LUX

LUX или Phytoclock1 (PCL1) - это ген, который кодирует LUX ARRHYTHMO, белок, необходимый для циркадных ритмов in Arabidopsis thaliana. Белок LUX связывается с ранним цветением 3 (ELF3) и ранним цветением 4 (ELF4) с образованием Вечернего комплекса (ЕС), основного компонента репрессилятора Arabidopsis модели растения циркадных часов. Белок LUX функционирует как фактор транскрипции, который негативно регулирует регулятор псевдоответа 9 (PRR9), стержневой ген комплекса Midday, другого компонента модели репрессилятора Arabidopsis. LUX также связан с циркадным контролем гипокотила факторов роста генов ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИЙ ФАКТОР 4 с ФИТОХРОМОМ (PIF4) и ФАКТОР ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С ФИТОХРОМОМ 5 (PIF5).

• 1 Discovery
• 2 Структура
• 3 Функция
  • 3.1 Циркадный осциллятор
  • 3.2 Рост и цветение Arabidopsis thaliana
  • 3.3 Входная температура
• 4 Гомологи
  • 4.1 Паралоги
    • 4.1.1 NOX / BOA
  • 4.2 Ортологи
    • 4.2.1 СТЕРИЛЬНЫЕ УЗЛЫ
    • 4.2.2 HvLUX1
    • 4.2.3 ROC15 и ROC75
• 5 См. Также
• 6 Ссылки

In В 2000 году ген LUX был впервые секвенирован в Arabidopsis thaliana командой Центра экспрессии генов растений в Калифорнийском университете в Беркли в рамках инициативы по геному арабидопсиса. В 2003 году ученые из Центра экспрессии генов растений и Лаборатории геномного анализа Института биологических исследований Солка объединились для определения экспрессии гена LUX в Arabidopsis с использованием массивов кДНК. В 2005 году ученые из Центра исследований генов Университета Нагоя и лаборатории Стива Кея в Исследовательском институте Скриппса изучали нулевые мутации LUX и других веществ. Сложные гены, чтобы показать, что LUX необходим для циркадных ритмов у A. thaliana.

Ген LUX расположен на третьей хромосоме Arabidopsis thaliana и содержит три экзоны. Перед геном LUX находится промотор , содержащий цис-регуляторный элемент, известный как «вечерний элемент» (EE), с последовательностью AAAATATCT. Он чрезмерно представлен в генах, экспрессирующихся вечером, у репрессилятора Arabidopsis. EE может быть связан с белками Circadian Clock Associated 1 (CCA1) и Late Elongated Hypocotyl (LHY) для подавления экспрессии LUX. Белок LUX ARRHYTHMO имеет длину 323 аминокислоты и содержит Myb -подобный фактор транскрипции семейства GARP ДНК-связывающий домен.

Циркадный осциллятор

Белок LUX ARRHYTHMO, кодируемый геном LUX, участвует в регуляции циркадных часов Arabidopsis thaliana. Наряду с ELF3 и ELF4, он является членом Evening Complex, компонента репрессиляционной модели Arabidopsis регуляции гена. Этот комплекс из трех белков экспрессируется и собирается в течение вечера для подавления транскрипции гена PRR9, который кодирует компонент полуденного комплекса. LUX, вероятно, репрессирует PRR9 посредством прямого связывания с последовательностью ДНК, которая еще не выяснена. Белок PRR9 впоследствии репрессирует CCA1 и LHY, гены, которые экспрессируют компоненты комплекса Morning. Хотя LUX и ELF4 индуцируются низкой интенсивностью, не повреждающим УФ -B излучением, прямой молекулярный механизм поступления света в циркадные часы Arabidopsis еще предстоит выяснить.

Кроме того, как часть репрессилятора Arabidopsis thaliana, ген LUX также репрессирует собственную транскрипцию.

Рост и цветение Arabidopsis thaliana

ЭК связывается с промоторами фактора взаимодействия фитохромов 4 (PIF4) и фитохромов. Взаимодействующий фактор 5 (PIF5), подавляющий их экспрессию и впоследствии подавляющий рост растений в вечернее время. Белки PIF4 и PIF5 оба являются факторами транскрипции домена основная спираль-петля-спираль (bHLH), которые участвуют в индукции локуса цветения T (FT), который экспрессирует флориген, участвующий в содействие цветению A. thaliana. Мутанты, лишенные функционального LUX, неспособны репрессировать PIF4 и PIF5, что приводит к раннему накоплению факторов транскрипции PIF4 и PIF5 и, следовательно, к преждевременному росту; следовательно, мутанты LUX часто проявляют фенотип удлиненного гипокотиля из-за избыточного роста в течение ночи.

