Подокезавр

редактировать
Целофизоидный род динозавров-теропод из раннеюрского периода

Подокезавр. Временной диапазон: Ранний юрский период, 190 Ma До O S D C P T J K Pg N
Podokesaurus holotype.jpg
Образец голотипа, с хвостом и костями черепа слева и телом справа
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Королевство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Надсемейство:Coelophysoidea
Род:Подокезавр. Талбот, 1911
Виды:†П. Holyokensis
Биномиальное имя
† Podokesaurus Holyokensis . Talbot, 1911
Синонимы
  • Coelophysis Holyokensis . Colbert, 1964

Podokesaurus - род Цело 20>динозавр, который жил на территории нынешних восточных США в раннеюрский период, поэтому является одним из самых ранних динозавров, населявших восточные США.. Первая окаменелость была обнаружена геологом Миньоном Талботом около горы Холиок, Массачусетс в 1910 году. Образец был фрагментарным, сохранив большую часть тела, конечностей, и хвост. В 1911 году она описала и назвала новый род и вид Podokesaurus Holyokensis на его основе. Полное название можно перевести как «быстроногая ящерица Холиока». Это открытие сделало Талбот первой женщиной, которая нашла и описала динозавра, отличного от птиц. Окаменелость была признана и изучена другими исследователями, но была потеряна, когда научный зал, в котором она хранился, сгорел в 1917 году; с тех пор не было обнаружено однозначных экземпляров Podokesaurus.

Приблизительно 1 м (39 дюймов) в длину и 1 м (39 дюймов) в весе, Podokesaurus был легко сконструирован из полых костей и был бы похож на Целофизы, тонкие, с длинной шеей и острыми загнутыми зубами. Позвонки были очень легкими и полыми, некоторые были слегка вогнутыми на каждом конце. Шейные позвонки были относительно большими по диаметру по сравнению со спинными, а хвостовые позвонки были очень тонкими. Плотная кость была маленькой и очень тонкой, меньше длины бедренной кости. Лобок был очень длинным, расширялся как на переднем, так и на заднем концах. Бедро было тонким, почти прямым, с тонкими стенками и расширенным на тыльной стороне нижнего конца. Три плюсневые кости голени плотно прижаты к другу, образуя компактную структуру друг.

Так как это был один из немногих маленьких тероподов, известных к тому времени, когда он был описан, родство подокезавра долгое время оставалось неясным. Он был помещен в семейство Podokesauridae вместе с другими маленькими тероподами и предположительно был похож на протоптицу. Было предложено быть синонимом Coelophysis. Семейство Podokesauridae больше не используется, его заменили Coelophysidae, а Podokesaurus, как полагают, был целофизоидом. Таким образом, Подокезавр был бы быстроногим хищником с мощными передними конечностями и цепкими руками. По оценкам, он мог работать со скоростью 15–20 км / ч (9,3–12,4 миль в час). Считается, что подокезавр был обнаружен в портлендской формации, возраст которого долгое время оставался неясным, но в настоящее время считается, что он относится к геттангу - синемурийскому периоду этапы ранней юры.

Содержание
  • 1 Открытие
  • 2 Описание
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
  • 5 Палеосреда
  • 6 См. Также
  • 7 Ссылки
Открытие
Вертикально длинная карта Квадратная карта Геологические карты Долина Коннектикута с 1915 г.; 22 - место, где был найден Подокезавр, 12 - гора Холиок (в некоторых областях, отмеченные как триас, теперь считаются раннеюрскими по возрасту)

В 1910 г. году, американский геолог Миньон Талбот шла со своей сестрой Эллен в Холиок, Массачусетс на востоке США, когда они прошли ферму и заметили небольшой холм. рядом, поблизости. С одной стороны у него был гравийный карьер, образованным скоплением песка, гравия и валунов, оставленных отступающим ледником. Талботила белую полосу на валуне песчаника на дне гравийного карьера, обнаружив, что это кости, сказала сестре, что нашла «настоящую живую окаменелость». Это произошло потому, что многие ископаемые следы были ранее обнаружены в Коннектикутской долине (которую она часто водила со своими учениками, чтобы увидеть), но мало реального скелеты динозавров, и одного на горе Холиок. Она попросила разрешения у владельца земли собрать образец для колледжа Маунт-Холиок (женского колледжа в нескольких милях оттуда), где она заведовала геологическим отделом, и это было разрешено.

