Войти
| Пахицефалозавр Временной диапазон: поздний мел,70–66 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Отливка экземпляра "Сэнди", Королевский музей Онтарио. | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд: | Динозаврия |
| Порядок: | † Орнитишия |
| Семья: | † Пахицефалозавриды |
| Племя: | † Пахицефалозаврини |
| Род: | † Пахицефалозавр Brown amp; Schlaikjer, 1943 г. |
| Виды | |
| |
| Синонимы | |
Список
| |
Pachycephalosaurus ( / ˌ р æ к ɪ ˌ с ɛ е əl ə с ɔː г ə с / ; "означает тупоголовая ящерицу," от греческого pachys- / παχύς- "толстые", kephale / κεφαλή "головы" и sauros / σαῦρος «ящерица») является родом из пахицефалозавры динозавров. В типовой вид, P. wyomingensis, это единственный известный вид. Он жилэпоху позднего мелового периода ( Маастрихта стадии ), что сейчас в Северной Америке. Останки были раскопаны в Монтане, Южной Дакоте, Вайоминге и Альберте. Это было травоядное существо, которое в первую очередь известно по одному черепу и нескольким чрезвычайно толстым крышам черепов, хотя в последние годы были обнаружены более полные окаменелости. Пахицефалозавр был одним из последних нептичьих динозавров перед вымиранием мелового и палеогенового периода. Другой динозавр, Tylosteus из западнойСеверной Америки, был синонимика с Pachycephalosaurus, как и роды стигимолох и дракорекс в недавних исследованиях.
Как и другие пахицефалозавриды, пахицефалозавр был двуногим травоядным животным с чрезвычайно толстой крышей черепа. У него были длинные задние и маленькие передние конечности. Пахицефалозавр - самый крупный из известных пахицефалозавров. Толстые купола черепа пахицефалозавров и родственных родов породили гипотезу о том, что пахицефалозавры использовали свои черепа во внутривидовых боях. В последние годы эта гипотеза оспаривается.
Череп AMNH 1696 Останки, относящиеся к пахицефалозавру, возможно, были обнаружены еще в 1850-х годах. Как определил Дональд Бэрд, в 1859 или 1860 годах Фердинанд Вандевир Хайден, один из первых собирателей окаменелостей на североамериканском западе, собрал фрагмент кости в районе истока реки Миссури, из того, что сейчас известно как формация Ланс в юго-восточная Монтана. Этот образец, ныне ANSP 8568, был описан Джозефом Лейди в 1872 году как принадлежащий к кожному панцирю рептилии или животного, похожего на броненосца. Он стал известен как Тилостей. Его истинная природа не была обнаружена до тех пор, пока Бэрд не пересмотрел его более века спустя и определил, что это чешуйчатая кость (кость из задней части черепа) пахицефалозавра, включая набор костных выступов, соответствующих тем, которые были обнаружены на других образцах пахицефалозавра. Поскольку название Tylosteus предшествует Pachycephalosaurus, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры Tylosteus обычно предпочтительнее. В 1985 году Бэрд успешно подал прошение об использовании Pachycephalosaurus вместо Tylosteus, поскольку последнее название не использовалось более пятидесяти лет, было основано на недиагностических материалах и имело скудную географическую и стратиграфическую информацию. Возможно, это не конец истории; В 2006 году Роберт Салливан предположил, что ANSP 8568 больше похож на соответствующую кость дракорекса, чем у пахицефалозавра. Однако вопрос неясного значения, действительно ли Дракорекс представляет собой молодого пахицефалозавра, как было недавно предложено.
P. wyomingensis, тип и в настоящее время единственный действующий вид пахицефалозавра, был назван Чарльзом В. Гилмором в 1931 году. Он придумал его для частичного черепа USNM 12031 из формации Ланс в округе Ниобрара, штат Вайоминг. Гилмор отнес свой новый вид к троодону как T. wyomingensis. В то время палеонтологи считали, что троодон, известный тогда только по зубам, был тем же самым, что и стегоцерас, у которого были похожие зубы. Соответственно, то, что сейчас известно как пахицефалозавриды, было отнесено к семейству Troodontidae - заблуждение, которое Чарльз М. Штернберг не исправил до 1945 года.
Голотип взрослого черепа P. "reinheimeri" (DMNS 469) В 1943 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер с помощью более новых и полных материалов создали род Pachycephalosaurus. Они назвали два вида: Pachycephalosaurus grangeri, типовой вид рода Pachycephalosaurus, и Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri был основан на AMNH 1696, почти полном черепе из формации Хелл-Крик в Экалаке, графство Картер, Монтана. P. reinheimeri был основан на том, что сейчас называется DMNS 469, куполом и несколькими связанными с ним элементами формации Lance в графстве Корсон, Южная Дакота. Они также отнесли к своему новому роду более старый вид Troodon wyomingensis. Два их новых вида с 1983 года считались синонимами P. wyomingensis.
