроподов, хотя среди ее близких родственников также есть маменчизаврид из Таиланда. Хотя палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что Bellusaurus, известный только по молодым образцам, был молодым Klamelisaurus, это предложение было отклонено на основании анатомических данных и того факта, что Bellusaurus был геологически моложе.
слепок голотипа скелета В период с 1981 по 1985 год полевая команда из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP) провела раскопки в Джунгарской котловине в Синьцзянском автономном районе Китая в рамках исследовательского проекта «Эволюция Джунгарской впадины и образование нефти».. Работа проводилась в сотрудничестве с Китайской академией наук и Синьцзянским нефтяным управлением. В 1982 году в ходе этих раскопок был обнаружен скелет зауропода динозавра в 35 километрах (22 мили) к северу от ныне заброшенного города Цзянцзюньмяо, расположенного в восточной части Джунгарской котловины. Скелет был раскопан и собран в 1984 г. полевой группой ИВПП.
Образец, который был каталогизирован под номером образца IVPP V9492, состоит из зубов, большей части позвоночного столба (за исключением для первых семи шейных позвонков (шейные позвонки) и конца хвоста), ребер , правого плечевого пояса и руки (лопатка , клювовидная , плечевая кость , локтевая кость , радиус и фаланги ), и правая тазобедренный пояс и нога (подвздошная кость , лобковая кость , бедренная кость , большеберцовая кость , малоберцовая кость и астрагал ). На момент открытия экземпляр уже был выветренным. После того, как его перевезли в Пекин, и в 1985 году начались подготовительные и восстановительные работы, он еще больше ухудшился из-за колебаний температуры и влажности. Почти все кости прошли реконструкцию и роспись, и многие из них были заключены в металлическую арматуру для демонстрации. Отнесение фрагментарных зубов к образцу было необъяснимым, и они больше не могут располагаться вместе с двумя ребрами, двумя запястьями запястья, пяточной костью. лодыжки и некоторых костей хвоста. Они также обнаружили несколько шевронов (с нижней стороны хвоста), нижний конец левой бедренной кости и части левой руки, которые не были упомянуты Чжао.
В 1993 г. Сицзин Чжао описал IVPP V9492 как типовой образец нового рода и вида Klamelisaurus gobiensis. Из-за состояния экземпляра он провел только «простое описание». Общее название Klamelisaurus относится к северу от Jiangjunmiao, из которых «Klameli» является вариантом написания. конкретное имя gobiensis относится к пустыне Гоби, в которой находится Цзянцзюньмяо. После описания Чжао IVPP V9492 привлек ограниченное внимание в литературе до тех пор, пока он не был переописан Эндрю Муром и его коллегами в 2020 году. Они отметили, что реконструкция образца была изменена после описания Чжао, а именно добавлением процесса прямого проецирования 15-го числа. шейное ребро и удаление искусственного соединения с центром (телом позвонка).
Впечатление художника о Кламелизавре в хвойном лесу Кламелизавр был описан Чжао как «относительно большой» зауропод в 1993 году. В 2016 году американский палеонтолог Грегори С. Пол оценил его длину в 13 метров (43 футов) в длину и 6 тонн (5,9 длинных тонн; 6,6 коротких тонн) в весе, хотя это и основано на гипотезе о том, что кламелизавр представляет собой взрослую форму Bellusaurus. В 2020 году Мур и его коллеги перечислили ряд характеристик (по результатам исследования, проведенного в 2013 году Майклом Тейлором и Мэтью Веделем ), которые идентифицировали типовой образец как взрослый: отсутствие неслитых швы в позвонках; сращение крестцов (тазобедренных позвонков), сращение шейных ребер с соответствующими им центрами; а также слияние лопатки и клювовидного отростка плеча.
Чжао заявил, что типовой образец кламелизавра сохранил девять шейных позвонков (шейных позвонков) из шестнадцати с одним общая длина 6,5 метра (21 фут). Мур и его коллеги согласились с количеством шейных позвонков, но они отметили, что десятый сохранившийся позвонок показывает характеристики как шейных, так и спинных (задних позвонков). Они оценили в общей сложности от пятнадцати до семнадцати шейных позвонков, основываясь на данных других зауроподов с аналогичным типом позвоночных изменений, и указали, что у Klamelisaurus шея короче, чем у Omeisaurus tianfuensis, Mamenchisaurus hochuanensis и М. sinocanadorum. В первоначальном диагнозе или списке отличительных характеристик Чжао (которые были переоценены как широко распространенные среди зауроподов) отмечалось, что шейные позвонки были опистоцели (с выпуклым центром спереди и вогнутая сзади); имел центры в 1.5–2 раза длиннее дорсальных центров; и имел высокие нервные отростки , которые были раздвоены (двухзубые) на задней части шеи. Мур и его коллеги отметили две уникальные особенности (аутапоморфии ) шейки матки. Во-первых, спинопрезигапофизарные laminae (SPRLs), гребни кости, отходящие вперед от нервных шипов, имели неправильные пластинчатые расширения. Во-вторых, ниже SPRL и перед впадинами, называемыми спинодиапофизарными fossae (SDFs), по бокам центральных частей тела имелся ряд глубоких отверстий (проемы). Хотя эти отверстия присутствовали только на правой стороне центров, Мур и его коллеги считали их уникальными из-за их согласованности и присутствия подобных структур у других зауропод.
