Фиксированный шаблон действия

редактировать

A паттерн фиксированного действия - это этологический термин, описывающий инстинктивную последовательность поведения, которая сильно стереотипна и характерна для вида. Считается, что фиксированные паттерны действия производятся врожденным механизмом высвобождения, «зашитой» нейронной сетью, в ответ на знаковый стимул или пусковой механизм . После выпуска шаблон фиксированного действия работает до конца.

Этот термин часто ассоциируется с Конрадом Лоренцем, который является основателем концепции. Лоренц выделил шесть характеристик паттернов фиксированного действия. Эти характеристики указывают на то, что фиксированные модели действий являются стереотипными, сложными, характерными для вида, выпущенными, запускаемыми и независимыми от опыта.

Модели фиксированных действий наблюдались у многих видов, но в первую очередь у рыб и птиц. Классические исследования Конрада Лоренца и Нико Тинбергена связаны с поведением спаривания самцов колюшки и поведением серого гуся в поисках яиц.

Было показано, что фиксированные модели действий имеют эволюционное преимущество, поскольку они повышают физическую форму и скорость. Однако в результате их предсказуемости они также могут использоваться как средство эксплуатации. Примером такой эксплуатации может быть паразитизм расплода.

Есть 4 исключения из правил фиксированного шаблона действий. К ним относятся пониженный порог ответа, активность вакуума, поведение смещения и градиентный ответ.

Содержание
  • 1 Характеристики
  • 2 Знаковый стимул
    • 2.1 Сверхнормальные стимулы
  • 3 Примеры
    • 3.1 Брачное поведение самцов колюшки
    • 3.2 Поведение серого гуся при извлечении яиц
    • 3.3 Другие примеры знаковых стимулов
  • 4 Эволюционные преимущества
  • 5 Эволюционные недостатки
    • 5.1 Паразитизм выводка
  • 6 Исключения
    • 6.1 Пониженный порог срабатывания
    • 6.2 Активность вакуума
    • 6.3 Поведение смещения
    • 6.4 Градиентная реакция
  • 7 Ссылки
  • 8 Дополнительная литература
Характеристики

Есть 6 фиксированных характеристик шаблоны действий. Считается, что шаблоны фиксированных действий стереотипны, сложны, характерны для видов, высвобождаются, запускаются и не зависят от опыта.

  • Стереотипные : шаблоны фиксированных действий возникают в жестких, предсказуемых и высокоструктурированных последовательностях.
  • Сложный : шаблоны фиксированных действий - это не простой рефлекс. Это сложный паттерн поведения.
  • Характеристика вида : фиксированные паттерны действий возникают у всех представителей вида определенного пола и / или данного возраста, когда они достигли определенного уровня возбуждения.
  • Выпущено : фиксированные паттерны действий возникают в ответ на определенный знаковый стимул или спусковой механизм.
  • Срабатывает : после высвобождения фиксированный паттерн действия продолжается до завершения, даже когда происходят изменения в окружающей среде.
  • Независимо от опыта : Неизучен фиксированный шаблон действий. Это известно как фиксированный паттерн действия, завершающийся при самом первом высвобождении.
Знаковый стимул

Термин знаковый стимул, также известный как высвобождающий, является определяющим признаком стимула, вызывающего реакцию. Знаковые стимулы часто обнаруживаются при наблюдении фиксированного паттерна действий (FAP), который является врожденным поведением с очень небольшими вариациями в манере выполнения действий. Несколько примеров знаковых стимулов можно увидеть, наблюдая за поведением животных в их естественной среде обитания. Экспериментаторы вошли в эту естественную среду, чтобы лучше оценить стимулы и определить их ключевые особенности, которые вызывают фиксированный паттерн действий. Ученые также наблюдали прямое использование знаковых стимулов в природе у разных видов птиц.

Фиксированные шаблоны действий освобождаются из-за определенных внешних раздражителей. Эти стимулы представляют собой отдельные атрибуты объекта или небольшую группу атрибутов объекта, а не объект в целом. Эти атрибуты могут включать цвет, форму, запах и звук.

Преувеличенные модели этих атрибутов называются сверхнормальными стимулами. Сверхнормальный стимул приводит к преувеличенной реакции. Сверхнормальные стимулы более эффективно вызывают реакцию, чем естественные стимулы.

Внешний стимул, вызывающий фиксированный паттерн действия, называется знаковым стимулом, если стимулы исходит из окружающей среды. А пусковой механизм исходит от собственного вида.

Сверхнормальные стимулы

При проведении дальнейших экспериментов ученые натолкнулись на идею сверхнормальных стимулов. Николаас Тинберген обнаружил, что при высиживании гусей, когда им предлагался выбор между выполнением FAP по перекатыванию яиц с яйцом или полноразмерным волейбольным мячом, они выбрали волейбол. Эти сверхнормальные стимулы, хотя и не возникают в природе, дали представление о процессе естественного отбора и о том, как некоторые особенности стимула, такие как размер яйца, приводят к повышенной способности вызывать FAP.

Примеры

Брачное поведение самца колюшки

Трехиглая колюша, подобная тем, которые использовались в экспериментах Тинбергена.

Одним из примеров фиксированных моделей действий является ухаживание и агрессивное поведение самца колюшки, особенно трехиглая колюшка, во время брачного сезона, описанная в серии исследований Нико Тинбергеном. Во время весеннего брачного периода брюшная часть самцов колюшки становится красной, и они устраивают территорию для постройки гнезда. Они нападают на других самцов колюшки, которые входят на их территорию, но ухаживают за самками и соблазняют их войти в гнездо, чтобы отложить яйца. Тинберген использовал модели колюшей, чтобы исследовать, какие особенности самцов и самок колюшки вызывают нападение и поведение ухаживания самцов колюшки. Основные выводы Тинбергена заключались в том, что самцы колюшки реагировали относительно инвариантно и атаковали даже самых грубых моделей с красным животом, но, напротив, ухаживали за моделью с раздутым животом. Он также обнаружил, что при представлении как настоящего самца колюшки, так и грубой модели, если бы живот модели был более красным, колюшка нападала бы на модель, в отличие от другого настоящего самца колюшки.

Серое гусиное яйцо- поведение при извлечении

Серый гусь, который участвует в описанном поведении извлечения яиц.

Другим примером поведения, которое было описано как шаблон фиксированного действия, является поведение извлечения яйца серого гуся, сообщается в классических исследованиях Нико Тинбергена и Конрада Лоренца. Как и многие другие птицы, гнездящиеся на земле, если яйцо вытесняется из гнезда, серый клюв откатывает его обратно в гнездо. Вид смещенного яйца является знаковым стимулом и вызывает поведение по извлечению яйца. Сначала гусь фиксирует взгляд на яйце. Затем он вытягивает шею над яйцом. Наконец, он катит яйцо обратно в гнездо нижней стороной клюва. Если яйцо вынуть из гуся во время перекатывания яйца, птица продолжит свое поведение, запрокидывая голову назад, как будто воображаемое яйцо все еще перемещается. Было показано, что серый лаг также будет пытаться извлечь другие объекты в форме яйца, такие как мяч для гольфа, дверную ручку или даже модельное яйцо, слишком большое, чтобы оно могло быть снесено самим гусем (то есть сверхнормальный стимул).

Вид яйца за пределами гнезда служит стимулом в данном конкретном случае, потому что только после распознавания смещения яйца возникает фиксированный паттерн действий.

Манипуляции с ним. знаковый стимул с помощью серии экспериментов может позволить ученым понять, какой конкретный компонент стимула отвечает за врожденную поведенческую последовательность. Если яйцо нужно было поднять и унести после того, как оно было вытеснено из гнезда, гусь по-прежнему будет демонстрировать то же движение головы, даже если яйца нет. Это было проверено с помощью таких предметов, как пивные банки и бейсбольные мячи. Экспериментаторы обнаружили, что стимулом просто должен был быть объект, который был достаточно большим по размеру, достаточно выпуклым по форме и достаточно удобным, чтобы гусь мог опереться шеей на края объекта.

Эти особенности, которые стимул должен быть получен, чтобы вызвать результирующий FAP, затем был дан официальный термин Sign Stimuli. Ученые пришли к выводу, что должен существовать врожденный метод дешифровки, через который проходит гусь, чтобы определить подходящий знаковый стимул. Это было определено как врожденный механизм освобождения (IRM). IRM гуся, когда его подвергают испытанию в естественном мире, не подвергаясь манипуляциям с помощью научных экспериментов, почти всегда эффективно возвращает желаемый предмет - яйцо обратно в гнездо.

Другие примеры знаковых стимулов

Другие примеры знаковых стимулов включают:

  • Красная метка на клюве матери, распознаваемая чайкой-водорослью цыплятами.
  • Шаблоны поляризации света, распознаваемые поденками, когда они решают, куда бросить яйца.
  • Присутствие самки шалфейного тетерева, которое заставляет самцов показывать стойку, чтобы привлечь самку во время сезона размножения.
Эволюционные преимущества

Большинство видов поведения, которые являются как фиксированными образцами действий, так и наблюдаются у более сложных животных, обычно важны для приспособленности животного или в которых скорость (то есть отсутствие обучения) является фактором. Например, поведение серого гуся в поиске яиц настолько важно для выживания его птенцов, что приспособленность родительской птицы повышается за счет того, что поведение относительно инвариантно. Колюшка будет атаковать любого самца рыбы, который войдет на его территорию, в то время как самка сексуально восприимчива, реагируя на их красный цвет, в то время как самка колюшки вызывает поведение самца, приводящее к оплодотворению ее икры.

Эволюционные недостатки
Племенные паразиты, такие как кукушка, обеспечивают сверхнормальный стимул для родительских видов.

Фиксированные модели действий предсказуемы, поскольку они неизменны и, следовательно, могут привести к эксплуатации. Некоторые виды эволюционировали, чтобы использовать фиксированные паттерны действий других видов посредством мимикрии их знаковых стимулов. Репликация релизера, необходимого для запуска шаблона фиксированного действия, называется взломом кода. Хорошо известным примером этого является паразитизм расплода, когда один вид откладывает яйца в гнездо другого вида, который затем производит своих детенышей. Молодой североамериканский коровник, например, предоставляет сверхнормальный стимул своему приемному родителю, который заставляет его быстро добывать корм, чтобы удовлетворить потребности более крупной птицы. Птенец будет обеспечивать более высокий уровень стимулов, более шумный и энергичный образ жизни, сообщая о своей острой потребности в пище. Родители в этой ситуации должны усерднее работать, чтобы обеспечить пищу, иначе их собственное потомство, вероятно, умрет от голода.

Паразитизм потомства

Эксплуатацию знаковых стимулов можно увидеть при изучении концепции паразитизм потомства. Другие животные будут изучать знаковые стимулы разных видов и использовать их, чтобы манипулировать другим животным, заставляя делать что-то для своей выгоды. Пример этого можно увидеть в европейской кукушке. Этот конкретный вид птиц получает выгоду, передавая задачу выращивания птенцов другим видам птиц, которые будут заботиться о любом яйце, обнаруженном в его гнезде. В этом случае знаковым стимулом является наличие яиц в гнезде. Если другая птица не распознает яйцо другой птицы как чужеродное, она продолжит заботиться о нем как о своем собственном, инкубируя и вылупляя его. Вылупившаяся кукушка обеспечивает себе прочное воспитание, инстинктивно подталкивая шею к чему-нибудь твердому в гнезде и выталкивая его за край. Таким образом, мы классифицируем знаковый стимул как любой твердый объект. Это позволяет приемным родителям кукушки иметь достаточно времени, чтобы уделять ей внимание, не отвлекаясь ни на что.

Исключения

Есть 4 исключения из правил фиксированного шаблона действий. К ним относятся пониженный порог отклика, активность вакуума, поведение смещения и ступенчатый отклик.

Пониженный порог отклика

Фиксированные шаблоны действий легче выпускать по мере увеличения времени между последним выпуском. 38>Вакуумная активность

После столь длительного отсутствия высвобождения фиксированные паттерны действия высвобождаются в отсутствие знакового стимула или спускового механизма. Вакуумная активность проявляется в ухаживающем поведении кольчатых голубей. Самцы белокурых кольчатых голубей, изолированные от их собственного вида, будут прибегать к ухаживанию за голубем, затем за рукой человека и, наконец, проявлять ухаживающую активность в одиночестве в своей коробке, если их оставить в покое на длительный период времени.

поведение

Могут выполняться фиксированные шаблоны действий, не относящиеся к присутствующему стимулу. Это можно увидеть у колюшек. Поведение смещения происходит, когда побуждения к схватке и спариванию нарушаются. Самец колюшки, преследующий другого самца колюшки, останавливается там, где встречаются их территории, и ныряет на дно аквариума, что-то подбирая. Это поведение похоже на рытье гнезда во время брачного сезона, но не вызывается надлежащим знаковым стимулом.

Градуированная реакция

Фиксированные шаблоны действий могут различаться по интенсивности, а не запускаться.

Ссылки
Дополнительная литература
Викискладе есть материалы, связанные с шаблонами фиксированных действий.
  • Алкок, Дж. (1998) Поведение животных: эволюционный подход ( 6-е издание), Глава 5. Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс. ISBN 0-87893-009-4
  • Мазур, Дж. Э. (2005) Обучение и поведение, (6-е издание). Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 978-0-13-193163-3

.

Последняя правка сделана 2021-05-20 07:38:54
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте