Войти
Омматидиум: A - роговица, B - кристаллический конус, C и D - пигментные клетки, E - рабдомизм, F - фоторецепторные клетки, G - мембрана fenestrata, H - зрительный нерв 
Омматидии криля. сложные глаза членистоногих подобных насекомых, ракообразные и многоножки состоят из единиц, называемых омматидиями (единственное число: омматидий ). Омматидий содержит кластер фоторецепторных клеток, окруженных опорными клетками и пигментными клетками. Наружная часть омматидия покрыта прозрачной роговицей. Каждый омматидий иннервируется одним пучком аксонов (обычно состоит из 6–9 аксонов, в зависимости от количества рабдомеров) и обеспечивает мозг с одним элементом изображения. Мозг формирует изображение из этих независимых элементов изображения. Количество омматидиев в глазу зависит от типа членистоногих и колеблется от 5, как у антарктических изопод Glyptonotus antarcticus, или нескольких в примитивный Zygentoma, до 30 000 у более крупных Anisoptera стрекоз и некоторых Sphingidae бабочек.
Ommatidia обычно шестиугольных в в поперечном сечении и примерно в десять раз длиннее ширины. Диаметр наибольший у поверхности, сужающийся к внутреннему концу. На внешней поверхности находится роговица, под которой находится псевдоконус, который дополнительно фокусирует свет. Роговица и псевдоконус образуют внешние десять процентов длины омматидия.
Конкретный состав омматидия варьируется у разных организмов. Сложный глаз бабочки состоит из нескольких глазных единиц, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из девяти фоторецепторных клеток (пронумерованных от R1 – R9), первичных и вторичных пигментных клеток. Нимфалиды бабочки имеют простейшую структуру омматидия глаза, состоящую из восьми фоторецепторных клеток (R1 – R8) и крошечной клетки R9, организованных в другой уровень. Эти «R-клетки» плотно упаковывают омматидий. Часть R-клеток на центральной оси омматидия вместе образуют световод, прозрачную трубку, называемую рабдом.
Хотя составной глаз Drosophila состоит из более чем 16000 клеток, он представляет собой простой повторяющийся узор из 700-750 омматидий, инициированный в имагинальном диске глаза личинки. Каждый омматидий состоит из 14 соседних клеток: 8 фоторецепторных нейронов в ядре, 4 не нейрональных колбочек и 2 первичных пигментных клетки. Гексагональная решетка пигментных клеток изолирует омматидиальное ядро от соседних омматидий, чтобы оптимизировать охват поля зрения, что, таким образом, влияет на остроту зрения дрозофилы.
В настоящих мухах рабдом разделился на семь независимых рабдомеров (на самом деле их восемь, но два центральных рабдомера, отвечающих за цветовое зрение, расположены один над другим), так что небольшой В каждом омматидиуме формируется инвертированное 7-пиксельное изображение. Одновременно рабдомеры в соседних омматидиях выровнены так, что поле зрения внутри омматидия такое же, как и между омматидиями. Преимущество такой схемы состоит в том, что одна и та же визуальная ось отбирается из большей области глаза, тем самым увеличивая чувствительность в семь раз без увеличения размера глаза или снижения его остроты. Достижение этого также потребовало перестройки глаза, так что пучки аксонов скручены на 180 градусов (перевернуты), и каждый рабдомер объединен с таковыми из шести соседних омматидий, которые разделяют одну и ту же зрительную ось. Таким образом, на уровне пластинки - первого центра оптической обработки мозга насекомого - сигналы вводятся точно так же, как и в случае обычного сложного глаза, но изображение улучшается.. Такое визуальное расположение известно как нейронная суперпозиция.
Поскольку изображение сложного глаза создается из независимых элементов изображения, производимых омматидиями, важно, чтобы омматидии реагировали только на эту часть сцены непосредственно в перед ними. Чтобы предотвратить обнаружение света, попадающего под углом, омматидием, в который он вошел, или любым из соседних омматидий, присутствуют шесть пигментных клеток. Пигментные клетки выстилают каждый омматидий снаружи. Каждая пигментная клетка расположена на вершине шестиугольника и, таким образом, выстилает внешнюю сторону трех омматидий. Свет, попадающий под углом, проходит через тонкое поперечное сечение фоторецепторной клетки с очень малой вероятностью его возбуждения и поглощается пигментной клеткой, прежде чем попадет в соседний омматидий. У многих видов в условиях низкой освещенности пигмент удаляется, поэтому свет, попадающий в глаз, может быть обнаружен любым из нескольких омматидий. Это улучшает обнаружение света, но снижает разрешение.
Размер омматидиев варьируется в зависимости от вида, но составляет от 5 до 50 микрометров. Рабдомы внутри них могут иметь поперечное сечение не менее 1 x микрометра, при этом категория «малых» приписывается в некоторых межвидовых исследованиях тем, кто меньше 2 микрометров. Массив микролинз можно рассматривать как элементарный, биомиметический аналог омматидий.
Сетчатка детерминация клеточной судьбы полагается на позиционную межклеточную передачу сигналов, которая активирует пути передачи сигнала, а не на клеточный клон. Межклеточный сигнал, который испускается фоторецепторами R8 (уже дифференцированными клетками сетчатки) каждого омматидия, принимается соседними клетками-предшественниками сетчатки, стимулируя их включение в развивающиеся омматидии. Недифференцированные клетки сетчатки выбирают свои соответствующие клеточные судьбы в зависимости от их положения по отношению к дифференцированным соседям. Локальный сигнал, фактор роста Spitz, активирует путь передачи сигнала рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) и инициирует каскад событий, которые приведут к транскрипции генов, участвующих в определении судьбы клетки. Этот процесс приводит к индукции клеточных судеб, начиная с нейронов фоторецептора R8, и прогрессирует до последовательного набора соседних недифференцированных клеток. Первые семь соседних клеток получают сигнал R8, чтобы дифференцироваться как фоторецепторные нейроны, с последующим привлечением четырех ненейрональных колбочек.