Некоторые зауроподы обладают пластинками или распорками. которые пересекают SDF в шейных позвонках, соединяя эпипофизы , выступающие от задней части позвонков к презигапофизам , идущим спереди позвонков. К ним относятся Euhelopus (где это отличительный признак) и Нигерзавр ; эта структура получила название «эпипофизарно-презигапофизарная пластинка» (EPRL). Мур и его коллеги считали, что две структуры у Klamelisaurus потенциально соответствуют EPRL: расширения эпипофизов, которые вторгаются в SDF сзади, и изолированные стойки в середине SDF. Подобные структуры в Уберабатитане ранее считались свидетельством «сегментированного EPRL». Однако для кламелизавра Мур и его коллеги интерпретировали первое как прикрепление межкристальных мышц шеи, основываясь на текстуре поверхности и сравнении с страусами, в то время как последние считали пневматическая конструкция, созданная воздушными мешками . Таким образом, они утверждали, что предыдущая литература объединила отдельные и разнообразные мышечные и пневматические структуры как компоненты EPRL.
Мур и его коллеги идентифицировали двенадцать спинных и шесть крестцовых костей у типового экземпляра кламелизавра. (Чжао ранее идентифицировал первый крестец Мура и его коллег как последний дорсальный, давая тринадцать дорсальных и пять крестцовых позвонков.) Хотя крестцовые позвонки обычно идентифицируются по контакту с подвздошной костью, эти кости не связаны в типовом образце. Вместо этого Мур и его коллеги отметили костный мост, соединяющий диапофиз и парапофиз (отростки на стороне позвонка), который был либо слился с потерянным крестцовым ребром (как у других зауроподов), либо вообще не был связан с ребром. Диагноз Чжао показал, что спинные кости опистоцелированы; дорсальные кости имели неглубокие плевроцели (сосудисто-нервные отверстия) и простое расслоение (гребешки); спинные нервные отростки были низкими, первые несколько раздвоены, а последние несколько с расширенными кончиками; крестцовые центры срослись так, что их границы не были видны; и первые четыре крестцовых отростка срослись. Мур и его коллеги определили две уникальные особенности спинных мышц. Во-первых, стороны некоторых из дорсальных частей несут наборы из трех задних центропарапофизарных пластинок (PCPL). Во-вторых, спинодиапофизарные пластинки (SPDLs) по бокам нервных шипов раздваивались в средней и задней дорсальных частях, но в отличие от Bellusaurus два зубца не доходили до SPRL или SPOL (спино-постзигапофизных пластинок, задних аналогов SPRL).
Части девятнадцати каудалов (хвостовых позвонков) были обнаружены Муром и его коллегами: части первых четырех хвостовых костей (обозначены как каудалы 1–4), еще пять нервные шипы от передней части хвоста (обозначены как хвостовые 6 и 8–11) и одиннадцать центров от середины хвоста (обозначены как хвостовые части 18–27 и 33). Первоначально Чжао насчитал два полных хвостовых отростка, десять нервных отростков спереди и десять средних центров, на основании чего он оценил, что первоначально присутствовало шестьдесят с общей длиной 6,55 метра (21,5 фута). Список характеристик Чжао показал, что первые несколько хвостовых костей были зловонными (с вогнутой центральной частью спереди и выпуклой сзади), а остальные были амфицелозными (с центральной вогнутостью на обоих концах); а хвостовые нервные отростки были булавовидными (толще на конце) и сильно наклонены назад. Характеристики хвостовых костей, которые отличают кламелизавра от тяньшанозавра, включают передние передние каудалы и передний край кончика нервных отростков, наклоненный до точки, доходящей до заднего края отростков, известных как постзигапофизы .
Что касается пропорций конечностей, Чжао указал, что передняя конечность Klamelisaurus составляла три четверти длины задней конечности, а локтевая и большеберцовая кость были соответственно двухкратными. составляет трети длины плечевой и бедренной костей. Он считал эти пропорции отличительными чертами кламелизавра.
