Ctenolepisma longicaudatum

В последние годы серая чешуйница становится все более серьезной проблемой в помещениях в Европе, особенно в недавно построенных домах со стабильным климатом, благоприятным для роста и воспроизводства этого вида. Как пищевой универсальный со способностью переваривать целлюлозу, содержащуюся в бумаге и текстильных изделиях на основе целлюлозы, таких как вискоза, Ctenolepisma longicaudatum считается вредителем. в учреждениях культурного наследия, таких как библиотеки и архивы.

• 1 Номенклатура
• 2 Описание
  • 2.1 Стадии развития
  • 2.2 Пищеварительный тракт
• 3 Биология
  • 3.1 Диета
  • 3.2 Выращивание
  • 3.3 Размножение
  • 3.4 Аттрактанты
  • 3.5 Естественные враги
• 4 Распространение
• 5 Повреждение материалов на основе целлюлозы
• 6 Контрольные измерения
  • 6.1 Улавливание
  • 6.2 Отравление
  • 6.3 Распыление пестицидов
  • 6.4 Температурная обработка
• 7 Ссылки
• 8 Дополнительная литература
• 9 Внешние ссылки

Большинство авторов исторически считали номенклатурный пол Ctenolepisma женским, но в 2018 году Международная комиссия по Зоологическая номенклатура издала официальное постановление (Мнение 2427 ICZN) о том, что пол Lepisma (и всех родов с этим окончанием) является нейтральным в соответствии со статьей 30 ICZN, что привело к изменениям в написании нескольких хорошо известных видов, в том числе Ctenolepisma longicaudatum (ранее longicaudata).

нимфы и взрослые особи - стройные, подвижные, быстро движущиеся насекомые с длинными парными усиками и тремя длинными придатками в задней части брюшка: пара церок и единственный центральный эпипрокт. За исключением ранних возрастов, тело покрыто чешуей, что придает мерцающим оттенкам сероватых животных от светлого до темно-серого. Своими кистями и щетиной по бокам тела серая чешуйница чем-то напоминает родственных огненных голов.

. Глаза состоят из двенадцати стеммат, которые в раннем возрасте имеют более округлую форму.

Стадии развития

Яйца имеют овальную форму размером примерно 1,15 х 0,83 мм. На каждую партию откладывают от двух до двадцати яиц, которые обычно откладываются примерно на 2 мм в щели или трещины или под краем бумаги. Свежеотнесенные яйца гладкие, кремового цвета; через три дня хорион становится желтым и показывает неглубокие сетчатые отметины.

Нимфы первой стадии имеют специальный орган вылупления на лбу головы, который помогает им вырваться из скорлупы яйца; этот орган линяется при первой линьке. Заполненный воздухом урожай интенсивно пульсирует в процессе вылупления, который занимает около пяти минут. Вылупившиеся нимфы первого возраста имеют бледно-кремовый цвет тела, лишены волосков и чешуек, придатки короткие и мягкие, анус кажется закрытым.

Нимфы 2-го возраста демонстрируют более плотную склеротизацию темного кремового цвета, а более длинные придатки могут свободно вибрировать. Несколько щетинок отмечают место, где будут находиться «кисти» зрелых стадий. Это количество щетинок увеличивается с последующей линькой, и рисунок щетинок может быть характерным для каждого возраста.

3-я, очень активная возрастная стадия показывает образец окраски тела последующих возрастов: темно-кремовый цвет с краями грудной терга и анальными долями, окрашенными в пурпурный. Первые три возрастных возраста также имеют увеличивающееся количество тарзальных сегментов, по которым их можно различить: 1-й возраст имеет ноги с двумя тарзальными сегментами, тогда как 2-й возраст показывает трехчлениковые лапки на заднегруди. ноги. 3-й возраст показывает трехчлениковые лапки всех последующих стадий.

В 4-м возрасте первая пара щупиков появляется на 9-м брюшной грудины, а также чешуйки, покрывающие тело.

Уровни с пятого по седьмой не имеют особых отличительных знаков.

В девятом возрасте вторая пара игл появляется на восьмом сегменте брюшка у самцов; у самок они появляются в 11-м возрасте.