Входная температура

ЭК также играет роль в обнаружении и реакции на температуру. Несмотря на колебания температуры, которые обычно снижают экспрессию GI (GIGANTEA), LUX, PIF4, PRR7 и PRR9, эти гены показали постоянно высокую экспрессию в мутантах LUX (а также ELF3 и ELF4). Это говорит о том, что мутанты LUX устранили температурную чувствительность этих генов часов. Кроме того, было обнаружено, что ассоциация ELF3 с LUX отменяется при высоких температурах, что позволяет предположить, что температура может играть роль в привлечении компонентов ЭК к их целевым промоторам.

Паралоги

Паралоги Было обнаружено, что LUX действует совместно с LUX в путях регуляции циркадных часов Arabidopsis.

NOX / BOA

В отсутствие LUX, ELF3 и ELF4 также могут образуют комплекс с LUX paralog NOX (что на латыни означает «ночь»), также называемый BROTHER OF LUX ARRHYTHMO (BOA). NOX представляет собой гомологичный Myb-подобный фактор транскрипции GARP, который связывается с последовательностями ДНК, аналогичными связыванию LUX, напрямую взаимодействует с ELF4 и достигает пика поздно вечером.

Эксперименты с искусственной микроРНК (амиРНК)) показали, что и NOX, и LUX необходимы для рекрутирования ЭК на промоторы PIF4 и PIF5. Имеются данные о том, что NOX играет важную роль в регуляции циркадного осциллятора растений; Было обнаружено, что сверхэкспрессия NOX имеет циркадные фенотипы с длительным периодом времени, а также измененную экспрессию CCA1, LHY, GI и TOC1. В частности, сверхэкспрессия NOX показала увеличение амплитуд экспрессии CCA1. NOX, вероятно, регулирует CCA1 посредством прямого связывания с промотором CCA1, и, наоборот, было обнаружено, что белок CCA1 связывается с промотором NOX и ингибирует экспрессию NOX.

В отличие от LUX, amiRNA нокауты NOX показали, что NOX не требуется для циркадных ритмов, предполагая, что функциональность LUX и NOX не является полностью избыточной. РНКи эксперименты по снижению экспрессии NOX показали продолжение циркадных ритмов, тогда как LUX нулевые мутанты являются аритмичными. В настоящее время необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить, как LUX и NOX различаются по своему вкладу в EC.

Ортологи

Специальные исследования LUX (и ELF3) ортологичного мутанта аллели идентифицировали варианты цветения и фотопериод -зависимого роста.

СТЕРИЛЬНЫЕ УЗЛЫ

Был обнаружен ортолог LUX, названный СТЕРИЛЬНЫМИ УЗЛАМИ (SN) в Pisum sativum. Название СТЕРИЛЬНЫЕ УЗЛЫ произошло из наблюдения, что чувствительные к фотопериоду линии P. sativum образовывали больше вегетативных узлов перед цветением по сравнению с линиями, менее чувствительными к фотопериоду. Взаимосвязь LUX и SN как ортологов была сделана на основании открытия функционально и фенотипически сходных мутаций в SN и LUX, а также очевидных причинно-следственных связей между специфическими полиморфизмами и фенотипами мутантов SN. Как и LUX, было обнаружено, что SN является основным локусом гена, который контролирует регуляцию функции циркадных часов и цветения, чувствительного к фотопериоду. Также подобно LUX, белок SN экспрессируется ритмично при воздействии циклов свет-темнота.

Генные локусы, ортологичные ELF3, ELF4 и GI арабидопсиса, также были обнаружены у P. sativum, что называется HIGH RESPONSE TO PHOTOPERIOD ( HR), DIE NEUTRALIS (DNE) и LATE BLOOMER1 (LATE1) соответственно. Однако до сих пор не обнаружено, что они образуют функциональный комплекс, эквивалентный ЭК у Arabidopsis.

HvLUX1

HvLUX1 в Hordeum vulgare был идентифицирован как ортолог ЛЮКС. Эксперимент, приведший к открытию HvLUX1, включал мутацию в локусе ранней зрелости 10 (eam10) в геноме H. vulgare. Мутация, названная Bowman (eam10), устранила циркадный ритм, наблюдаемый при цветении H. vulgare. Посредством высокопроизводительного секвенирования HvLUX1 был идентифицирован как ген-кандидат для этого локуса, хотя его конкретный механизм действия на циркадные часы еще не продемонстрирован.

Генные локусы, гомологичные генам PRR A. thaliana (PRR7 и PRR9), ELF3 и FT, также были обнаружены у H. vulgare, названные PHOTOPERIOD 1 (Ppd-H1), HvELF3 и HvFT1 соответственно.

ROC15 и ROC75

Ортологи были обнаружены для всех трех представителей вечернего комплекса Arabidopsis thaliana, но в настоящее время неизвестно, образуется ли ЭК у других видов, кроме A. thaliana. Два ортолога LUX, ROC15 и ROC75, были обнаружены у Chlamydomonas reinhardtii, но ортологи ELF3 и ELF4 у C. reinhardtii еще не найдены.

• Circadian Связанные с часами 1
• TOC1 (ген)
• Регулятор псевдоответа
• Дмитрий Нусинов
• Осциллирующий ген
• Хронобиология

1. ^ Troncoso-Ponce MA, Mas P (май 2012 г.). «Недавно описанные компоненты и механизмы регуляции функции циркадных часов у Arabidopsis thaliana». Молекулярный завод. 5 (3): 545–53. doi : 10.1093 / mp / ssr117. PMID 22230762.
2. ^Ямашино Т. (01.01.2013). «От механизма циркадных часов, основанного на репрессиляторах, к модели внешнего совпадения, отвечающей за фотопериод и температурный контроль архитектуры растений у Arabodopsis thaliana». Биологические науки, биотехнология и биохимия. 77 (1): 10–6. doi : 10.1271 / bbb.120765. PMID 23291766.
3. ^Саланубат М., Лемке К., Ригер М., Ансорге В., Унсельд М., Фартманн Б. и др. (Декабрь 2000 г.). «Последовательность и анализ хромосомы 3 растения Arabidopsis thaliana». Природа. 408 (6814): 820–2. DOI : 10.1038 / 35048706. PMID 11130713.
4. ^Ямада К., Лим Дж., Дейл Дж. М., Чен Х., Шинн П., Палм С. Дж. И др. (Октябрь 2003 г.). «Эмпирический анализ транскрипционной активности в геноме Arabidopsis». Наука. 302 (5646): 842–6. doi : 10.1126 / science.1088305. PMID 14593172.
5. ^Onai K, Ishiura M (октябрь 2005 г.). «PHYTOCLOCK 1, кодирующий новый белок GARP, необходимый для циркадных часов Arabidopsis». Гены в клетки. 10 (10): 963–72. DOI : 10.1111 / j.1365-2443.2005.00892.x. PMID 16164597.
6. ^«Гомеодоменоподобный белок суперсемейства PCL1 [Arabidopsis thaliana (кресс-салат)] - Ген - NCBI». www.ncbi.nlm.nih.gov. Проверено 14 апреля 2017 г.
7. ^ Хуанг Х, Нусинов Д.А. (октябрь 2016 г.). «В вечернее время: сложные взаимодействия в циркадных часах Arabidopsis». Тенденции в генетике. 32 (10): 674–686. doi : 10.1016 / j.tig.2016.08.002. PMID 27594171.
8. ^«LUX - фактор транскрипции LUX - Arabidopsis thaliana (кресс-салат мышиный) - ген и белок LUX». www.uniprot.org. Проверено 14 апреля 2017 г.
9. ^ Нусинов Д.А., Хелфер А., Гамильтон Е.Е., Кинг Джей Джей, Имаизуми Т., Шульц Т.Ф., Фарре Е.М., Кей С.А. (июль 2011 г.). «Комплекс ELF4-ELF3-LUX связывает циркадные часы с суточным контролем роста гипокотилей». Природа. 475 (7356): 398–402. doi : 10.1038 / nature10182. PMC 3155984. PMID 21753751.
10. ^ Liew LC, Hecht V, Sussmilch FC, Weller JL (июнь 2014 г.). «СТЕРИЛЬНЫЕ УЗЛЫ ГЕНА СТЕРИЛЬНЫХ УЗЛОВ, отвечающих за фотопериодную реакцию гороха, является ортологом LUX ARRHYTHMO». Физиология растений. 165 (2): 648–657. doi : 10.1104 / pp.114.237008. PMC 4044833. PMID 24706549.
11. ^ Камполи C, Панкин A, Дросс B, Casao CM, Davis SJ, von Korff M (сентябрь 2013 г.). «HvLUX1 является геном-кандидатом, лежащим в основе локуса ранней зрелости 10 ячменя: филогения, разнообразие и взаимодействие с циркадными часами и фотопериодическими путями». Новый фитолог. 199 (4): 1045–59. doi : 10.1111 / nph.12346. PMC 3902989. PMID 23731278.