Согласно Чжао, у кламелизавра была тонкая удлиненная лопатка и тонкий маленький коракоид (длина первого в 4,3-4,5 раза больше длины последнего), но Мур и его коллеги не считали свои измерения лопатки надежными, поскольку большая часть кости была покрыта гипсом и краской. акромионный отросток , расположенный на внешнем нижнем конце лопатки, был шире, чем у Cetiosaurus, Shunosaurus и многих ранних - расходящиеся зауроподоморфы, а верхний край акромиона был прямым, а не вогнутым, как у тяньшанозавра. Чжао заметил, что верхняя часть плечевой кости толстая и слегка изогнута. В отличие от Bellusaurus и многих неозауроподов, головка плечевой кости не имела нависающего субкругового отростка. Мур и его коллеги отметили уникальную характеристику плечевой кости: на передней поверхности верхнего внутреннего конца было углубление, граничащее с S-образной полкой, оканчивающейся округлым выступом. Чжаон сказал, что локтевая кость длиннее относительно прямой лучевой кости, и предположил, что степень расширения верхней локтевой кости уникальна; Вместо этого Мур и его коллеги обнаружили, что он был сопоставим со многими другими зауроподами. Также в отличие от Bellusaurus переднемедиальный отросток в верхней части локтевой кости имел выпуклую (не плоскую) поверхность, которая наклонена ниже отростка локтевого отростка . В нижней части передней части лучевой кости было углубление, которое у Haestasaurus также было, но в остальном было необычным среди зауроподов.
Диагноз Чжао для бедер и ног кламелизавра включал крепкую подвздошную кость с нечеткий «пластинчатый гребень» и выступающий вперед лобковый ножек (прикрепление к лобку); тонкая седалищная кость; крепкий, тонкий, плоский и слабо изогнутый лобок (однако эта кость кажется реконструированной); толстая и плоская бедренная кость с нечеткой головкой и четвертым вертлугом (прикрепление caudofemoralis мышцы), расположенным в верхней части кость; и большеберцовая кость короче малоберцовой кости (однако эти кости либо неполные, либо сильно реконструированы). Мур и его коллеги отметили, что переднебоковые и переднемедиальные отростки в верхней части большеберцовой кости образуют острый угол у Klamelisaurus, в отличие от Bellusaurus, где они образуют угол 80 °. Они также определили отличительную особенность первой плюсневой кости (возможно, правой) стопы: там был фланцевый гребень, выступающий над внутренним краем стержня. Эта кость была короче большого загнутого когтя третьего пальца правой стопы. Обе эти кости стопы, среди прочего, были описаны Чжао как кости рук.
В своем описании 1993 года Чжао поместил Klamelisaurus как единственный род в новом подсемействе Klamelisaurinae, которому он также поставил диагноз. (Ряд отличительных характеристик Чжао, перечисленных выше, относятся непосредственно к Klamelisaurinae, а не непосредственно к Klamelisaurus.) Он считал его зауроподом от ранней до средней стадии с «переходными признаками». Что касается таксономии кламелизавра более высокого уровня, то классификация зауроподов, использованная Чжао, была устаревшей схемой, приписываемой Чжао публикации 1958 года C. К. Янг (хотя в 1983 году он приписал это публикации Оскара Куна в 1961 году): зауропода была разделена на примитивную (сделанную Чжао с ошибкой как «Bothrosauropodea») и производную (« продвинутый ") (орфографические ошибки как" Homolosauropodoidea "и" Homolosauropodea "Чжао), которые можно было различить по зубным и позвоночным характеристикам. Он назначил кламелизавра первому.
На «ранней стадии» Bothrosauropodoidea Чжао считал кламелизавра частью Brachiosauridae, которая, по его определению, включала современных Brachiosauridae наряду с Cetiosauridae (как «Cetiosaurinae»), Camarasaurinae и Euhelopodidae (как «Euhelopodinae»). Среди этих групп он считал Klamelisaurus наиболее близким к Camarasaurinae из-за того, что шейные позвонки были длиннее спинных; раздвоение шейных и спинных нервных отростков; «хорошо развитые» плевроцели; относительно короткая передняя конечность; и соотношение длины малоберцовой кости и бедра. Однако он отметил, что сочетание более чем двенадцати шейных позвонков, тринадцати спинных, пяти крестцовых с четырьмя сросшимися и других характеристик у Klamelisaurus отличается от этих других групп, что требует создания нового подсемейства.