Гениталии впервые появляются в восьмом возрасте нимфы, развиваясь из двух небольших долей на межсегментарной мембране у основания расщелины девятой грудины. Форма этой расщелины, которая сначала появляется во второй возрастной стадии и становится более выраженной до восьмой стадии, позволяет различать пол. Небольшая щель в восьмой грудине самки, которая развивается в ранних возрастах и ​​полностью разделяет эту грудину на более поздних возрастах, еще больше способствует определению пола.

Гениталии остаются короткими у мужчин до тех пор, пока форму полового члена не станет различаться в 11-м нимфальном возрасте, когда внутренние репродуктивные органы также будут развиты, включая семь больших яичек. Два коротких семявыносящего протока, которые сливаются непосредственно перед половым членом, тонкостенные и слегка расширены на своих дистальных концах; они удлиняются в следующем возрасте и образуют две петли между двумя церкальными нервами. Семенные пузырьки образуются в 13-м возрасте, когда половой член также достигает окончательной взрослой формы за счет вентрального слияния его скрученных краев.

По сравнению с самцами гениталии самок удлиняются при последующих линьках. В 10-м возрасте нимфы вторая, передняя пара долей развивается из межсегментарной мембраны между 8 и 9 брюшными сегментами и простирается до девятой щели грудины на 11-й стадии. В следующем 12-м возрасте обе пары гениталий почти одинаковой длины. В 13-м возрасте яйцеклад взрослых особей образуется путем слияния и сцепления задних долей с передними. Готовый яйцеклад выходит за пределы грудины примерно на 1,2 мм. сперматека впервые появляется в 10-м возрасте в виде короткой доли, направленной вперед от гонофизов. В 12-м возрасте два боковых мешка и центральная шейка все еще тонкостенные и довольно недифференцированные, тогда как в следующем 13-м возрасте сформировались хорошо выраженные мягкие стенки. Внутренние репродуктивные органы развиваются до 13-го возраста, хотя добавочные железы и «желтые» железы все еще лишены пигментации, а овариолы содержат еще не дифференцированные яйцеклетки. Начиная с 14-го возраста, дальнейшего развития не происходит, кроме постепенного увеличения размера.

При 24 ° C яйца вылупляются через 34 дня, а нимфы развиваются до 13-го возраста в течение 11 месяцев с половым созреванием. вероятно, достигнув 18-месячного возраста. Серая чешуйница может достигать возраста около восьми лет, и в отличие от полу- и голометаболических насекомых, аметаболическая серебрянка подвергается дальнейшей линьке даже как воображает, от трех до пяти линьек в год.

Пищеварительный тракт

У серых серебрянных рыбок простой пищеварительный тракт, состоящий из гипофаринкса, большой тонкостенный зерновой (с тем же pH, что и принимаемая пища), занимающий более половины длины тела, за которым следует зубчатый желудок, средний кишечник, спереди (pH 4,8–5,4) с мешочками и далее сзади (pH 6,4–7,0) с перитрофической мембраной, покрывающей проглоченную пищевую массу, задний кишечник (pH 2,6–3,8) с передняя дорсальная петля и заканчивается в прямой кишке, при этом анус окружен двумя рядами сосочков. Передняя область средней кишки демонстрирует слепую кишку желудка, подобие мочевого пузыря, которое поглощает питательные вещества переваренной пищи. Гистологически средняя кишка эпителий состоит из одного слоя столбчатых клеток, граничащих с просвет средней кишки с щеточной каймой мембраной. В эпителии средней кишки вкраплены гнезда стволовых клеток. Поверхность задней и прямой кишки сильно увеличена за счет глубоких продольных складок, предположительно выводящих воду из фекалий. Гипофаринкс окружен парой больших слюнных желез, которые открываются в его просвет.

Клетки средней части кишечника на ранних стадиях уже дифференцированы, как и на зрелых стадиях, а желудок - такой же формы, но с меньшим количеством зубцов и волосков на зубах. мальпигиевы канальцы относительно большие примерно до двенадцатого личиночного возраста.

