Войти
Анимированное представление лобстеринга. Реакция бегства каридоидов, также известный как лобстеринг или подбрасывание хвоста, относится к врожденному механизму побега у морских и пресноводных ракообразных, таких как лобстеры, криль, креветки и раки.
Реакция, наиболее широко изученная на раках, позволяет ракообразным убегать от хищников за счет быстрых сгибаний живота, которые производят мощные плавательные движения - толкающее ракообразное назад через воду и подальше от опасности. Тип ответа зависит от стимулируемой части рачка, но это поведение сложное и регулируется как в пространстве, так и во времени посредством взаимодействия нескольких нейронов.
Ускользающее поведение с переворотом хвоста было впервые описано в раках Procambarus clark ii В 1946 году впервые описал побег с переворотом хвоста у рака Procambarus clarkii и отметил, что за реакцию ответственны гигантские интернейроны, присутствующие в хвосте. Вышеупомянутые нейронные волокна состоят из пары латеральных гигантских интернейронов и пары медиальных гигантских интернейронов, и Вирсма обнаружил, что стимуляция только одного латерального гигантского интернейрона (LG или LGI) или одного медиального гигантского интернейрона (MG или MGI) приведет к выполнению переворота хвоста. Затем Виерсма и К. Икеда предложили термин «командный нейрон» в своей публикации 1964 года и применили его к способности гигантского интернейрона управлять выражением реакции побега. Это было первое описание поведения, опосредованного командным нейроном, и оно показало, что деполяризация нейрона может вызвать сложное врожденное поведение у некоторых организмов.
Эта концепция в 1972 году, когда Купферман и Вайс опубликовали концепцию командного нейрона, она получила более конкретные и строгие условия. В документе говорилось, что командные нейроны - это нейроны (или небольшие наборы нейронов), несущие полный командный сигнал для естественной поведенческой реакции. По мнению авторов, командные нейроны были необходимыми и достаточными для производства поведенческой реакции. Концепция поведения, опосредованного командными нейронами, была новаторской и противоречивой, поскольку определение поведения, опосредованного командными нейронами, было проблематичным процессом из-за трудностей в понимании и интерпретации анатомических и поведенческих данных.
Поведенческие нейробиологи в области нейроэтологии в течение более пятидесяти лет тщательно изучали это поведение у раков Procambarus clarkii. На основе исследований P. clarkii было обнаружено, что механизм «переворота хвоста» характеризуется решающим качеством «все или ничего», которое подавляет все ненужное поведение, одновременно генерируя фиксированный паттерн действий для беглого плавания. Тип реакции бегства зависит от стимулируемой области рака, но все формы требуют сокращений живота. При предъявлении сильного неприятного тактильного стимула, такого как струя воды или укол зонда, возникает стереотипное поведение, при котором мышечный хвост и область широкого хвостового веера тельсона используются как весло, чтобы оттолкнуть рачка от повреждений с помощью мощных сгибаний живота. Весь процесс происходит за доли секунды, поскольку движения генерируются в пределах двух сотых секунды (20 миллисекунд) от исходного триггерного стимула, а период задержки после сгибания составляет сотую долю секунды (10 миллисекунд). Наконец, каридоидный рефлекс бегства требует, чтобы нейроны были в состоянии выполнить трудную задачу по синхронизации сгибания нескольких сегментов брюшной полости. Скорость, координация и решительность процесса, кажется, являются главными атрибутами его успеха.
Как и другие декаподы ракообразные, раки обладают твердым, сегментированный экзоскелет, который отражает мышечную и нервную сегментацию. Передняя часть раков - это область головогруди. Область, ростральная по отношению к головной роще, которая разделяет область головы и грудной клетки, характеризуется наличием глаз, усиков и когтей, в то время как хвостовая область содержит четыре пары ходильных ног. Это основной способ передвижения раков. Брюшной отдел раков разделен на семь сегментов. Эти сегменты гибко соединяются между собой, образуя хвост. Обычно хвост удерживается в вытянутом положении, чтобы помочь в маневрировании и балансировании. Первые пять сегментов аналогичны, а два концевых сегмента преобразованы в хвостовой веер, область с большой площадью поверхности, которая действует как лопасть лопасти при спасении. Эта область содержит тельсон. В брюшных сегментах есть плавники, которые помогают плавать.
В пяти передних сегментах раков находятся массивные сгибатели и разгибатели мышцы. Шесть брюшных ганглиев проходят по всей длине живота и сообщаются друг с другом через выступы. Каждый из первых пяти сегментов брюшка имеет свой собственный узел, содержащий три корня с выступами наружу. Первый имеет смешанные сенсорные и моторные нервы, иннервирующие плавуньи, в то время как второй имеет сенсорные и моторные нейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели, а третий корень содержит только проекции моторных нейронов, которые переходят в сгибатели. мышцы. Последний сегмент содержит слияние двух ганглиев. Ганглии здесь также получают сенсорную информацию от чувствительных волосков на хвостовом веере.
Каждый ганглий содержит тело одного двигательного гигантского нейрона (MoG), мощные и крупные двигательные нейроны, выступы которых иннервируют пять быстрых сгибателей ( FF) мышцы находятся в сегменте и взаимодействуют с ними через химические синапсы. Ганглии также содержат два набора гигантских аксонов, известных как латеральные гигантские нейроны и медиальные гигантские нейроны. Эти интернейроны играют важную роль в спасении от плавания. Их большой диаметр обеспечивает быструю проводимость, так как утечка тока меньше. Их выступы проходят через третий корень в каждом ганглии, и Фуршпан и Поттер обнаружили, что синапсы, которые они впоследствии создали с помощью MoG, пропускают деполяризующие токи прямым и однонаправленным образом. Эти электрические синапсы учитывают скорость механизма выхода и отображают некоторые особенности химических синапсов, таких как LTP и LTD. Вариации характеристики реакции побега зависят от места, где тело рака толкают или атакуют, а также от того, какой из гигантских нейронов стимулируется.
Медиальные гиганты иннервируют всю хорду вентрального нерва. Их клеточные тела и дендриты начинаются в головном мозге и собирают сенсорную информацию, представленную визуальными и тактильными стимулами. Эти волокна оканчиваются на последнем брюшном сегменте. Ответ запускается резкими тактильными стимулами в голову или тревожными визуальными стимулами. Это приводит к срабатыванию всех нейронов двигательных гигантов (MoG) и сгибанию всех фазных быстрых мышц-сгибателей (FF) в брюшной полости, что быстро скручивает хвостовой веер и последние три сегмента под раком. Это создает толчок, который направляет воду к раздражающему раздражителю, одновременно толкая раков прямо назад. Затем это поведение сопровождается вытягиванием хвоста, которое подготавливает его к плаванию или выполнению другого подбрасывания хвоста. Фазы выдвижения и плавания будут рассмотрены в следующем варианте побега.
К сожалению, этот вариант побега с переворотом хвоста не изучался подробно. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на этом варианте побега, обращая особое внимание на то, как именно обрабатывается визуальная информация, а затем преобразуется в нейронные сигналы, вызывающие реакцию переворота хвоста.
Менее резкий или постепенно усиливающиеся стимулы вызывают поведение, похожее на поведение, опосредованное гигантскими интернейронами. Тем не менее, эти движения менее стереотипны и, похоже, не происходят по принципу «все или ничего». Они названы так потому, что в них не участвуют гигантские интернейроны, скорее всего, потому, что они не вызывают деполяризации сенсорных нейронов, превышающих пороговые значения, необходимые для инициирования такого поведения. Вместо этого они включают один или несколько меньших нейронов, иннервирующих хвост. Периоды задержки для этих механизмов выхода длиннее, от 80 до 500 мс. Однако такое более медленное плавание обеспечивает гибкость, поскольку раки могут использовать зрительные стимулы и держаться в выбранном направлении.
Негигантское бегство часто происходит в ситуациях, когда побег, опосредованный гигантами в боковом или медиальном направлении, невозможен. благотворно или в периоды, когда такое поведение подавляется. Это позволяет ракам атаковать нарушителей, убегать во время кормления или вывертываться, когда их сдерживает панцирь.
Было обнаружено, что негигантские схемы побега активнее активируются во время лобовых атак, но редко участвуют в первоначальный побег во время тыловой атаки. Негигантский побег часто используется после начального переворота хвоста, опосредованного гигантскими интернейронами. По сравнению с побегом MG, потенциалы, создаваемые в нейронах MoG негигантскими схемами, имеют более низкие амплитуды и большую продолжительность, в то время как записи в мышцах FF более хаотичны и имеют меньшие амплитуды, поскольку они получают меньшие EPSP от MoG. Таким образом, хотя трудно наблюдать различия в MG и не-побегах, это свойство можно использовать для различения этих двух.
Опосредованный боковым гигантом (LG) Механизм эвакуации - это наиболее широко анализируемая форма переворота хвоста. LG на самом деле не один нейрон, а скорее группа тесно связанных нейронов, расположенных встык и соединенных электрическими синапсами (также называемыми септатными синапсами). В результате LGI функционирует как один гигантский непрерывный нейрон, такой как MG. Большой диаметр LGI, а также эффективность и скорость электрических синапсов делают побег через LGI особенно быстрым и эффективным. LGI иннервирует только первые три ростральных сегмента хвоста и активируется в течение 10 мс после механического воздействия на брюшную полость. Когда происходит сгибание, сгибаются только первые три сегмента, а хвостовой веер направлен не под туловище вперед, а прямо вниз. Несгибаемые сегменты увеличивают длину лопасти. В результате задняя часть животного направлена вверх и вперед, заставляя животное кувыркаться или кувыркаться вперед. Затем хвост быстро удлиняется, и обычно за этим следует направленное плавание.
LGI - один из немногих примеров настоящего командного нейрона. Он соответствует принципу необходимости и достаточности, предложенному Купферманом и Вайссом. Первоначальные эксперименты Вирсмы показали, что прямая стимуляция LGI была достаточным высвобождением для подъема хвоста. В 1981 году Олсон и Красн показали, что LGI удовлетворяет условию необходимости, потому что, когда спайки в LGI подавлялись посредством введения гиперполяризующего тока, двигательная активность не производилась в ответ на стимул, который изначально должен был вызвать хвост. flip.
LGI содержит следующие три фазы, которые происходят в течение примерно 100 мс:
LGI получает сенсорную информацию от волос на краю хвостового веера есть выступы, похожие на выступы. Сенсорная информация отправляется от биполярных рецепторов, связанных с волосами, которые чувствительны к направлению. Отсюда путь сигнала меняется в зависимости от мощности входного сигнала. В бета-пути сигнал затем может проходить через химический синапс, информация отправляется сенсорному интернейрону (SI) либо типа A (который срабатывает поэтапно в ответ на ввод), либо типа C (который срабатывает тонально). Оттуда сигнал передается через электрический синапс в LGI. LGI также может получать сенсорную информацию напрямую через электрический синапс посредством альфа-пути. Это обходит SI. LGI может передавать сигнал в MoG двумя путями, один из которых передает сигнал Motor Giant через прямые электрические синапсы. Затем MoG передает сигнал мышцам FF. Он также может использовать второй путь через быстрый электрический синапс к премоторному интернейрону, называемому сегментарным гигантом (SG), два из которых расположены в каждом сегменте. SG затем передает сигнал на быстрые двигательные нейроны сгибателей. Конечным результатом является мощное и быстрое сгибание.
Сходимость многих входных данных на LGI и расхождение нескольких сигналов показывают, как LGI функционирует как детектор совпадений при принятии решений. Он берет информацию как из альфа-, так и из бета-путей, и если время всплесков синхронно, создается поведение. Если синхронизация асинхронна, более поздний ввод блокируется за счет уменьшения движущей силы сигнала и увеличения порогового напряжения. Ранний синапс также вызывает утечку тока через активный синапс, что приводит к слабым ВПСП, которые в конечном итоге неспособны генерировать переворот хвоста.
Ряд процессов подавляется, когда началось начальное сгибание. Дальнейшие выбросы LGI, приток сенсорной информации из хвоста, выбросы MoG и сокращение FF - все это подавляется, так что цикл сгибания и разгибания может быть завершен до начала следующего сгибания. Для предотвращения этих событий создаются длинные IPSP. Мышцы-разгибатели заблокированы, чтобы предотвратить конкуренцию между разгибателями и сгибателями. Быстрые IPSP, представленные в мышечном рецепторном органе (MRO), препятствуют тому, чтобы рецептор растяжения инициировал расширение, в то время как они также представлены в быстрых двигательных нейронах-разгибателях и быстрых мышцах-разгибателях. Цепи, ответственные за медленное сгибание и разгибание, также подавляются.
Когда замедление, опосредованное LGI, спадает, начинается процесс повторного разгибания. Этот процесс опосредуется рецепторами волос MRO и веером хвоста, которые подавлялись во время сгибательной части поведения бегства. MRO отвечает за инициирование разгибания и ингибирование сгибания посредством рефлекторного механизма. мышечные волокна MRO расположены на дорсальной стороне живота, каждое охватывает сустав двух сегментов. Они иннервируются проприорецепторами, которые обнаруживают растяжение мышц-разгибателей при сокращении сгибателей. Затем они срабатывают поэтапно или тонально. Затем он возбуждает двигательные нейроны в быстрых мышцах-разгибателях, одновременно непосредственно возбуждая тормозящий нейрон, который предотвращает сокращение мышц FF. волосковые клетки обнаруживают результирующее движение, вызванное переворотом хвоста, когда они активируются, они запускают и возбуждают быстрые двигательные нейроны-разгибатели.
Не гигантские -опосредованные ответы инициируются после переворота хвоста, создавая циклы сгибания с последующим разгибанием. Эта негигантская система активируется параллельно схеме LGI, когда волосковые клетки получают входной сигнал. Однако это поведение имеет более длительную задержку, которая позволяет начать плавание после завершения переворота хвоста. Негигантское плавание происходит независимо от реакции LGI, поскольку прямая стимуляция LGI электродами приводит к повороту хвоста, но не к последующему негигантскому плаванию. Эта реакция плавания, по-видимому, является фиксированным паттерном действий, опосредованным центральным генератором паттернов, поскольку он не требует сенсорной обратной связи для физического и временного поддержания.
Производство хвоста не всегда полезно. Эволюция позволила ракам быть более гибкими, представив несколько систем управления, которые предотвратят переворот хвоста в ситуациях, когда это, скорее всего, будет ненужным или неэффективным.
Раки часто оказываются в конфликтной ситуации, когда они проявляют высокомотивированное поведение при кормлении, когда они внезапно получают стимул в виде движения хвоста. Часто в этой ситуации раки не подбрасывают хвост. Это связано с тем, что, когда рак активно питается, сам LGI регулируется его поведением. Кормление увеличивает порог переворота хвоста, и даже когда хвост постукивается, шипы не возникают. В результате требуется особенно сильный стимул, чтобы вызвать движение хвоста. Это предотвращает голодание раков, если в этом нет крайней необходимости.
Когда рак удерживается панцирем в воде или в воздухе, он не отвечает подергивание хвоста при получении сенсорных стимулов, которые обычно вызывают реакцию. Это тормозящее поведение, по-видимому, не опосредуется брюшной полостью. Когда соединение грудной клетки и брюшной полости разрывается, ингибирующий эффект теряется, и LGI в разрезанном животе генерирует сильные спайки, поскольку его порог значительно снизился. Это признак того, что поведение опосредуется мозгом или грудной клеткой рака. Большинство негигантских переворотов и переворотов хвоста MGI также подавляются ограничением, поэтому только несколько негигантских систем активны, чтобы позволить ракам осторожно вывернуться. Настройка этой системы, по-видимому, разработана таким образом, чтобы предотвратить ненужное использование подбрасывания хвоста «все или ничего» или неэффективных подбрасываний хвоста, когда ситуация требует более осторожного маневрирования.
Подбрасывание хвоста обычно вызывает абсолютное торможение, например что он имеет приоритет над всеми другими задачами, выполняемыми сегментами. Однако в этих ситуациях эффективность переворота хвоста снижается, поэтому процессы торможения должны происходить относительным образом, а переворот хвоста должен происходить только в случае крайней необходимости. Во время абсолютного торможения направляются более проксимальные синапсы, контролирующие LGI. Наиболее вероятно, что во время сдерживания или кормления процесс торможения опосредуется ингибирующим синаптическим воздействием на дистальные дендриты LGI. В результате эти сигналы должны будут конкурировать с другими входными данными для управления LGI.
Повторное постукивание по животу приводит к привыканию к механизму поворота хвоста. Однако самопривыкание предотвращается подавлением, производимым командным нейроном, потому что, когда начинается переворот хвоста, механизмы, которые вызывают привыкание, подавляются. Привыкание происходит на уровне интернейронов типа А и С, которые испытывают синаптическую депрессию. Процесс привыкания также опосредуется далее по цепи через наращивание тонического торможения, вызванное повторной стимуляцией.
Обратная связь от социальных ситуаций влияет на способность раков выполнять хвост флип. Уровень серотонина зависит от социального статуса. Высокий уровень связан с агрессивным поведением и уменьшением частоты выполняемых подбрасываний хвоста. Это потому, что возбудимость LGI снижена. У агрессивных доминантных самцов наблюдается умеренное снижение числа поворотов хвоста, в то время как у подчиненных наблюдается гораздо меньшее количество поворотов хвоста. Это представляет собой парадокс, поскольку это означает, что подчиненные с большей вероятностью будут убиты. Однако было обнаружено, что подчиненные с большей вероятностью будут использовать побег, не опосредованный гигантами, что указывает на то, что уменьшение числа переворачиваний хвоста и усиление бегства негигантов является адаптивным.
Изменения социального статуса должны коррелировать с изменениями уровня серотонина, что приводит к изменениям в стратегиях бегства, используемых реками. Однако это верно только тогда, когда доминируют покорные раки, а не наоборот. Нейромодуляторные процессы облегчения и торможения, по-видимому, опосредуются различными клеточными рецепторами. Различия в влиянии серотонина на поведение раков, по-видимому, являются результатом различий в популяциях этих рецепторов. Неизвестно, как эти процессы модуляции передают информацию в LG и как ускоряются поведенческие изменения.
Была выдвинута гипотеза, что переворот хвоста является происходит от древнего механизма, приводимого в движение вытягиванием конечностей (в противоположность сгибанию хвоста). Это связано с тем, что SG, по-видимому, представляют собой модифицированные двигательные нейроны конечностей, периферические аксоны которых воздействуют на ноги и плавники, но заканчивают слепо без какой-либо известной функции. Известно, что еще одним эффектом возбуждения гигантских волокон является продвижение конечностей, что предполагает, что премоторные интернейроны конечностей могут быть предками гигантских волокон.
Было высказано предположение, что механизм побега предков, скорее всего, был прыжком назад из-за одновременного вытягивания ног, приводимых в движение предками Гигантских Волокон. Это поведение, вероятно, было похоже на систему побега, обнаруженную у креветки-богомола по имени Squilla, которая очень рано отошла от линии речных раков. Вероятно, этот механизм был заменен переворотом хвоста, поскольку большая площадь поверхности хвоста делала такое поведение более избирательно выгодным. Скорее всего, это произошло, когда предковые двигательные нейроны сгибателей в каждом сегменте образовывали связи с одним из этих двигательных нейронов конечностей. Механизм Squilla, кажется, похож на это предковое состояние, потому что аксон большого диаметра в хорде спинного нерва способствует развитию мотонейронов-промоторов конечностей. Кажется, что это соответствует наследственному состоянию, но не известно наверняка, является ли схема гомологичной.
Каридоид происходит от греческого слова karis или καρίς (произносится «ках-RISS»), креветка или креветка, которая является корнем названия таксономического инфраотряда Caridea, большой группы ракообразных, также известных как креветки каридов.