Последующая литература не использовал таксономию Чжао для кламелизавра. Во втором издании 2004 г. Динозаврия Пол Апчерч, Пол Барретт и Питер Додсон считали кламелизавра зауроподом с неопределенными филогенетическими отношениями (incertae sedis), и предположили, что его можно отличить по слиянию последних трех шейных нервных отростков. (Однако в 2020 году Мур и его коллеги отметили, что он не обладает этой чертой.) На основе широких, похожих на лопатку зубов (которые, по мнению Мура и его коллег, сомнительная принадлежность), предполагаемое наличие шестнадцати шейных позвонков, наличие пяти крестцов и раздвоенных шевронов Апчерч и его коллеги отметили сходство между кламелизавром и омейзавром. Таким образом, они предположили, что это может быть неонауропод эусауропод.
Филогенетический анализ предполагает, что кламелизавр был тесно связан с Mamenchisaurus hocuanensis В своем переописании кламелизавра в 2020 году Мур и его коллеги представили первое филогенетический анализ его взаимоотношений. Они добавили кламелизавра в два разных набора данных: один, использованный Хосе Карбаллидо и его коллегами в их описании Padillasaurus в 2015 году, и второй, использованный Бернардо Гонсалесом Ригой и его коллегами в их переописании Mendozasaurus в 2018 году. К обоим они добавили различных членов Mamenchisauridae - группы, к которой были отнесены многие средне-поздние юрские китайские зауроподы. Поскольку предыдущие анализы не смогли выявить виды Mamenchisaurus и Omeisaurus как единые (монофилетические ) группы, их анализ был сосредоточен на выяснении отношений между отдельными образцами, а не родами. Они провели три варианта каждого анализа: анализ на основе экономичности, анализ подразумеваемых весов для оптимизации гомологичного (т. Е. Полученного от общего предка) особенности, а также байесовский (основанный на правдоподобии) анализ для учета возраста каждого образца.
Все их анализы выявили кламелизавр как часть группы средне-позднеюрских зауроподы, среди которых также были маменчизавр, Chuanjiesaurus, Wamweracaudia, Qijianglong, экземпляр из Таиланда (Phu Kradung таксон), и образец из Синьцзяна (Шишугоу шейные позвонки). Они назвали их «основными таксонами, подобными маменчизавру». Анализ на основе экономичности и предполагаемых весов для набора данных Carballido обнаружил, что Klamelisaurus близок к экземплярам Phu Kradung и Shishugou, а также M. youngi; Байесовский анализ показал, что M. constructus и M. hochuanensis ближе, чем два последних. Анализ на основе экономичности для набора данных Gonzàlez Riga обнаружил, что Klamelisaurus близок к M. youngi, M. hochuanensis и Qijianglong; а также предполагаемый вес и байесовский анализ показали, что он близок к образцам Phu Kradung и Shishugou, причем последние также включают Chuanjiesaurus, M. constructus и Euhelopus.
Практически все их анализы обнаружили «основной Mamenchisaurus- подобные таксоны "должны быть тесно связаны с Euhelopus, Daxiatitan и Dongbeititan, которые традиционно считаются частью более производного Macronaria. Они восстановили эту более широкую группу, которую они назвали Euhelopodidae, за пределами Neosauropoda; анализ подразумеваемых весов в наборе данных Carballido поместил его как раннюю расходящуюся макронарную линию, также включающую Bellusaurus, в то время как анализ подразумеваемых весов в наборе данных Gonzàlez Riga обнаружил Euhelopus среди макронариев как сомфоспондил (в котором случае они назвали группу Mamenchisauridae). Для всех анализов значения поддержки (или «правдоподобия») для групп внутри Euhelopodidae были низкими. Они сочли результаты предполагаемых весов и байесовского анализа набора данных Gonzàlez Riga наиболее благоприятными; тем не менее, результаты двух анализов сильно различались. Таким образом, они подчеркнули необходимость дальнейшего переописания и пересмотра этих зауропод (в частности, Mamenchisaurus и Omeisaurus), а также разработки более отличительных характеристик.
Ниже два филогенетических дерева показывают внутреннюю структуру взаимосвязи Euhelopodidae / Mamenchisauridae в двух анализах, которые Мур и его коллеги сочли наиболее благоприятными: анализ предполагаемых весов и байесовский анализ набора данных Gonzàlez Riga.
Топология A: Анализ предполагаемых весов, набор данных Gonzàlez Riga
| Mamenchisauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Топология B: Time- Рейтинговый байесовский анализ, набор данных Gonzàlez Riga
| Euhelopodidae |
| |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
|
Стратиграфическое положение зауроподов в формации Шишугоу 
Китайский портал 
Портал динозавров 