На следующий день она привела группу рабочих, чтобы собрать образец, и нашла другой кусок песчаника, который содержал остальную часть окаменелости, а также отпечатки тех, что были на первой плите. Образец, казалось, был выставлен на свет в течение многих лет, и никто этого не заметил, поскольку валун был расколот людьми или морозом. Ископаемое было доставлено в лабораторию, где оно было приготовлено и сфотографировано. Образец состоял из шейки (шея), дорсального (спины) и хвостового <14.>(хвост) позвонки, частичная плечевая кость (кость плеча), ребра, лобок (лобковая кость), седалищная кость (кость, которая выступает назад от таза), бедренная кость (бедренные кости), левая большеберцовая кость и фибула (кости голени), плюсневые кости (кости стопы), педальные фаланги (пальцы ног) и возможные фрагменты черепа. Легкие и нежные кости находились в своем естественном положении или почти в таком положении внутри скалы, за исключением хвоста и фрагментов черепа, которые находились в нескольких сантиметрах от скелета.

Реконструкция скелета 1915 года, автор Лулл ; затененные области были известны по окаменелостям, недостающие части были восстановлены после Compsognathus Модель Лулла

Значение окаменелости было подтверждено на межвузовском совещании геологических отделов и когда американский палеонтолог Ричард Суонн Лулл призвала Талбота описать образец, она ответила, что ничего не знает о динозаврах, но Лулл посоветовал ей изучить их, а описать. В декабре 1910 года Талбот прочитала предварительное описание окаменелости на Палеонтологического общества в Питтсбурге, в июне 1911 года она опубликовала краткое научное описание, в котором она сделала это краткое образец голотипом нового рода и видов Podokesaurus Holyokensis. Родовое название от греческих слов podkēs (ποδώκης), что означает «быстрый (или флот) -оногий», эпитет, обычно используется по отношению к греческому герою Ахиллу, и саура (σαύρα) означает «ящерица», в то время как конкретное имя относится к Холиоку. В полном названии можно перевести как «быстроногая ящерица Холиока». Открытие и описение имени Подокезавру сделало Талбот первой женщиной, которая нашла и показала динозавра, не являющимся птицами. Американский палеонтолог Роберт Т. Баккер заявил в 2014 году, что женщины непригодны для работы с окаменелостями, открытие Талботом Подокезавра было контраргументом.

К тому времени Описание было опубликовано, окаменелость была отправлена ​​в Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете для дальнейшей подготовки и изучения, где также были сделаны слепки с костей, лежащих в рок. Там Луллий нарисовал реконструкцию скелета с недостающими частями на основе Compsognathus и создал модель живого животного, которое Талбот позже описал как «сардоническую улыбку». Используя частичный коракоид вместо , он также использует другие личности для некоторых, чем то, что она предлагает использовать частичный коракоид scapula и часть большеберцовой кости вместо ilium ). Лулл предположил, что выступ, на котором был найден валун, предоставлен окаменелость, должен был лежать на южной стороне хребта Холиок, примерно в двух или трех милях к северу от того места, где он был найден, и уточнил, что он был оттуда. Песчаник Лонгмидоу.

Фотография частичного скелета Лицевая часть голотипа Рисунок скелета выше Интерпретативный рисунок 1911 года

Луллий отправил свою рукопись датскому орнитологу Герхарду Хейльманну для критики перед публикацией, которую Хайльманн опубликовал в статье 1913 года, в которую он включил ранее неопубликованные фотографии окаменелости, полученные от Талбота, а также его собственные реставрации. Он не согласился с некоторыми анатомическими интерпретациями Лулля и переписывался по поводу окаменелости с американским зоологом Робертом Уилсоном Шуфельдтом о своих утверждениях. Статья Хейльмана была одной из серии статей о происхождении птиц, в которой он исследовал скелеты доисторических рептилий, чтобы найти черты, которые могли быть предками птиц. На встрече 1916 года Шуфельдт сделал отчет о своей переписке с Луллем, Талботом и Хейльманом и согласился с последними из его критических замечаний по поводу восстановления Луллия Подокезавра.