Диета

Ctenolepisma longicaudata синантроп в человеческих жилищах, и его естественные источники пищи неизвестны, поэтому информация о биологии этого вида поступает из наблюдений в помещениях и на стойках. Серая чешуйница питается широким спектром субстратов, начиная от остатков растений, таких как высушенная трава и останки насекомых, до панировочных сухарей, бумаги, искусственного шелка и хлопчатобумажных тканей. Они также едят шкуры от предыдущей линьки, так как они богаты питательными веществами, содержащими 1% жира и 6% азота, хранящегося в организме. Серая чешуйница не питается шерстяным войлоком, фланелью, ковром, меховым войлоком и натуральным шелком. Бумага, изготовленная из механической массы, не подвергается атакам, а бумага из целлюлозы Kraft и Esparto слегка повреждена; легко употребляется в пищу только бумага, произведенная из (беленой или небеленой) сульфитной целлюлозы. Бумага, состоящая из 80% сульфитной целлюлозы и 20% механической целлюлозы, значительно снижает нападение серой серебрянки по сравнению с бумагой из 100% сульфитной целлюлозы. Бумага с содержанием механической массы 45% и более не подвергается атакам. Эксперименты с голоданием показали, что серая чешуйница может прожить без еды примерно от 250 до 300 дней.

Хотя Линдси (1940) утверждает, что серая чешуйница не принимает (т. Е. Пьет) воду активно, а получает ее из проглоченной пищи и окисления пищи, Heep (1967) показывает, что свободная окрашенная вода попадает в кишечник обезвоженной серой серебрянкой. Обезвоженные C. longicaudata способны восполнять содержание воды в организме за счет водяного пара в воздухе с относительной влажностью от 60 до 100% .

Выращивание

Для целей выращивания можно кормить нимф серой серебрянки и взрослых особей на папиросной бумаге, гуммированной бумаге, искусственном шелке, цельной пшенице и дрожжах, или овсяных хлопьях. Родственный светлячок, Thermobia domestica, можно кормить цельнозерновой или простой мукой; тщательно высушенное и измельченное в порошок мясо можно использовать в качестве сильного аттрактанта.

В сухой среде серая чешуйница погибнет в течение одного месяца, поэтому в условиях выращивания необходимо поддерживать высокую влажность 70–85%, например через открытые емкости с водой рядом с емкостями для выращивания. Кроме того, в контейнерах для выращивания можно предусмотреть влажный хлопковый фитиль или неглубокий лоток с песком, который должен всегда оставаться влажным. Температура выращивания должна быть около 24 ° C.

Для откладывания яиц в условиях выращивания можно использовать вату. Поскольку серебрянка ведет ночной образ жизни и фотонегативна, для успешного выращивания световой режим должен быть сохранен в пользу темноты, например восемь часов света и 16 часов темноты.

Размножение

Размножение происходит медленно, поскольку серая чешуйница достигает половой зрелости в возрасте от двух до трех лет. Они будут воспроизводить как минимум три года. Родственный светлячок воспроизводится только один раз в год и с нерегулярными интервалами.

Аттрактанты

В прошлом предполагалось, что серая серебрянка использует контактный феромон для агрегации и задержания, и что агрегация феромон видов Lepismatidae Lepisma saccharina (обыкновенная чешуйница) и Thermobia domestica (огненная рыба) оказывает такое же действие на серую чешуйницу. Более поздние исследования, впервые проведенные на огнестрельном крысе Thermobia domestica, показали, что агрегационное поведение запускается не феромонами, а эндосимбиотическим грибком Mycotypha microspora (Mycotyphaceae ) и эндосимбиотической бактерией, Enterobacter cloacae (Enterobacteriaceae ), присутствующие в фекалиях. Было также показано, что огнедышащие обнаруживают присутствие E. cloacae на основе его внешнего гликокаликса из полисахаридов, наиболее вероятно, на основе его компонента D- глюкозы. Mycotypha microspora выявляется только самками в присутствии целлюлозы, что позволяет предположить, что метаболиты ферментативного переваривания целлюлозы M. microspora (такие как D-глюкоза) служат сигналом агрегации / остановки. В ходе последующего исследования было показано, что серая чешуйница также реагирует задержкой на Mycotypha microspora.

Естественные враги

Известно, что Strepsiptera <паразитирует два вида Ctenolepisma : С. ciliatum паразитирует, а C. michaelseni пользователя. Пока неизвестно, паразитирует ли серая чешуйница или другие стрептокрылые.

