Войти
Сперматогенез по мере того, как клетки прогрессируют от сперматогии к первичной сперматоциты, вторичные сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды.Сперматоциты являются типом самцов гаметоцитов у животных. Они происходят из незрелых половых клеток, называемых сперматогониями. Они находятся в семеннике, в структуре, известной как семенные канальцы. Есть два типа сперматоцитов: первичные и вторичные сперматоциты. Первичные и вторичные сперматоциты образуются в процессе сперматоцитогенеза.
Первичные сперматоциты - это диплоидные (2N) клетки. После мейоза I образуются два вторичных сперматоцита. Вторичные сперматоциты - это гаплоидные (N) клетки, которые содержат половину числа хромосом.
Все самцы животных производят сперматоциты, даже гермафродиты, такие как С. elegans, которые существуют как самцы, так и гермафродиты. У гермафродита C. elegans сначала происходит выработка спермы, а затем она сохраняется в сперматеке. После формирования яиц они могут самооплодотворяться и давать до 350 потомства.
Сперматогонии проходят митоз с образованием первичных сперматоцитов в семенниках Кузнечика .
Сперматоцитогенез В половом созревании, сперматогонии, расположенный вдоль стенок семенных канальцев внутри семенника, будет инициирован и начнет делиться митотически, образуя два типа клеток А, которые содержат ядро овальной формы с прикрепленным к ядерной оболочке ядрышком; один темный (Ad), а другой бледный (Ap). Клетки Ad представляют собой сперматогонии, которые остаются в базальном компартменте (внешняя область канальца); эти клетки представляют собой резервные сперматогониальные стволовые клетки, которые обычно не подвергаются митозу. Тип Ap представляют собой активно делящиеся сперматогониальные стволовые клетки, которые начинают дифференцироваться в сперматогонии типа B, которые имеют круглые ядра и гетерохроматин, прикрепленные к ядерной оболочке и центру ядрышка. Клетки типа B переместятся в адлюминальный отсек (по направлению к внутренней области канальца) и станут первичными сперматоцитами; этот процесс занимает около 16 дней.
Первичные сперматоциты в адлюминальном отделении продолжаются до мейоза I и делятся на две дочерние клетки, известные как вторичные сперматоциты, процесс, который требует 24 дня на выполнение. Каждый вторичный сперматоцит образует две сперматиды после мейоза II.
, хотя сперматоциты, которые делятся митотически и мейотически, чувствительны к излучению и раку, сперматогониальные стволовые клетки - нет. Следовательно, после прекращения лучевой терапии или химиотерапии стволовые клетки сперматогнии могут повторно инициировать образование сперматогенеза.
Гормоны, продуцируемые гипофизом. ГнРГ секретируется гипоталамусом, который вызывает выработку передней долей гипофиза ФСГ и ЛГ в период полового созревания. Начинается образование первичных сперматоцитов (процесс, известный как сперматоцитогенез ) у людей, когда мужчина достигает половой зрелости в период полового созревания, примерно в возрасте от 10 до 14 лет. Формирование начинается при пульсирующих выбросах гонадотропин-высвобождающего гормона (ГнРГ) из гипоталамус, что приводит к секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), продуцируемых передней долей гипофиза. Высвобождение ФСГ в семенники усилит сперматогенез и приведет к развитию клеток Сертоли, которые действуют как кормящие клетки, где сперматиды созреют после Мейоза II. ЛГ способствует секреции клетками Лейдига секреции тестостерона в яички и кровь, что вызывает сперматогенез и способствует формированию вторичных половых признаков. С этого момента секреция ФСГ и ЛГ (индуцирующая выработку тестостерона) будет стимулировать сперматогенез до тех пор, пока самец не умрет. Повышение уровня гормонов ФСГ и ЛГ у мужчин не увеличивает скорость сперматогенеза. Однако с возрастом скорость производства будет снижаться, даже если количество секретируемого гормона остается постоянным; это связано с более высокой скоростью дегенерации половых клеток во время мейотической профазы.
В следующей таблице плоидность, количество копий а количество хромосом / хроматид приведено для отдельной клетки, как правило, до синтеза и деления ДНК (в G 1, если применимо). Первичные сперматоциты задерживаются после синтеза ДНК и перед делением.