Талбот хотел, чтобы ископаемое оставалось в Йельском университете. или Вашингтон на постоянной выставке, где он стал «домашним любопытством» для студентов. Во время рождественских каникул 1917 года Уиллистон-холл сгорел, и никаких останков окаменелостей подокезавра в развалинах не было найдено. Американский писатель Кристофер Бенфей указал в 2002 году, что Подокезавр, следовательно, имел особую особенность - динозавр, дважды исчезнувший в истории. Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хуэн был последним, кто изучил и описал образец голотипа (в публикации 1914 года) до его уничтожения. В то время как коллекции окаменелостей колледжа были почти полностью уничтожены пожаром, помещения и коллекции продолжали расти и улучшаться благодаря усилиям Талбота.

С тех пор не было найдено никаких других однозначных экземпляров Podokesaurus, но слепки этого типового образца остались на месте. Музей естественной истории Пибоди и Американский музей естественной истории в Нью-Йорке. Подокезавр не привлекает внимания до тех пор, пока в конце 1940-х не был обнаружен обильный материал по целофизу, и анатомия маленьких теропод динозавров не стала более ясной; американские палеонтологи Эдвин Харрис Колберт и Дональд Бэрд в 1958 году сравнивали подокезавра с целофизом, используя слепки первого. Наряду с Anchisaurus, Podokesaurus был одним из первых адекватных скелетных материалов динозавров, известных с восточного побережья Северной Америки. Не считая зуба, все другие записи раннеюрских теропод на Восточном побережье предлагает собой следы.

Описание
Размер по сравнению с человеческим

Сохвшееся тело единственной известной ископаемой подокезавра составляло 18 см (7,1 в) длинный. По оценке Лулля, полная длина подокезавра составляла 1150 мм (45 дюймов), шея составляла 130 мм (5,1 дюйма), спина - 170 мм (6,7 дюйма), крестец (позвонки тазовой области) на 45 мм (1,8 дюйма) и хвост на 730 мм (29 дюймов). Кольбер оценил длину животного примерно в 1 м (39 дюймов), что палеонтолог Грегори С. Пол повторил в 2016 году. В 1995 году писатель Ян Пецкис оценил вес Подокезавра в 10-40 кг (22–2). 88 фунтов), путем определения высоты таза. По оценкам Пола, он весил 1 метр (39 дюймов). Талбот заявил в 1937 году, что они превратились в образец, не думали, что это был молодой человек, потому что не было никаких признаков хряща, где он превратился в кость с возрастом, в то время как Пол заявлено, что, возможно, это был молодой человек. В целом животное было легкой конструкции с полыми костями. Как целофизоид, он, вероятно, был бы похож по телосложению, например, на целофизис, был тонким, с длинной шеей и острыми загнутыми зубами.

Было известно немного других маленьких теропод. во время описания Podokesaurus его в основном сравнивали с более поздними родами Compsognathus, Ornitholestes и Ornithomimus, которые считались родственными. Из-за фрагментарной природы экземпляры подокезавра и того факта, что он утерян, идентичность и форма некоторых его костей с тех пор неясными. Сегодня сохранились только слепки экземпляры, можно получить лишь общее впечатление о сохранившемся скелете и его пропорциях. Кости черепа идентифицированы Талботом как таковые, потому что две из них были билерально симметричными, а одна была широко выпуклой с бороздой (или бороздой) по средней линии, и, согласно Луллю, возможно располагался у верхней стенки черепа, недалеко от лобных костей . Другие элементы черепа могли быть частью носовых костей .

Рисунок копытных костей Интерпретативный рисунок части хвоста и фрагментов черепа (вверху слева) Поперечное сечение позвонка

Позвонки были очень легкие и полые, а некоторые были слегка вогнутыми. с обоих концов. Шейные позвонки были относительно большими по диаметру по сравнению с дорсальными и имели стилизованные шейные ребра, похожие на Compsognathus. Передние спинные кости были намного короче, а затем снова увеличились в размерах по направлению к тазу. Их длина составляла 12–13 мм (0,47–0,51 дюйма). нервные отростки спинных костей были высокими и изогнутыми, но не такими расширенными спереди назад, как у Compsognathus. Поперечные отростки (которые соединены с ребрами на каждой стороне позвонка) образовывали дугу окружности, направленную вниз с каждой стороны спинного позвонка, простирающуюся примерно на такое же расстояние от центра («тело» позвонка), поскольку шиповатый отросток был высоким. зигапофизы (отростки, соединяющие соседние позвонки) были хорошо развиты. Центры были относительно длиннее, чем у Орнитомима, в то время как у Компсогната они больше походили на центры Подокезавра, хотя и короче.

Хотя задняя часть хвоста находилась на некотором расстоянии от остальной части скелета, Луллий был в своем естественном положении и должен быть очень длинным, так как промежуточные позвонки были снесены. Хвостовые позвонки были очень тонкими, и вместе со своими шевронами (костями на нижней стороне хвостовых костей) напоминали позвонки Ornitholestes. Типичный хвостовой канал был 17 мм (0,67 дюйма) в длину и 4 мм (0,16 дюйма) в диаметре. Хвостовые кости были очень похожи по длине и не уменьшались в длине до нескольких последних в след. Ребра были очень тонкими и полыми, самые большие из них длиной 52 мм (2,0 дюйма) и шириной 2 мм (0,079 дюйма). Прямо перед лобковой костью располагалась группа тонких гастрали (брюшных ребер), самая длинная из которых составляла 18 мм (0,71 дюйма) в длину.

плечевая кость была маленькой и очень тонкой, длиной 42 мм (1,7 дюйма), меньше длины бедренной кости. Лулл обнаружил, что он похож на таковой у Ornitholestes, за исключением того, что радиальный гребень (который соединяется с лучевой костью нижней части руки) не такой высокий, что свидетельствует о небольшой мышечной силе. Он обнаружил, что рука больше похожа на руку Компсогната, чем на Орнитолеста. Лобок был очень длинным, расширялся как на переднем, так и на заднем концах. Он был 6 мм (0,24 дюйма) в ширину и 95 мм (3,7 дюйма) в длину, а его нижнее расширение составляло 10 мм (0,39 дюйма) в диаметре. Талбот обнаружил, что лобок похож на лобок тогда еще не описанного Procompsognathus из Германии. Лулл утверждал, что лобок лежал примерно на месте окаменелости и был направлен вперед. Вместо этого Хейльманнал полагается, что кость была сдвинута с места перед захоронением и была направлена ​​назад. Кольбер и Бэрд предположили, что лобковая кость была направлена ​​вперед, но слегка изогнута вверх, а не вниз из-за естественного искривления и растрескивания кости. Седалищная кость была 55 мм (2,2 дюйма) в длину, 15,5 мм (0,61 дюйма) в ширину на конце, ближайшем к телу, а ее стержень был 4 мм (0,16 дюйма) в диаметре. Лулл обнаружил, что он похож на таковые у Compsognathus и Ornitholestes.

Бедро было тонким, почти прямым, с тонкими стенками и расширенным на тыльной стороне нижнего конца. Он был 86 мм (3,4 дюйма) в длину и 6,5 мм (0,26 дюйма) в диаметре чуть ниже четвертого трокантера (бугорок около соединения с бедром). Четвертый трокантер имел длину 18 мм (0,71 дюйма) и высоту около 2 мм (0,079 дюйма) и располагался за серединой стержня, ближе к нижнему концу. Большеберцовая кость представляла собой тонкий узкий стержень длиной 104 мм (4,1 дюйма) и диаметром около 7 мм (0,28 дюйма). Очень тонкая малоберцовая кость прилегала к большеберцовой кости и была почти одинаковой длины. Триневые кости голени были плотно прижаты к другу, образуя компактную структуру, подобную той, что наблюдалась у орнитомима, но не слились в tarsometatarsus , как это было у птиц. Длина плюсневых костей составляла 75 мм (3,0 дюйма), а их ширина - 9 мм (0,35 дюйма).