Два вида паразитов грегарина обнаружены в кишечном тракте серой серебрянки: Garnhamia aciculata и Lepismatophila ctenolepismae. Родственный Ctenolepisma lineatum содержит в среднем 15 особей паразитарных Apicomplexa на животное в их кишечном тракте, особенно в зерновых культурах.

Плевывающий паук Scytodes thoracica охотится на Lepismatidae, как серая чешуйница.

Естественное распространение серой чешуи неизвестно, поскольку все наблюдения производятся внутри или вблизи человеческих жилищ.

Серая серебрянка зарегистрирована из следующих европейских стран:

• Албания
• Австрия : первая запись из музейного депо в Вене в 2002
• Бельгия : самая старая запись с 1998 г.
• Болгария
• Кипр
• Чехия : первая запись с 2017 г.
• Дания : первая запись в 2017 г.
• Фарерские острова Острова : зарегистрированы в 2017 г.
• Финляндия
• Франция
• Германия : самая старая запись из Гамбурга в 1906 году, где живые образцы были пойманы от Echinocactus растения, импортированные из Мексики
• Греции e
• Ирландия
• Италия : первое упоминание в 1908 г. из Италии как ошибочная идентификация C. ciliatum var. dives
• Литва
• Люксембург
• Мальта
• Нидерланды : самая старая запись с 1989 года
• Норвегия : самая старая подтвержденная запись 1979 года из Зоологического музея Осло, и 2006 г. из Бэрум, официально зарегистрированный для страны в 2014 г.
• Португалия
• Россия
• Словакия
• Словения
• Испания
• Швеция : присутствует с 1994 г.
• Швейцария
• Украина
• Соединенное Королевство : запись с 2014 г.

африканские страны с записями о серой серебрянке:

• Алжир
• Ботсвана
• Египет
• Малави : самая старая запись из Блантайра в 1908 году
• Марокко
• Мозамбик : самая старая запись из Бейры в 1912 году
• Намибия : самая старая запись с 1933 года
• Сейшельские острова
• Южная Африка : первая запись 1905 года из Ботавилля, тип местности серой серебряной рыбки
• Зимбабве

американец страны и регионы с записями о серой серебрянке:

• Аргентина
• Бразилия : самая старая запись из Сантоса в 1908 году
• Канада
• Колумбия
• Куба
• Эквадор
• Сальвадор
• Мексика
• Панама
• Парагвай
• Перу : самая старая запись из Кальяо в 1908 году
• Пуэрто-Рико
• Тринидад и Тобаго
• США : Флорида, Луизиана, Северная Каролина, Миссури, Иллинойс, Гавайи, южная Калифорния (первый (?) Рекорд 1955 года из Pacific Beach )

Азиатских стран и регионы, где встречается серая чешуйница:

• Афганистан
• Армения
• Бангладеш
• Китай : Гонконг
• Индия
• Израиль
• Япония
• Ливан
• Малайзия
• Филиппины
• Сингапур
• Южная Корея
• Таиланд
• Турция

Океания Страны с записями о серой серебрянке:

• Австралия : самая старая запись из 1905
• Новая Каледония
• Новая Зеландия
• Вануату

Серая чешуйница может питаться бумагой и аналогичными материалами, содержащими целлюлозу. При сравнительном скрининге на целлюлолитическую активность серая чешуйница показала наивысшую относительную целлюлазную активность, намного превосходящую таковую у других переваривающих целлюлозу насекомых, таких как Conocephalus strictus (Orthoptera ), термит Reticulitermes flavipes (Blattodea : Rhinotermitidae ), Cryptocercus тараканы (Blattodea: Cryptocercidae ) и Scolytinae короеды (Coleoptera ).

Наибольшая активность ферментов, разрушающих клеточную стенку растений, обнаруживается в голове и особенно в передней кишке серой серебрянки. Эндоглюканаза, которая разрушается Цепь целлюлозы на более мелкие фрагменты обнаруживается как в головной, так и в передней части пищеварительного тракта, тогда как β-глюкозидаза, которая катализирует окончательное разложение до глюкозы, присутствует в в передней кишке, но не в ткани головы; активность β-ксилозидазы очень низкая в голове, но фермент присутствует в егут. Активность полигалактуроназы не наблюдается у C. longicaudata. Диета, богатая целлюлозой, не увеличивает активность целлюлазы, что позволяет предположить, что выработка этих целлюлолитических ферментов не регулируется диетой.