В 2015 году в формации Сколлард, Альберта, Канада, были обнаружены некоторые пахицефалозавридные материалы и куполообразная теменная часть, относящаяся к пахицефалозавру, из чего следует, что динозавры этой эпохи были космополитами и не имели отдельных фаунистических провинций.
Сравнение размеров взрослой особи P. wyomingensis (зеленый), потенциальных стадий роста и человека Анатомия пахицефалозавра малоизвестна, так как описаны только останки черепа. Пахицефалозавр известен тем, что на его черепе имеется большой костяной купол толщиной до 25 см (10 дюймов), который надежно защищает его крошечный мозг. Задняя часть купола была окаймлена костлявыми выступами и короткими костяными шипами, торчащими вверх из морды. Шипы, вероятно, были тупыми, а не острыми.
Череп был коротким и имел большие округлые глазницы, обращенные вперед, что свидетельствовало о том, что у животного было хорошее зрение и способность к бинокулярному зрению. У пахицефалозавра была небольшая морда, заканчивающаяся заостренным клювом. Зубы были крохотными, с коронками в форме листьев. Голова поддерживалась шеей в форме буквы "S" или "U". У более молодых особей пахицефалозавра, возможно, были более плоские черепа с большими рогами, выступающими из задней части черепа. По мере роста животного рога сжимались и округлялись по мере роста купола.
Реставрация Пахицефалозавр, вероятно, был двуногим и был самым крупным из пахицефалозаврид (костноголовых) динозавров. Было подсчитано, что пахицефалозавр был около 4,5 метров (14,8 футов) в длину и весил около 450 килограммов (990 фунтов). Судя по другим пахицефалозавридам, у него, вероятно, была довольно короткая толстая шея, короткие передние конечности, массивное тело, длинные задние лапы и тяжелый хвост, который, вероятно, удерживался окостеневшими сухожилиями.
Pachycephalosaurus дает свое название на пахицефалозавры, в клад из растительноядных птицетазовых ( «птицы бедер») динозавров, которые жили во время позднего мелового периода в Северной Америке и Азии. Несмотря на свою двуногую стойку, они, вероятно, были более близки к цератопсам, чем орнитоподам.
Пахицефалозавр - самый известный представитель пахицефалозаврии (хотя и не наиболее хорошо сохранившийся). Клады также включает в себя Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, стегоцерас, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus и Prenocephale. В пределах трибы Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus наиболее тесно связан с Alaskacephale. Дракорекс и Стигимолох были синонимами пахицефалозавра.
Слепки трех черепов, представляющие возможные стадии роста, Музей Скалистых гор. Ниже представлена кладограмма, модифицированная по данным Evans et al., 2013.
| Пахицефалозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
По Хорнеру и Гудвину ряды роста, показывающие уменьшение шипов и рост купола с возрастом На ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных в 2007 г. впервые предполагалось, что дракорекс и стигимолох являются либо молодыми, либо самками пахицефалозавра. Джек Хорнер из Университета штата Монтана представил доказательства из анализа черепа единственного существующего экземпляра Дракорекса, что этот динозавр вполне может быть ювенильной формой Стигимолоха. Кроме того, он представил данные, указывающие на то, что как стигимолох, так и дракорекс могут быть ювенильными формами пахицефалозавра. Хорнер и М.Б. Гудвин опубликовали свои результаты в 2009 году, показавшие, что кости шипа / узла и купола черепа всех трех «видов» демонстрируют чрезвычайную пластичность, и что и дракорекс, и стигимолох известны только по молодым экземплярам, тогда как пахицефалозавр известен только по взрослым экземплярам.. Эти наблюдения, в дополнение к тому факту, что все три формы жили в одно и то же время и в одном месте, привели их к выводу, что Дракорекс и Стигимолох были просто молодыми пахицефалозаврами, у которых по мере старения терялись шипы и росли купола. 2010 исследование Ник Лонгрич и его коллеги также подтвердили гипотезу о том, что все плоские-skulled виды pachycephalosaur были молодь купола возглавляемых взрослыми, такие как Goyocephale и Homalocephale. Открытие детских черепов, приписываемых пахицефалозавру, которые были описаны в 2016 году из двух разных костных пластов в формации Хелл-Крик, было представлено в качестве дополнительного доказательства этой гипотезы. Окаменелости, как описано Дэвидом Эвансом и Марком Гудвином и др., Идентичны всем трем предполагаемым родам по расположению морщинистых выступов на их черепах, и, таким образом, уникальные черты стигимолоха и дракорекса являются морфологически последовательными чертами на кривой роста пахицефалозавра..
Восстановление бодрствующих подростков Обычно выдвигалась гипотеза, что пахицефалозавр и его родственники были двуногими эквивалентами снежного барана или овцебыка, когда особи мужского пола таранили друг друга с ног, и что они горизонтально выпрямляли голову, шею и тело, чтобы передавать стресс во время тарана.. Однако были также альтернативные предположения, что пахицефалозавры не могли использовать свои купола таким образом.
Главный аргумент, который выдвигался против удара головой, заключается в том, что крыша черепа может не иметь должного устойчивого воздействия, связанного с тараном, а также отсутствие окончательных доказательств наличия шрамов или других повреждений на окаменелых черепах пахицефалозавров (однако более поздние исследования показали, что обнаружил такие повреждения; см. ниже). Кроме того, шейные и передние спинные позвонки показывают, что шея держалась в форме буквы «S» или «U», а не в прямой ориентации, и, следовательно, не подходила для передачи напряжения от прямого удара головой. Наконец, округлая форма черепа уменьшит площадь соприкасающейся поверхности во время удара головой, что приведет к скользящим ударам.
Впадины на черепе экз. БМРП 2001.4.1. В качестве альтернативы, пахицефалозавр и другие роды пахицефалозаврид могли вступать в бой с флангов во время внутривидового боя. В этом сценарии человек мог стоять примерно параллельно или напрямую столкнуться с соперником, используя демонстрации запугивания, чтобы запугать своего соперника. Если запугивание не удавалось, пахицефалозавр наклонял голову вниз и в сторону, поражая соперника пахицефалозавра своим боком. Эта гипотеза подтверждается относительно широким торсом большинства пахицефалозавров, который защищал бы жизненно важные органы от травм. Теория бокового столкновения была впервые предложена Сьюз в 1978 году и расширена Кеном Карпентером в 1997 году.
Реставрация препарата с поражением черепа В 2012 году исследование показало, что черепные патологии в образце P. wyomingensis, вероятно, были вызваны агонистическим поведением. Было также высказано предположение, что подобные повреждения у других образцов пахицефалозавров, ранее объясненные как тафономические артефакты и абсорбция костной ткани, могли быть вызваны таким поведением. Peterson et al. (2013) изучали черепные патологии среди Pachycephalosauridae и обнаружили, что 22% всех исследованных куполов имели поражения, которые соответствовали остеомиелиту, инфекции кости, возникшей в результате проникающей травмы, или травме ткани, покрывающей череп, что привело к инфицированию костная ткань. Такой высокий уровень патологии подтверждает гипотезу о том, что купола пахицефалозаврид использовались во внутривидовой борьбе. В образце BMR P2001.4.5 Pachycephalosaurus wyomingensis было обнаружено 23 поражения в лобной кости, а у образца P. wyomingensis DMNS 469 - 5 повреждений. Частота травмы была сопоставима по различным родам в пахицефалозавры семье, несмотря на то, что эти роды различаются по размеру и архитектуре куполов, и то, что они существовали во время изменения геологических периодов. Эти результаты резко контрастировали с результатами анализа пахицефалозаврид с относительно плоской головой, у которых патологии не было. Это подтверждает гипотезу о том, что эти особи представляют либо самок, либо молодых особей, от которых не ожидается боевого поведения внутри вида.
Гистологическое исследование показывает, что купола пахицефалозаврид состоят из уникальной формы фиброламеллярной кости, которая содержит фибробласты, которые играют решающую роль в заживлении ран и способны быстро откладывать кость во время ремоделирования. Peterson et al. (2013) пришли к выводу, что вместе взятые частота распределения поражений и костная структура лобно-теменных куполов убедительно подтверждают гипотезу о том, что пахицефалозавриды использовали свои уникальные черепные структуры для агонистического поведения. Сравнение компьютерной томографии черепов Stegoceras validum, Prenocephale prenes и нескольких парнокопытных, поражающих голову, также подтвердило, что пахицефалозавриды хорошо оснащены для удара головой.
Ученые пока не знают, чем питались эти динозавры. Имея очень маленькие ребристые зубы, они не могли жевать твердые волокнистые растения так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Предполагается, что пахицефалозавры питались смешанной диетой из листьев, семян и плодов. Острые зубчатые зубы были бы очень эффективны для измельчения растений. Также есть подозрения, что динозавр мог включать мясо в свой рацион. Наиболее полная ископаемая челюсть показывает, что у нее были зазубренные передние зубы, напоминающие зубы плотоядных теропод.
Пахицефалозавр и другие животные формации Хелл-Крик Почти все окаменелости пахицефалозавра были обнаружены в формациях Ланс и Хелл-Крик на западе США. Пахицефалозавр, возможно, сосуществовал вместе с дополнительными видами пахицефалозавров из родов Sphaerotholus, а также с Dracorex и Stygimoloch, хотя эти последние два рода могут представлять молодых особей самого Pachycephalosaurus. Другие динозавры, которые разделяемые свое время и место включают тесцелозавр, в гадрозавриду эдмонтозавр и возможный вид паразауролофов, цератопсиды как трицератопс, торозавр, недоцератопс, татанкацератопс и Leptoceratops, ankylosaurids Ankylosaurus, nodosaurids Denversaurus и эдмонтония, и тероподы Acheroraptor, дакотараптор, Ornithomimus, Struthiomimus, Анза, Leptorhynchos, Pectinodon, парониходон, Richardoestesia и Tyrannosaurus.
Данные, относящиеся к пахицефалозавру, в Wikispecies
СМИ, связанные с пахицефалозавром, на Викискладе?