Войти
Профаза - это первый этап деления клеток в митозе. Поскольку это происходит после G2 интерфазы, ДНК уже реплицируется, когда начинается профаза. 
Флуоресцентный микроскоп изображение двух ядер клеток мыши в профазе (масштабная шкала 5 мкм). Профаза (из греческое πρό, «до» и φάσις, «стадия») - первая стадия деления клетки как в митозе, так и в мейозе. Начиная с интерфазы, ДНК уже реплицировалась, когда клетка входит в профазу. Основными проявлениями профазы являются конденсация хроматина и исчезновение ядрышка.
Микроскопия может использоваться для визуализации конденсированных хромосом по мере их прохождения через мейоз и митоз.
Для обработки клеток используются различные ДНК окрашивания, так что конденсирующиеся хромосомы можно визуализировать как движение через профазу.
giemsa G-banding обычно используется sed для идентификации хромосом млекопитающих, но использование этой технологии на растительных клетках было затруднено из-за высокой степени уплотнения хромосом в растительных клетках. G- связывание было полностью реализовано для хромосом растений в 1990 году. Во время как мейотической, так и митотической профазы, окрашивание по Гимзе может применяться к клеткам для выявления G-бэндинг в хромосомах. Окрашивание серебром, более современная технология, в сочетании с окрашиванием giesma может использоваться для визуализации синаптонемного комплекса на различных стадиях мейотической профазы. Для выполнения G-бэндинга, хромосомы должны быть зафиксированы, и, следовательно, его невозможно использовать с живыми клетками.
Флуоресцентные красители, такие как DAPI можно использовать как в живых растительных, так и в животных клетках. Эти красители не связывают хромосомы, но вместо этого позволяют зондировать ДНК конкретных областей и генов. Использование флуоресцентной микроскопии значительно улучшило пространственное разрешение.
Профаза - первая стадия митоза в клетках животных, и вторая стадия митоза в растительных клетках. В начале профазы в клетке есть две идентичные копии каждой хромосомы из-за репликации в интерфазе. Эти копии называются сестринскими хроматидами и прикрепляются элементом ДНК, называемым центромерой. Основными событиями профазы являются: конденсация хромосом, движение центросом, образование митотического веретена и начало ядрышки разрушаются.
ДНК, которая была реплицирована в интерфазе, конденсируется из молекул длиной от 4 см до хромосом, измеряемых в микрограммах. В этом процессе используется комплекс конденсин. Конденсированные хромосомы состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в центромере.
Во время профазы в клетках животных, центросом перемещаются достаточно далеко друг от друга, чтобы их можно было разрешить с помощью светового микроскопа. Активность микротрубочек в каждой центросоме увеличивается за счет привлечения γ-тубулина. Реплицированные центросомы из интерфазы перемещаются по направлению к противоположным полюсам клетки под действием моторных белков, связанных с центросомами. Взаимно-штыревые межполюсные микротрубочки из каждой центросомы взаимодействуют друг с другом, помогая перемещать центросомы к противоположным полюсам.
Микротрубочки, участвующие в межфазном каркасе, разрушаются по мере разделения реплицированных центросом. Движение центросом к противоположным полюсам сопровождается в животных клетках организацией отдельных радиальных массивов микротрубочек (звездочек) каждой центромерой. Межполярные микротрубочки из обеих центросом взаимодействуют, соединяя наборы микротрубочек и формируя базовую структуру митотического веретена. В клетках без центриолей хромосом может образовывать ядро микротрубочки сборки в митотическом аппарате. В растительных клетках, микротрубочки собираются на противоположных полюсах и начинают формировать веретенообразный аппарат в местах, называемых фокусами. митотическое веретено имеет большое значение в процессе митоза и в конечном итоге будет сегрегировать сестринские хроматиды в метафазе.
ядрышки начинают распадаться в профазе, что приводит к прекращению образования рибосом. Это указывает на перенаправление клеточной энергии от общего клеточного метаболизма к делению клетки. ядерная оболочка остается нетронутой во время этого процесса.
Мейоз включает два цикла сегрегации хромосом и, таким образом, дважды подвергается профазе, что приводит к профаза I и профаза II. Профаза I - самая сложная фаза во всем мейозе, потому что гомологичные хромосомы должны спариваться и обмениваться генетической информацией. Профаза II очень похожа на митотическую профазу.
Профаза I делится на пять фаз: лептотен, зиготен, пахитен, диплотен и диакинез. Помимо событий, которые происходят в митотической профазе, в этих фазах происходит несколько важных событий, таких как спаривание гомологичных хромосом и реципрокный обмен генетическим материалом между эти гомологичные хромосомы. Профаза I возникает с разной скоростью в зависимости от видов и пола. Многие виды останавливают мейоз в диплотене профазы I до овуляции. У людей могут пройти десятилетия, поскольку ооциты остаются заблокированными в профазе I только для быстрого завершения мейоза I до овуляции.
На первой стадии профазы I лептотен (от греческого «нежный») хромосомы начинают конденсироваться. Каждая хромосома находится в гаплоидном состоянии и состоит из двух сестринских хроматид ; однако хроматин сестринских хроматид еще не конденсирован в достаточной степени, чтобы его можно было разделить с помощью микроскопии. Гомологичные области в гомологичных пары хромосом начинают ассоциироваться друг с другом.
Во второй фазе профазы I зиготена (от греческого «конъюгация») происходит по материнской и отцовской линии хромосомы нашли своего гомологичного партнера. Затем гомологичные пары подвергаются синапсису - процессу, посредством которого синаптонемный комплекс (белковая структура) выравнивает соответствующие области генетической информации на несестринских хроматидах, полученных по материнской и отцовской линии из гомологичных пар хромосом. Парные гомологичные хромосомы, связанные с синаптонемным комплексом, называются бивалентами или тетрадами. Половые (X и Y) хромосомы не являются полностью синапсами, потому что только небольшой области хромосом гомологичны.
ядрышко перемещается из центрального в периферическое положение в ядре.
Третья фаза профазы I, пахитена (от греческого «толстый»), начинается при завершении синапсиса. Хроматин конденсируется настолько, что хромосомы теперь могут быть определены с помощью микроскопии. На синаптонемном комплексе из бивалентов образуются структуры, называемые рекомбинационными узелками. Эти узелки рекомбинации облегчают генетический обмен между несестринскими хроматидами синаптонемного комплекса в случае, известном как кроссинговер или генетическая рекомбинация. На каждом биваленте может происходить несколько событий рекомбинации. У человека в среднем на каждой хромосоме происходит 2-3 события.
В четвертой фазе профазы I, диплотене (от греческого «двойственность»), кроссинговер завершен. Гомологичные хромосомы сохраняют полный набор генетической информации; однако гомологичные хромосомы теперь имеют смешанное материнское и отцовское происхождение. Видимые соединения, называемые хиазмами, удерживают вместе гомологичные хромосомы в местах, где произошла рекомбинация, когда синаптонемный комплекс растворяется. Именно на этой стадии происходит остановка мейоза у многих видов.
На пятой и последней фазе профазы I, диакинез (от греческого «двойное движение»), полная конденсация хроматина. произошло, и все четыре сестринские хроматиды можно увидеть в бивалентах с помощью микроскопии. Остальная часть фазы напоминает ранние стадии митотической прометафазы, поскольку мейотическая профаза заканчивается веретенообразным аппаратом, и начинает формироваться ядерная мембрана.
Профаза II мейоза очень похожа на профазу митоза. Наиболее заметное различие состоит в том, что профаза II встречается с гаплоидным числом хромосом в отличие от диплоидного числа в митотической профазе. В клетках животных и растений хромосомы могут деконденсироваться во время телофазы I, что требует их повторной конденсации в профазе II. Если хромосомы не нуждаются в повторной конденсации, профаза II часто протекает очень быстро, как это видно на модельном организме Arabidopsis.
клетки Arabidopsis thaliana в препрофаза, профаза и прометафаза. Предпрофазная полоса присутствует вдоль клеточной стенки на изображениях 1-3, блекнет на изображении 4 и исчезает на изображении 5. Наиболее заметное различие между профазой в растительных клетках и животных клетках возникает из-за отсутствия в клетках растений центриолей. Вместо этого организация веретенообразного аппарата связана с фокусами на противоположных полюсах клетки или опосредуется хромосомами. Другим заметным отличием является препрофаза, дополнительная стадия в митозе растения, которая приводит к образованию полосы препрофазы, структуры, состоящей из микротрубочек. В митотической профазе I растений эта полоса исчезает.
Профаза I в мейозе является наиболее сложной итерацией профазы, которая возникает как в растительных клетках, так и в животных клетках. Для обеспечения правильного спаривания гомологичных хромосом и рекомбинации генетического материала существуют клеточные контрольные точки. Сеть мейотических контрольных точек - это система ответа на повреждение ДНК, которая контролирует двухцепочечный разрыв репарацию, структуру хроматина, а также движение и спаривание хромосом. Система состоит из нескольких путей (включая контрольную точку мейотической рекомбинации ), которые не позволяют клетке войти в метафазу I с ошибками из-за рекомбинации.
СМИ, связанные с Prophase на Wikimedia Commons