Хотя смешанная диета необходима для естественного развития C. longicaudata, она может выжить более 600 дней на диете, состоящей только из целлюлозы. Таким образом, серая чешуйница представляет угрозу для культурного наследия учреждений, хранящих книги, ноты, картины и подобные предметы. Шведское исследование о вредном воздействии C. longicaudata сообщает о нападениях на: акварельные рисунки; упаковочный материал; картонные коробки; книги, у которых была съедена внешняя обложка, склеенные участки внутри обложки и бумага под мрамор; исторические документы из бумаги ручной работы; бумажные документы; стенограммы; штампы в салонах; новые вывески-этикетки в выставочных залах; исторические бумажные этикетки на предметах; монтажная бумага на обороте фотографии; рулонная роспись натуральным шелком, оклеенная крахмальной пастой на мазоните ; насекомые, пойманные в липкие ловушки.

В последние годы серые чешуйницы были зарегистрированы в ряде европейских стран (см. раздел Распространение ), где они были зарегистрированы как вредные организмы в домах, детских садах и школах, а также как повреждающие материалы на основе целлюлозы на складе и в учреждениях культурного наследия, таких как музеи, библиотеки и архивы. В норвежских домах количество мер по борьбе с вредителями серой чешуйницы резко увеличилось с 2016 года. Большинство страховых случаев, связанных с серой чешуйницей, распространяется на новые дома, построенные после 2000 года, что, в свою очередь, с улучшенной изоляцией стен, что предположительно обеспечит более благоприятные условия жизни для этого вида.

Из-за их относительно медленного развития и долголетия, а также их способности выживать до десяти месяцев без пищи, контрольные измерения против серой серебрянки должны быть применяться в течение длительного периода времени. Интегрированная борьба с вредителями, предусматривающая параллельное применение нескольких мер борьбы, была предложена как наиболее многообещающий подход к борьбе с этим видом. Это включает удаление потенциальных источников пищи, таких как пищевые крошки, путем вытирания пола под кухонными плитами и холодильниками и за ними, а также хранение сухих пищевых продуктов, включая чайные пакетики и корм для животных, в герметичных контейнерах. Уменьшение количества воды, используемой во время очистки, снизит влажность в помещении, что пагубно сказывается на развитии яиц. Также следует иметь в виду, что серая серебряная рыбка не обязана пить и вместо этого может использовать водяной пар, содержащийся в воздухе с относительной влажностью 60% и выше.

Отлов

Обычным контрольным измерением является использование липких ловушек, особенно для целей мониторинга, чтобы получить представление о масштабах заражения чешуйницей. Добавление измельченного порошка сверчка в липкие ловушки в качестве богатой белком приманки, как было показано, приводит к значительно более высокому среднему улову по сравнению с липкими ловушками без наживки.

Отравление

Токсичные приманки - еще одно средство уменьшения или искоренения заражения чешуйницей. Aak et al. (2020) протестировали различные коммерчески доступные пастообразные продукты, содержащие имидаклоприд, клотианидин, фипронил или индоксакарб в качестве активного ингредиента, в отношении их эффект в борьбе с вредителями серой серебрянки. Было обнаружено, что имидаклоприд вызывает уровень смертности менее 50% через 18 дней, тогда как другие три пестицида вызывают уровень смертности более 90%. Применение индоксакарба в полевых испытаниях снизило популяцию серой чешуйницы до менее 10% в течение 10–12 недель. Поскольку чешуйница также потребляет мертвых насекомых, в том числе особей своего вида, вторичное отравление через употребление в пищу преимущественно отравленных особей имеет дополнительный эффект сокращения популяции. Индоксакарб со смертностью 75% оказался гораздо более сильным при вторичном отравлении по сравнению с клотианидином с коэффициентом смертности 15%. Таким образом, индоксакарб был признан наиболее сильным ядом против серой серебряной рыбки, и даже шестимесячная приманка все еще могла вызывать высокий уровень смертности. Фипронил как яд в дальнейшем не исследовался из-за его сравнительно высокой токсичности для людей.

При использовании токсичных приманок следует уделять внимание безопасному размещению этих приманок, чтобы свести к минимуму вероятность непреднамеренного проглатывание домашними животными или детьми. Помещение небольших капелек гелевого яда в щели, щели и трещины, которые служат естественными укрытиями для чешуйницы в течение дня, уменьшит вероятность непреднамеренного контакта и в то же время увеличит вероятность проглатывания яда серой серебрянкой. Равномерное распределение большого количества маленьких капель ядовитой приманки, а не нескольких больших порций по зараженной области, еще больше повысит эффективность лечения отравлением.

Исследование эффективности различных ядовитых приманок (содержащих борную кислоту). кислота, гидраметилнон, индоксакарб, абамектин, хлорфенапир, динотефуран, фипронил, метафлумизон и novaluron ) против родственных видов Lepismatidae Thermobia domestica и Lepisma saccharinum был проведен Sims Appel (2012).

Распыление пестицидов

Исследования по воздействию аэрозольных пестицидов на Ctenolepisma longicaudata не опубликованы. Исследование Faulde et al. (2003) исследовали эффект нокдауна (т. Е. Неспособность двигаться и лежать вверх ногами) влияние тканей, пропитанных спреем перметрином, на родственную серебрянку (Lepisma saccharinum), где 100% нокдаун наблюдался после 5,5 ± 2,6 мин воздействия на перметриновое покрытие.

Поскольку в помещениях, населенных серой серебрянкой, обычно проживают люди, по возможности следует избегать применения пестицидов в виде спреев и применять их более целенаправленно. следует рассмотреть такие подходы, как отравление наживкой. Поскольку чешуйница будет избегать участков, обработанных пестицидами, существует риск их распространения в незатронутые районы, что продлит усилия по борьбе с вредителями.

Температурная обработка

При температуре 16 ° C и ниже, скорость роста значительно снижается, при средней продолжительности стадий взрослой особи (т.е. времени между двумя последовательными формовками) 126 дней по сравнению с 15 днями при 29 ° C. Таким образом, 16 ° C можно рассматривать как предельную температуру для активного кормления и роста. Торпор наступает при температуре 13 ° C, а при 11 ° C шелушение прекращается. Нимфы гораздо более чувствительны к холоду: при температуре 1 ° C личинки второго возраста погибают в течение двух дней, а взрослые особи могут прожить несколько месяцев. При 21 ° C развитие яиц занимает в среднем 49 дней, которые уменьшаются с повышением температуры; при 29,5 ° C вылупление происходит через 20 дней. При 21 ° C первая личиночная стадия длится в среднем 9 дней, а при температуре 24 ° C и выше этот срок сокращается до 5 дней. Продолжительные температуры выше 24 ° C в конечном итоге смертельны для серой серебрянки: при 26 ° C выживаемость составляет 4 месяца, а при температурах от 29 до 33,6 ° C время выживания снижается до 1–3 недель. Heeg (1967) обнаружил, что оптимальный температурный диапазон для серой серебряной рыбки находится в диапазоне от 8 до 25 ° C, а максимальная температура избегания составляет 40–43 ° C. Выживаемость при высоких температурах выше в сухом воздухе с 5% относительной влажностью (RH) по сравнению с 85% RH, предположительно из-за испарения воды с тел насекомых. Однако продолжительное пребывание в таком низком уровне влажности приведет к смерти в течение 2–4 недель. Критическое значение влажности составляет 55%, ниже которого период выживания резко сокращается.

Эти наблюдения показывают, что при применении комплексного плана борьбы с вредителями следует учитывать температуру окружающей среды. Если используется отравленная наживка, температура должна быть 20 ° C или выше, так как пища потребляется гораздо быстрее, чем при 16 ° C (при еще более низких температурах кормление прекращается). Если цель состоит в том, чтобы выиграть время для подготовки мер борьбы, рекомендуется понизить температуру окружающей среды в зараженных помещениях до 16 ° C или ниже, чтобы замедлить рост населения.

Обратная связь: support@alphapedia.ru

Соглашение

О проекте