Классификация
Иллюстрация тазовой области Лулл

При чтении ее предварительного описания в 1910 году. Талбот предположил, что подокезавр был «травоядным динозавром», но дальнейшая работа в Йельском университете показала, что некоторые кости были неправильно идентифицированы, а седалищная кость таза с хорошо развитым гребнем напоминала таковую у компсогната. Она воздержалась от определенной классификации этого экземпляра в своем описании 1911 года из-за отсутствия челюстей и костей стопы, которые могли бы помочь в этом, но пришла к выводу, что он принадлежал «хищному динозавру», основываясь на форме и положении животного. лобковой кости, а также отсутствием postpubis . Она считала, что окаменелость имеет триасовый возраст (первый из трех мезозойских периодов). В 1914 году фон Хуэн назвал новое семейство Podokesauridae, в которое он, помимо Podokesaurus, включил Saltopus, Procompsognathus, Coelophysis и Tanystropheus. Он поместил эту группу в категорию Целурозаврия, которая в то время использовалась для включения мелких теропод в целом.

Сравнение Хейльмана между ногами и тазом Podokesaurus (1 с направленным назад pubis , 2 направления вперед) и Археоптерикс (3)

Хейльманн считал Подокезавра очень похожим на раннего пташка Археоптерикс в 1913 году, и задавался вопросом, почему Талбот не сравнил его. В частности, он обнаружил ноги и таз, когда лобок интерпретировался как направленный назад, подобно тому, как он мог выглядеть у предков птиц. Он также обнаружил части лопатки, передних конечностей и даже костей копыта, похожие на кости птиц. Кроме того, он указал на наличие брюшных ребер и на то, что кости были полыми, и пришел к выводу, что ничто не мешает подокезавру быть очень примитивной протоптицей с еще не сросшимися костями средней ступни. Единственная особенность, которую он нашел несовместимой с этой интерпретацией, - это короткий палец с когтем, если он не является частью пальца ноги. Он предположил, что проблема может быть определена, если череп, sternum и ключица были найдены в камне. Хейльманн счел удивительным, что реконструкция Подокезавра, выполненная Луллем, показала даже более выраженную среднюю ступню, чем это было у предполагаемого потомка Орнитомима, который, как он думал, к тому времени развил бы полностью похожую на птицу среднюю ступню. Он также счел маловероятной реконструкцию Луллия, направленную вперед, и предположил, что вместо этого она была направлена ​​назад. Хейльманн обнаружил, что подокезавр очень необычен для динозавров триасового возраста и считал его одним из первыхдвуногих позвоночных. Он предположил, что, поскольку он так отличался от Thecodontosaurus и Plateosaurus, они могли не быть динозаврами, или вместо Podokesaurus мог быть связан с Saltopus или parasuchians, но обнаружил, что его окаменелости слишком недостаточны, чтобы сказать что-либо определенное о проблеме.

Шуфельдт остановился подробно на своей и Хейльманнской интерпретации лобка в 1915 году и заявлено, что кость, вероятно, сместилась во время окаменелости. Он указал, что, если бы он был обращен вперед, он был бы в насильственном контакте с ребрами живота и был бы опасен для внутренних органов во время движения. Лулл счел вероятной критику Хейльманом и Шуфельдтом его реконструкции таза в 1915 году. Он перечислил Podokesauridae в надсемействе Compsognatha и предположил, что Podokesaurus, возможно, был предком более поздних американских родов Ornitholestes и Ornithimimus. В 1916 году Хейльманн указал, что ранние динозавры, парасухи и птерозавры имели сходство с птицами, а также друг с другом, и что триасовые рептилии, такие как Scleromochlus, Saltopus и Podokesaurus, было трудно разделить. Он предположил, что подокезавры и другие двуногие рептилии триасового периода произошли от псевдозухий (к которому в то время относились многие типы архозавров ), которые, возможно, развили двуногие уже в Пермь. Он пришел к выводу, что птицы произошли от орнитозухов псевдозухий, а не от динозавров из-за их двуногости и птичьих ног. Американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн показал Подокезавра как пример «хищного динозавра птицеподобного типа» в 1917 году, в то время как констатное сходство между птицами и динозаврами было связано с параллельной эволюцией. Палеонтолог Франц Нопца фон Фелсе-Сильвас создал подсемейство Podokesaurinae в 1928 году, в которое он включил Podokesaurus, Procerosaurus, Saltopus и Tanystropheus. Фон Хуэн сгруппировал Podokesaurus, Coelophysis, Spinosuchus, Halticosaurus, Saltopus, Avipes и Velocipes в Podokesauridae в 1932 году.

