Войти
Вдоль границы между соседними оттенками серого в полосах Маха иллюзия, латеральное торможение заставляет более темную область ложно казаться еще темнее, а более светлая область ложно кажется еще более светлой. В нейробиологии боковое торможение - это способность возбужденного нейрон, чтобы снизить активность своих соседей. Боковое ингибирование запрещает распространение потенциалов действия от возбужденных нейронов к соседним нейронам в латеральном направлении. Это создает контраст в стимуляции, позволяющий усилить сенсорное восприятие. Это также называется латеральным антагонизмом и возникает в основном в зрительных процессах, но также в тактильной, слуховой и даже обонятельной обработке. Клетки, использующие латеральное торможение, появляются в основном в коре головного мозга и таламусе и составляют латеральные тормозные сети (LIN). Искусственное латеральное торможение внедрено в искусственные сенсорные системы, такие как микросхемы зрения, слуховые системы и оптические мыши. Часто недооценивается тот факт, что, хотя латеральное торможение визуализируется в пространственном смысле, также считается, что оно существует в так называемом «боковом торможении в абстрактных измерениях». Это относится к латеральному торможению между нейронами, которые не являются соседними в пространственном смысле, но с точки зрения модальности стимула. Считается, что это явление помогает в различении цвета.
Оптическая иллюзия, вызванная боковым торможением: иллюзия сетки Германа Концепция нервного торможения (в двигательных системах) была хорошо известен Декарту и его современникам. Сенсорное торможение зрения было предположено Эрнстом Махом в 1865 году, как показано в его полосе Маха. Ингибирование отдельных сенсорных нейронов было обнаружено и исследовано в 1949 г. Халданом К. Хартлином, когда он использовал логарифмы для выражения эффекта рецептивных полей ганглиев. Его алгоритмы также помогают объяснить эксперимент, проведенный Дэвидом Хьюбелем и Торстеном Визелем, который выявил вариацию сенсорной обработки, включая латеральное торможение, у разных видов.
В 1956 году Хартлайн пересмотрел эту концепцию бокового торможения в глазах подковообразного краба (Limulus polyphemus) во время эксперимента, проведенного с помощью Генри Г. Вагнера и Флойда Рэтлиффа. Хартлайн исследовал анатомию омматидиев у подковообразного краба из-за их сходной функции и физиологической анатомии с фоторецепторами человеческого глаза. Кроме того, они намного больше, чем фоторецепторы у людей, что значительно упрощает их наблюдение и запись. Хартлайн противопоставил ответный сигнал омматидия, когда единственный концентрированный луч света был направлен на одну рецепторную единицу, а не на три окружающих единицы. Он также поддержал свою теорию бокового торможения, поскольку ответный сигнал одной единицы был сильнее, когда окружающие единицы не подвергались воздействию света.
Стимул, влияющий на все три нейрона, но который влияет на B сильнее всего. или, во-первых, может быть усилен, если B посылает боковые сигналы соседям A и C не стрелять, тем самым подавляя их. Боковое торможение используется в зрении для усиления сигналов в мозг (розовая стрелка). Георг фон Бекеси в своей книге «Сенсорное торможение» исследует широкий спектр тормозных явлений в сенсорных системах, и интерпретирует их с точки зрения резкости.
Боковое ингибирование увеличивает контраст и резкость визуального ответа. Это явление уже происходит в сетчатке млекопитающих. В темноте небольшой световой стимул усиливает различные фоторецепторы (стержневые клетки ). Стержни в центре стимула будут преобразовывать «световой» сигнал в мозг, в то время как разные стержни на внешней стороне стимула будут посылать «темный» сигнал в мозг из-за латерального торможения со стороны горизонтальные ячейки. Этот контраст между светлым и темным создает более резкое изображение. (Сравните нерезкое маскирование при цифровой обработке). Этот механизм также создает визуальный эффект диапазона Маха.
Визуальное латеральное торможение - это процесс, в котором фоторецепторные клетки помогают мозгу воспринимать контраст в изображении. Электромагнитный свет попадает в глаз, проходя через роговицу, зрачок и линзу (оптика). Затем он обходит ганглиозные клетки, амакриновые клетки, биполярные клетки и горизонтальные клетки, чтобы достичь стержня фоторецепторов . ячейки, поглощающие свет. Стержни стимулируются энергией света и посылают возбуждающий нервный сигнал горизонтальным клеткам.
Этот возбуждающий сигнал, однако, будет передаваться только стержневыми клетками в центре рецептивного поля ганглиозных клеток ганглиозным клеткам, поскольку горизонтальные клетки отвечают, посылая подавляющий сигнал соседним стержням для создания баланса, позволяющего млекопитающим воспринимать более яркие изображения. Центральный стержень будет посылать световые сигналы непосредственно в биполярные клетки, которые, в свою очередь, будут передавать сигнал ганглиозным клеткам. Амакриновые клетки также производят латеральное торможение в биполярных клетках и ганглиозные клетки для выполнения различных визуальных вычислений, включая повышение резкости изображения. Последние визуальные сигналы будут отправлены в таламус и кору головного мозга, где происходит дополнительное латеральное торможение.
Сенсорная информация, собранная периферической нервной системой, передается в определенные области первичной соматосенсорной области теменной коры в соответствии с его происхождение на любой части тела. Для каждого нейрона в первичной соматосенсорной области существует соответствующая область кожи, которая стимулируется или подавляется этим нейроном. Области, которые соответствуют местоположению на соматосенсорной коре головного мозга, отображаются гомонкулом. Эта соответствующая область кожи называется рецептивным полем нейрона. Наиболее чувствительные области тела имеют наибольшее представительство в любой заданной области коры, но также имеют наименьшие рецептивные поля. Губы, язык и пальцы - примеры этого явления. Каждое рецептивное поле состоит из двух областей: центральной возбуждающей области и периферической тормозной области. Одно целое рецептивное поле может перекрываться с другими рецептивными полями, что затрудняет различение мест стимуляции, но латеральное торможение помогает уменьшить это перекрытие. При прикосновении к области кожи центральная возбуждающая область активируется, а периферическая область подавляется, создавая контраст в ощущениях и позволяя сенсорную точность. Затем человек может точно определить, к какой части кожи прикасаются. Перед лицом торможения будут активироваться только нейроны, которые наиболее стимулированы и наименее подавлены, поэтому паттерн возбуждения имеет тенденцию концентрироваться на пиках стимула. Эта способность становится менее точной по мере того, как стимуляция перемещается от областей с небольшими рецептивными полями к более крупным рецептивным полям, например движение от кончиков пальцев к предплечью к предплечью.
Сходство между сенсорными процессами кожи и слуховой системой предполагает, что латеральное торможение может играть роль в обработке слуха. базилярная мембрана в улитке имеет рецептивные поля, подобные рецептивным полям кожи и глаз. Кроме того, соседние клетки в слуховой коре имеют похожие специфические частоты, которые заставляют их срабатывать, создавая карту звуковых частот, аналогичную таковой в соматосенсорной коре. Боковое ингибирование в тонотопических каналах можно обнаружить в нижнем холмике и на более высоких уровнях слуховой обработки в головном мозге. Однако роль бокового торможения в слуховых ощущениях неясна. Некоторые ученые обнаружили, что латеральное торможение может играть роль в обострении пространственных входных паттернов и временных изменениях ощущений, другие предполагают, что оно играет важную роль в обработке низких или высоких тонов.
Считается, что латеральное торможение также играет роль в подавлении тиннитуса. Звон в ушах может возникать, когда повреждение улитки вызывает большее снижение торможения, чем возбуждение, позволяя нейронам узнавать звук, не доходя до уха. Если производятся определенные звуковые частоты, которые больше способствуют торможению, чем возбуждению, тиннитус можно подавить. Доказательства подтверждают выводы о том, что высокочастотные звуки лучше всего подавляют и, следовательно, лучше всего уменьшают некоторые типы шума в ушах.
У усатых летучих мышей данные подтверждают гипотезу о том, что латеральные тормозные процессы слуховой системы способствуют улучшенной обработке слуховой информации. Боковое торможение будет происходить в медиальном и дорсальном отделах медиального коленчатого ядра усатых летучих мышей вместе с положительной обратной связью. Точные функции этих областей неясны, но они вносят вклад в избирательные реакции обработки слуха. Эти процессы могут играть роль в работе слуха у других млекопитающих, например у кошек.
В эмбриологии концепция латерального торможения была адаптирована для описания процессов в развитии типов клеток. Боковое ингибирование описывается как часть сигнального пути Notch, типа межклеточного взаимодействия. В частности, во время асимметричного деления клетки одна дочерняя клетка принимает определенную судьбу, которая заставляет ее быть копией исходной клетки, а другая дочерняя клетка не может стать копией. Боковое торможение хорошо документировано у мух, червей и позвоночных. У всех этих организмов трансмембранные белки Notch и Delta (или их гомологи) были идентифицированы как медиаторы взаимодействия. Исследования чаще связаны с дрозофилой, плодовой мушкой.
Нейробласт с немного большим количеством дельта-белка на поверхности клетки будет препятствовать превращению соседних клеток в нейроны. У мух, лягушек и цыплят Delta обнаруживается в тех клетках, которые станут нейронами, а Notch повышен в тех клетках, которые станут глиальными клетками.