| Клетка | Тип | Плоидность / Хромосомы в человеческом | количестве копий ДНК / Хроматиды у человека | Процесс, введенный ячейкой | Продолжительность |
|---|---|---|---|---|---|
| сперматогоний (типы Ad, Ap и B) | половые клетки | диплоидные (2N) / 46 | 2C / 46 | сперматоцитогенез (Митоз ) | 16 дней |
| первичный сперматоцит | мужской гаметоцит | диплоид (2N) / 46 | 4C / 2x46 | сперматоцитогенез (Мейоз I ) | 24 дня |
| вторичный сперматоцит | мужской гаметоцит | гаплоид (N) / 23 | 2C / 46 | сперматидогенез (Мейоз II ) | Несколько часов |
| сперматиды | самец гаметид | гаплоид (N) / 23 | 1C / 23 | спермиогенез | 24 дня |
| сперматозоиды | сперма | гаплоид (N) / 23 | 1C / 23 | спермиация | 64 дня (всего) |
Сперматоциты в норме преодолеть двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК на профазной стадии мейоза. Эти повреждения могут возникать из-за запрограммированной активности Spo11, фермента, используемого в мейотической рекомбинации, а также из-за незапрограммированных разрывов в ДНК, например, вызванных образующимися окислительными свободными радикалами. как продукты нормального обмена веществ. Эти повреждения устраняются путями гомологичной рекомбинации и с использованием RAD1 и γ H2AX, которые распознают двухцепочечные разрывы и модифицируют хроматин соответственно. В результате двухцепочечные разрывы в мейотических клетках, в отличие от митотических клеток, обычно не приводят к апоптозу или гибели клеток. Происходит гомологичная рекомбинационная репарация (HRR) двухцепочечных разрывов у мышей на последовательных стадиях сперматогенеза, но наиболее заметен в сперматоцитах. В сперматоцитах события HRR происходят в основном на стадии пахитены мейоза, и преобладает HRR типа конверсии гена, тогда как на других стадиях сперматогенеза чаще встречается реципрокный обменный тип HRR. Во время сперматогенеза мышей частота мутаций в клетках на разных стадиях, включая сперматоциты пахитенов, в 5-10 раз ниже, чем частота мутаций в соматических клетках. Благодаря своей повышенной способности к репарации ДНК, сперматоциты, вероятно, играют центральную роль в поддержании этих более низких скоростей мутаций и, таким образом, в сохранении генетической целостности мужской зародышевой линии.
Известно, что гетерозиготные хромосомные перестройки приводят к сперматогенному нарушению или отказу; однако молекулярные механизмы, вызывающие это, не так хорошо известны. Предполагается, что возможной причиной является пассивный механизм, включающий кластеризацию асинаптических областей в сперматоцитах. Асинаптические области связаны с присутствием BRCA1, киназы ATR и γ H2AX в пахитен сперматоцитах.
Прогрессирование сперматоцитов дикого типа по сравнению с сперматоцитами, мутировавшими репро4. Ген, стимулируемый ретиноевой кислотой 8 (STRA8), необходим для сигнального пути ретиноевой кислоты у человека, который приводит к инициации мейоза. Экспрессия STRA8 выше в пролептотеновых сперматоцитах (на самой ранней стадии профазы I в мейозе), чем в сперматогониях. Было показано, что сперматоциты, мутантные по STRA8, способны инициировать мейоз; однако они не могут завершить процесс. Мутации в сперматоцитах лептотена могут привести к преждевременной конденсации хромосом.
Мутации в Mtap2, белке, ассоциированном с микротрубочками, наблюдаемые в сперматоцитах с мутантами repro4, могут остановить прогресс сперматогенеза в профазе мейоза I. Это наблюдается по уменьшению присутствия сперматид у мутантов repro4.
Мутации с дефектом рекомбинантного белка могут возникать в Spo11, DMC1, Гены сперматоцитов ATM и MSH5. Эти мутации включают нарушение репарации двухцепочечных разрывов, что может привести к остановке сперматогенеза на стадии IV цикла семенного эпителия.
Мейоз в семенниках кузнечика (первичные сперматоциты в зиготене)., пахитен, профаза I). Процесс сперматогенеза на протяжении многих лет выяснялся исследователями, которые разделили этот процесс на несколько стадий или фаз в зависимости от внутреннего (зародыш и Сертоли клеток) и внешних (ФСГ и ЛГ) факторов. Процесс сперматогенеза у млекопитающих в целом, включая клеточную трансформацию, митоз и мейоз, был хорошо изучен и задокументирован с 1950-х по 1980-е годы. Однако в течение 1990-х и 2000-х годов исследователи сосредоточились на углублении понимания регуляции сперматогенеза с помощью генов, белков и сигнальных путей, а также биохимических и молекулярных механизмов, участвующих в этих процессах. В последнее время особое внимание уделяется влиянию окружающей среды на сперматогенез, поскольку мужское бесплодие стало более распространенным среди мужчин.
Важным открытием в процессе сперматогенеза стало определение цикла семенного эпителия в семенных клетках. млекопитающие - работа CP Leblound и Y. Clermont в 1952 г., которые изучали сперматогонии, слои сперматоцитов и сперматиды в семенных канальцах крыс. Еще одним важным открытием стало открытие гормональной цепи гипоталамуса-гипофиза-яичек, которая играет роль в регуляции сперматогенеза; это было изучено Р.М. Шарпом в 1994 году.
Mesostoma ehrenbergii Первичные реснички являются обычными органеллами, обнаруженными в эукариотических клетках ; они играют важную роль в развитии животных. У дрозофилы есть уникальные свойства первичных ресничек сперматоцитов - они собираются четырьмя центриолями независимо в фазе G2 и чувствительны к лекарственным средствам, направленным на микротрубочки. Обычно первичные реснички развиваются из одной центриоли в фазе G0 / G1 и на них не влияют лекарства, направленные на микротрубочки.
Mesostoma ehrenbergii - это рабдоцель плоский червь с характерным мужским мейозом. стадия образования сперматоцитов. На стадии пре-анафазы в клетках сперматоцитов, содержащих четыре одновалентных хромосомы, образуются борозды дробления. К концу стадии анафазы на каждом полюсе имеется по одному полюсу, движущемуся между полюсами шпинделя без фактического физического взаимодействия друг с другом (также известного как разделение на расстояние). Эти уникальные черты позволяют исследователям изучать силу, создаваемую полюсами веретена, позволяющую хромосомам перемещаться, управлять бороздами расщепления и дистанцироваться сегрегацией.