Реплика естественного слепка костей, отнесенного к C. Holyokensis в 1964 г. (когда Podokesaurus был предложен как синоним Coelophysis )

В 1958 году Колберт и Бэрд описали образец теропод (теперь MOS 2001.248)), состоящий из естественных слепков костей из песчаника, включая лобковую, большеберцовую и некоторые ребра. Они представляют образец, похожий на Coelophysis и Podokesaurus, назвав его C. sp. (неизвестного вида). Они считали природный слепок и Подокезавр из Портлендского Аркоза из Ньюаркской группы в долине Коннектикута. Хотя Подокезавр был меньше (по размеру сопоставим с самыми маленькими из известных экземпляров целофиза), эти исследователи предположили что, поскольку он был так похож на других, это вызвало вопросы относительно его достоверности. В 1964 году Кольбер синомизировал Podokesaurus с Coelophysis (поскольку последнее название было более старым), создавая новую комбинацию C. Holyokensis. Он также предположил, что естественный слепок принадлежал C. Holyokensis. Кольбер заявлено, что Podokesaurus можно отличить от Coelophysis только по тому, что нервные отростки его позвонков не имеют такой длины спереди назад, а также потому, что седалищная кость различается по форме. Он обнаружил, что эти различия аналогичны, которые наблюдаются между современными видами рептилий одного и того же рода, и что они представляют восточные (C. Holyokensis) и западные (C. bauri) виды одного и того же рода. Что он признал, что эти выводы не были твердыми и что Podokesaurus действительно мог отличаться, он сказал, что бремя доказывания должно лежать на сторонниках такой точки зрения.

В 1977 году палеонтологи Пол Э. Олсен и Питер Гальтон переписал Ньюаркскую супергруппу (к которой принадлежит портлендская формация) в раннюю юру, а не в предшествующий триас, как считалось ранее. Это было частью исследования, в котором Олсен сравнил фауну различных форм и пришел к выводу, что не было внезапного, широко распространенного вымирания на границе триаса и юры, а было должным. В 1980 году Олсен заявлен, что, точное положение и систематическое подокезавра, вероятно, останется неопределенным, портлендская формация, из которой он, как предполагалось, было вероятно, раннеюрской по возрасту и, следовательно, на 15 миллионов лет моложе, чем целофизы из триаса. Черты, общие для Podokesaurus и Coelophysis, известны и у других мелких теропод, таких как Syntarsus, Олсен предположил, что Podokesaurus следует сохранить как отдельный род неопределенных теропод, чтобы избежать чрезмерного расширения временного диапазона целофизов. Он также применил этот аргумент к естественному слепку, считая его incertae sedis среди теропод, а не Podokesaurus или Coelophysis.

Палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс заявлено в 1984 г., когда семейство Podokesauridae стало "универсальным" для теропод триасового периода. Хотя он обнаружил, что он обнаружил, что он обнаружил, что эти два сильно различались тем, что четвертый трокантер последний находился ниже середины высоты бедра (в отличие от более высокого положения у других теропод), его плюсневые кости были. равной длины.. Палеонтолог Кевин Падиан заявлено в 1986 году, что предположение Колберта о синонимии возможно, заметное сходство между Podokesaurus и Coelophysis примитивными чертами теропод, и они не были так близки по времени, как когда-то думал. В 1988 году Пол сказал, что, хотя семейство Podokesauridae все еще использовалось для Coelophysis и родственников, Podokesaurus изначально не основывался на хороших останках, и, поскольку остались только плохие слепки, он думал, что всегда будут разногласия по поводу таксона. Он обнаружил, что это слишком много двусмысленностей, чтобы смириться с этим, и использовать это название Coelophysidae (Halticosauridae, другой претендент, также был основан на слишком фрагментарных останках). В 1989 году Колберт также усомнился в синонимии подокезавра с целофизом и в том, что слепки костей принадлежат последнему из их пересмотренного раннеюрского возраста, и не предприняла попытка определить статус подокезавра из-за потерь единственного экземпляра. Он сохранил название семейства Podokesauridae.

Конный скелет Coelophysis, который, как полагают, был похож на Podokesaurus

В 1990 году палеонтологи Тимоти Роу и Жак Готье считали Podokesauridae таксономическая корзина для мусора, в которой таксоны были сгруппированы на основе фенетического сходства и стратиграфического деления и, следовательно, подвергались постоянному пересмотру и нестабильности. Они сочли возможным, что Podokesaurus и естественный образец отлитого были Coelophysis, но сообщили, что их сходство не разделялось исключительно ими, но было предковыми чертами среди теропод. Поэтому они согласились с тем, что название Podokesaurus должно быть ограничено голотипом и что его и естественный слепок следует рассматривать как Theropoda incertae sedis. В том же томе палеонтолог Дэвид Б. Норман согласился с этой оценкой и заявлен, что особенности, используемые для объединения Podokesaurus с Coelophysis, просто подтверждают, что они были динозаврами, а не устанавливают между ними конкретную связь. Палеонтолог Томас Р. Хольц в 1994 годуился с тем, что согласлию Podokesauridae следует заменить на Coelophysidae. К этому времени идея о том, что мелкие теропод следует сгруппировать в целурозаврию, крупных - в карнозаврию, перестала быть популярной, и Coelophysoidea считались отдельной группой изящных ранних теропод. Палеонтологи Дэвид Б. Вейшампел и Лютер Янг предположили сходство цератозавров с Подокезавром в 1996 году.

Палеонтологи Рональд С. Тыкоски и Роу отметили в 2004 году, что в то время как Подокезавр имел Целофизоидные особенности (такие как небольшое выпуклое расширение в нижней части лобка), у него не было каких-либо унаследованных от признаков, которые могли бы объединить его с целофизом. Они согласились с более ранними исследователями, что имя Podokesaurus должно быть ограничено голотипом, и пришли к выводу, что естественный слепок может быть целофизоидом, но не может быть идентифицирован, кроме как теропод. В 2004 году палеонтологи Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон заявили, что подокезавр почти наверняка был целофизоидом, подобным целофизу. У него были целофизоидные черты, такие как длинный, загнутый вниз лобок, который был длиннее седалищной кости, дополнительное отверстие (отверстие) на лобке, ниже отверстия обуратора, но о нем можно сказать немного больше. сходства. Каррано и его коллеги заявили в 2004 году, что сегизавр и подокезавр были среди поздних выживших целофизоидов, и что эволюционная радиация этой группы, возможно, закончилась к последней части ранней юры. Также в 2004 году палеонтологи Антея Бристоу и Майкл А. Раат перечислили Podokesaurus в качестве синонима Coelophysis без дополнительных уточнений. Тыкоски отверг синонимию между ними в своей диссертации 2005 года, но исключил из анализа подокезавра.

Палеобиология
Устаревшая реставрация подокезавра 1913 года, проведенная Хейльманом у озера,

Талбот предположил, что короткая тонкая плечевая кость, длинные прямые кости задних конечностей и хорошо развитый четвертый трокантер бедренной кости указывает на то, что Podokesaurus был двуногим. Она обнаружила тот факт, что большеберцовая кость была намного длиннее бедренной кости, что плюсневые кости были очень первые, более половины длины большеберцовой кости и легкая конструкция скелета указывали на быстрое передвижение. Талбот заявлен, что Луллий считал, что это была адаптация к климатическим условиям, поскольку это могло быть быстро распространяться по воде в своем полузасушливом регионе. Талбот также сообщил о небольшом кусочке гладкого полированного полированного кварца среди ребер и предположил, что это мог быть гастролит (камень желудка), таким образом, они были впервые обнаружены с хищный динозавр. Лулл обнаружил, что животное было по сути стройным, бегающим (приспособлением для бега) животным с плотоядными привычками, но стройность, делавшая его быстрым, также ограничивала его ловушкой и мелкой добычей.

В 1932 году фон Хюене предположил, что подокезавр хорошо приспособлен к бегу, как и некоторые ратиты птицы. В 1982 году британский палеонтолог Тони Талборн оценил скорость различных динозавров, основываясь на соотношении между скоростью, походкой и размером тела современных животных (в основном млекопитающих). Экстраполируя длину шага и частоту шагов Podokesaurus, он оценил, что он мог бежать 15–20 км / ч (9,3–12,4 миль в час). Он пришел к выводу, что если динозавр мог сравниться с млекопитающим по скорости, он должен был иметь аналогичные уровни эффективности в двигательных способностях и физиологии. Он предупредил, что сравнение было трудным, потому что анатомия динозавров значительно отличалась от анатомии млекопитающих и птиц, в том числе их массивными хвостами и втягивающими мышцами задних конечностей, которые берут начало за бедренной костью, в то время как эти мышцы берут начало у млекопитающих и современных птиц. Вайсхемпель заявил в 2006 году, что как целофизоид Подокезавр был бы быстроногим хищником с мощными передними конечностями и цепкими руками.

Grallator cursorius след, который Лулл коррелировал с подокезавром.

Лулл обнаружил, что ископаемые следы назвали Grallator cursorius согласился с походкой Подокезавра. Их было много в карьере в Южном Хэдли (где они были найдены рядом с большими следами Otozoum moodii ), что, по его мнению, подтверждает эту идентичность. В 1926 году Хейльманн предположил, что ступня Procompsognathus лучше подходит для следов G. cursorius из-за пропорций костей пальцев ноги. Американский палеонтолог Вильгельм Бок заявил в 1952 году, что, хотя очень похожие следы Grallator были приписаны различным маленьким динозаврам, он считал такие корреляции слишком специфическими, и что лучшее, что можно было сказать, это то, что такие следы представляют маленьких целурозавров. Писатель Дональд Ф. Глют предположил в 1997 году, что плита со следами из формации Брансуик в Нью-Йорке, ранее приписываемая Coelophysis, могла быть произведена Подокезавром, исходя из его юрского возраста.. Эта формация теперь известна как формация Пассаик, и считается, что она имеет возраст позднего триаса.

Палеоокружающая среда
1917 г. Реставрации животных из долины Коннектикута, которые, как считалось, жили во время триаса. Портлендская формация, из которой происходит Подокезавр, была отнесена к ранней юре в 1977 году.

Единственный известный образец подокезавра, как полагают, был собран из портлендской формации (ранее известной как Портлендский Аркоз) в бассейне Хартфорд Массачусетса. Возраст этой формации долгое время оставался неясным (до 1977 года считалось, что она относится к триасу), но в настоящее время считается, что она относится к геттангу - синемурийскому этапам ранней юры. между 201 и 190 миллионами лет назад (ранее считалось, что это плинсбахский - тоарский этапы). В 2016 году палеонтолог Роберт Э. Вимс и его коллеги предложили отнести портлендскую формацию к геологической группе в пределах Ньюаркской супергруппы (как Портлендская группа), заменив тем самым прежнее название «Группа Агавам». Они также восстановили песчаник Лонгмидоу, где был обнаружен подокезавр, как образование (в пределах самой верхней Портлендской группы), хотя ранее он считался идентичным портлендской формации.

Портлендская группа представляет собой самую верхнюю часть Newark Supergroup, и образовалась после того, как магматическая провинция Центральной Атлантики была образована из магматической породы в конце триаса и начале юры. Песчаник Лонгмидоу состоит из речных (отложенных реками и ручьями) красных илистых, песчаников, конгломератов, малых красных эоловых (затронутых ветром) песчаники и алевролиты. Другие животные, известные из формации, включают зауроподоморф динозавра Anchisaurus, крокодиломорфа Stegomosuchus и рыб, таких как Acentrophorus и Semionotus. Следы динозавров включают ichnogenera Anchisauripus, Anomoepus, Eubrontes и Grallator.

См. Также
Ссылки
Последняя правка сделана 2021-06-02 08:58:23
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте