Войти
| Афромимус. Временной диапазон: Аптиан - Альбиан, 112 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Надсемейство: | †Abelisauroida |
| Род: | †Afromimus. Sereno, 2017 |
| Типовой вид | |
| Afromimus tenerensis . Sereno, 2017 | |
Afromimus (что означает «африканский мимик») является родом теропод динозавров из раннего мела формации Эльрхаз Нигера. Он содержит единственный вид, A. tenerensis , названный в 2017 году Полем Серено на основе частей правой ноги, позвонков и ребер, найденных в пустыне Тенере. Первоначально он был классифицирован как орнитомимозавр, но впоследствии был утвержден как абелизавроид.
Единственный известный экземпляр Афромимуса - это частичный скелет, состоящий из семи хвостовых позвонков (исходящих из середины хвоста и оцениваемых как 15-й, 16-й, 18-й, 20-й, 22-й, 24-й и 27-й хвостовые позвонки), кости правой задней конечности (большеберцовой кости , малоберцовой кости , предплюсны и фаланги ), а также часть ребро, все в радиусе 1 м (3,3 фута). Он был обнаружен в 1997 году в местонахождении Гадуфауа в формации Эльрхаз в пустыне Тенере в Нигере. Экземпляр внесен в каталог как MNBH GAD112 в Национальном музее Бубу Хама, национальном музее Нигера в городе Ниамей. Поскольку образец подвергался воздействию элементов, когда был найден, он мог быть более полным, когда все еще был захоронен. Элементы задних конечностей были обнаружены на месте, хотя были выветренными ; позвонки хвоста были не на своем месте, а последний позвонок в последовательности был обнаружен в нескольких метрах от остальной части образца.
В 2017 году Пол Серено опубликовал описание MNBH GAD112 как образец голотипа нового рода и вида Afromimus tenerensis. Название рода объединяет латинский префикс Afro- («Африка») и греческое слово mimos («мимик»), что указывает на интерпретацию данного экземпляра как члена орнитомимозавров. В названии вида сочетаются название пустыни Тенере и латинский суффикс -ensis («от»). Впоследствии, в 2019 году, Маурисио Черрони и его коллеги опубликовали переоценку Афромимуса как члена Abelisauroida.
Афромимус был описан как «средний» для орнитомимозавра. Судя по сращению позвонков и между малоберцовой костью и предплюсней голотипа афромимуса, особь достигла размеров взрослого человека до того, как умерла. Большеберцовая кость имеет длину 40 см (16 дюймов). Серено отметил, что самый крупный экземпляр орнитомимозавра Sinornithomimus (несовершеннолетний возраст не менее семи лет) имел большеберцовую кость такой же длины, и пришел к выводу, что Афромимус имел несколько меньший взрослый размер, что составляло половину его размера. Галлимим, в два раза больше Shenzhousaurus и в три раза больше Nqwebasaurus.
Серено определил несколько отличительных характеристик хвостовых позвонков Афромимуса. 16-й хвостовой позвонок имел углубления вдоль верхней и нижней поверхностей широкого centrum , которые Серено описал как «арахисовидные». Такая конструкция стабилизировала бы хвост от изгиба в сторону. Углубления на нижней поверхности менее заметны ближе к задней части хвоста. Эта черта характерна для Галлимима и безымянного орнитомимида из формации парка динозавров и контрастирует с менее широкими центрами абелизавроидов маджунгазавр и Масиаказавр ; однако среди Abelisauroida, noasaurid Elaphrosaurus также имеют похожие позвонки.
Кроме того, презигапофизы и постзигапофизы (суставные отростки спереди и сзади позвонков, которые сцепляются с соседними позвонками) различимы. Стороны презигапофизов имеют грубую текстуру, которую Серено считал аутапоморфией или отличительной чертой; однако эти шероховатые поверхности также наблюдаются у абелизавроидов Majungasaurus, Ceratosaurus и Ekrixinatosaurus, и Cerroni и его коллеги предположили, что эта черта может быть более широко распространена как указание на прикрепление мышц или связок. Бока постзигапофизов тоже грубые. Фасетки, на которых сцепляются презигапофизы, также отличительны - закругленный угол на внешней поверхности постзигапофиза входит в овальную грань на внутренней поверхности презигапофиза, а кончик постзигапофиза входит в углубление с краями на презигапофизе, на котором располагалась ближе к центру. Целью этих структур, вероятно, было придание жесткости хвосту. Серено отметил, что последняя черта характерна для синорнитомима и более продвинутых орнитомимидов, но то же самое присутствует у маджунгазавра, масиаказавра и некоторых индийских абелизавроидов.
Некоторые отростки на хвостовых позвонках афромимуса представлены в виде низких гребней. или гребни, включая нервный отросток и поперечный отросток , хотя поперечные отростки становятся гладкими к 27-му хвостовому позвонку. Под поперечными отростками 16-й хвостовой позвонок также имеет добавочный гребень, сопровождаемый углублением под ним; также углубление сглаживается 27-м хвостовым позвонком. В нижней части позвонка есть пара выступающих шероховатых выступов, где прикрепляются шевроны .
ножки или поверхности, на которых шевроны сочленяются с соответствующие им позвонки сливаются в непрерывную поверхность в форме полумесяца у Афромимуса. Серено считал аутапоморфией тот факт, что поверхность слияния была вдвое шире спереди назад, чем из стороны в сторону, хотя у Ceratosaurus, Majungasaurus и Masiakasaurus также было такое же состояние. Несмотря на это, Серрони и его коллеги отметили потенциальную отличительную черту, заключающуюся в том, что выступающий назад (задний) отросток шеврона намного крупнее, чем выступающий вперед (передний) отросток, чего не наблюдается ни у орнитомимозавров, ни у абелизавроидов.
На верхнем конце большеберцовой кости Серено заметил необычный эллиптический шрам, несущий серию шероховатых гребней, расположенный ниже расширенного бокового мыщелка на внешней поверхности голени. кость. У большинства орнитомимозавров этот шрам отсутствует, но он присутствует у абелизавроидов Masiakasaurus, Ekrixinatosaurus, Skorpiovenator и Carnotaurus, а также в меньшей степени у Velocisaurus и Цератозавр. Сразу к передней части рубца находится гребень малоберцовой кости, который короче и уже, чем у синорнитомимуса и галлимима, а также становится глубже на его нижнем конце. Этот гребень простирается до вершины кости, что типично для абелизавроидов, но необычно для орнитомимозавров и других тетанурановых теропод, где он отделен от вершины выемкой. Однако, как и у двух орнитомимозавров, нижний край бокового мыщелка четко отделен от ствола кости.
Ствол большеберцовой кости сдавлен спереди и сзади и выгибается наружу, в отличие от относительно прямые стержни орнитомимозавров Sinornithomimus, Gallimimus и Beishanlong, а также ноазаврид элафрозавра, но такие же, как у ноазаврид Масиаказавр и велозавр. Нижний конец большеберцовой кости расширяется наружу, образуя латеральную лодыжку, которая составляет одну треть ширины нижнего конца и частично сливается с астрагалом (одной из костей предплюсны).). Это частичное слияние неизвестно у орнитомимозавров, но оно присутствует у Ceratosaurus, noasaurids и Alvarezsauroida. Собственно суставная поверхность астрагала на большеберцовой кости шероховатая и имеет приподнятую губу, медиальную опору на своем внутреннем крае, что неизвестно у орнитомимозавров, но присутствует у Ceratosaurus и различных абелизавроидов. Внутренний край астрагала смещен от контрфорса, что похоже на нквебазавра. По сравнению с орнитомимозаврами, суставная поверхность восходящего отростка астрагала на большеберцовой кости намного меньше и ниже. Соответственно, у Афромима был небольшой подпрямоугольный восходящий отросток на астрагале, как у абелизавроидов, но в отличие от синорнитомима, галлимима и гарпимима. calcaneum (другая кость предплюсны) также более обнажена у Афромимуса.
В отличие от синорнитомимуса и галлимимуса, гребень малоберцовой кости на большеберцовой кости не соединяется с подвздошно-фибулярным бугорком. или передний вертел (прикрепление подвздошно-малоберцовой мышцы) к передней части малоберцовой кости, поскольку передний бугорок расположен дальше назад примерно на 2 см (0,79 дюйма). Бугорок шероховатый и развит лучше, чем у орнитомимозавров, хотя хорошо развитый бугорок типичен для Ceratosaurus и различных абелизавроидов. На внутренней стороне малоберцовой кости имеется глубокая fossa , которая плавно переходит на диафиз в виде желоба, идущего перед передним бугорком. Ямка частично прикрыта расширяющимся гребнем большеберцовой кости, и наверху она также ограничена гребнем, направленным вверх сзади. Также имеется шероховатая поверхность прикрепления под гребнем большеберцовой кости (которую Серено считает аутапоморфией). Эти характеристики похожи на Ceratosaurus, Masiakasaurus, Skorpiovenator, Arcovenator и Deltadromeus. У некоторых тетануранов, таких как Tyrannosaurus, Neovenator и Beishanlong, также есть глубокая ямка, но отсутствуют окружающие гребни. Тем не менее, Cerroni и его коллеги отметили, что большеберцовый гребень покрывает фибиальную ямку в гораздо большей степени, чем Masiakasaurus, который является аутапоморфией. Нижний конец малоберцовой кости у афромимуса относительно расширен для орнитомимозавра, но в этом отношении он напоминает масиаказавра, скорпиовенатора и ксенотарзозавра.
Когти афромимуса демонстрируют общие характеристики абелизавроидов. и орнитомимозавры. Нижние поверхности когтей относительно плоские, что характерно для большинства орнитомимозавров (за исключением Beishanlong и Deinocheirus ) и ноазаврид. Есть две бороздки для прикрепления кератиновой оболочки на стороне когтя, одна около вершины, а другая - внизу, что характерно для некоторых ноазаврид; однако у многих орнитомимозавров бороздка есть только на дне. Внизу клешни расположена V-образная площадка для крепления ножен с глубоким углублением между ними. Серено предположил, что ножны были бы в жизни подтреугольным «копытом». Внутренний край платформы представляет собой острый гребень, а внешний край закруглен. У некоторых ноазаврид есть похожая платформа. Крепление для сгибающей мышцы в задней части когтя также утоплено, что наблюдается у орнитомимозавров.
Несмотря на различные характеристики, присущие абелизавроидам, Серено отнес Афромимус к орнитомимозаврам в 2017 году. В поддержку этой позиции он заявил, что центры «арахисовой формы» и обрамленные углубления на презигапофизах хвостовых позвонков были зарегистрированы у синорнитомимов, галлимимусов и других орнитомимозавров (у дейнохейруса также есть широкие центры, хотя у него нет презигапофизов. впадины), тогда как форма центров контрастирует с субциркулярными центрами у Majungasaurus, Masiakasaurus и alvarezsauroids.
Он также обратил внимание на характеристики когтей на ступнях, а именно на плоскую нижнюю поверхность с V-образной платформой и углубление сгибателей, которые характерны для орнитомимозавров. Хотя он отметил, что первые два признака являются общими с абелизавроидами, а также дополнительную канавку для прикрепления оболочки в верхней части когтя, он отметил, что последнее условие несовместимо с абелизавроидами: канавки в абелизавроидах обычно достигают кончика когтя. коготь, в то время как они заранее рассеиваются в Афромимусе, и безымянный ноазаврид также из формации Эльраз. Серено также отметил, что расширение нижнего конца малоберцовой кости напоминает Масиаказавра, но не безымянного ноазаврида.
Внутри орнитомимозавров Серено не указал конкретное положение Афромимуса, кроме как отметив, что это был базальный член (рано расходящийся). Он отметил, что презигапофизы были относительно короткими по сравнению с Harpymimus и Shenzhousaurus, и что восходящий процесс астрагала гораздо менее обширен как у Afromimus, так и у Nqwebasaurus по сравнению с большинством других орнитомимозавров. Серено пришел к выводу, что сродство Афромимуса ", вероятно, будет наиболее эффективно проверено открытием нового материала".
В своей статье 2019 года Черрони и его коллеги систематически проанализировали черты, которые, по словам Серено, общие между Афромимусом и орнитомимозаврами, и пришел к выводу, что многие из тех же черт можно найти и среди абелизавроидов (см. §Описание для дальнейшего обсуждения анализа). В частности, Афромимус имеет общие с абелизавроидами:
Чтобы тщательно проверить сродство Афромимуса, они добавили его к трем филогенетическим наборам данных : два обычно охватывают теропод, из Carrano et al. (2012) и Choiniere et al. (2012); и один, посвященный конкретно Ceratosauria, от Brissón Egli et al. (2016). Наиболее экономные филогенетические деревья для первых двух анализов показали, что Афромимус был членом Ceratosauria, сгруппировавшись с Масиаказавром и Маджунгазавром в первом и с Масиаказавром во втором. Принуждение Афромимуса к тому, чтобы стать орнитомимозавром, привело к получению менее экономного дерева для последнего анализа. Наконец, добавление Афромимуса к матрице цератозавров привело к тому, что он был обнаружен как часть Noasauridae в политомии (неразрешенная группа). В этом анализе включение Афромимуса в Ceratosauria подтверждается выступающим подвздошно-фибулярным бугорком; его включение в Noasauridae поддерживается уплощенным нижним концом большеберцовой кости и слиянием восходящего отростка астрагалария с малоберцовой костью. Филогенетическое дерево из анализа частично воспроизведено ниже.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Учитывая эти результаты, Серрони и его коллеги отнесли Афромимуса к Abelisauroida, с вероятным положением в Noasauridae. Однако они сохранили его как действительный таксон из-за большого заднего отростка шеврона и того, насколько большеберцовый гребень малоберцовой кости покрывает малоберцовую ямку.
В 2014 году Ромен Аллен и его коллеги предположили, что тесная связь африканских нквебазавров с евразийскими базальными орнитомимозаврами указывает на то, что эта группа была широко распространена до распада Пангеи. В своем описании Афромимуса Серено предположил, что южные орнитомимозавры, такие как Афромимус и Нквебазавр, которых он назвал единственными однозначными орнитомимозаврами из южного полушария, были ранней фазой в эволюции группы. Однако удаление Афромимуса из орнитомимозавров Cerroni и его коллегами ослабляет эту гипотезу, как и несколько анализов, исключающих Nqwebasaurus из орнитомимозавров; они считали присутствие орнитомимозавров в южном полушарии сомнительным.
Никаких других ископаемых позвоночных не было обнаружено с останками Афромимуса в местности Гадуфауа. Однако из Гауфауа известны и другие динозавры: тероподы Зухомим / Cristatusaurus, Kryptops и Eocarcharia ; зауроподы Нигерзавр ; и орнитоподы уранозавр, лурдузавр и элразозавр. Другая фауна включает крокодилов, таких как Sarcosuchus, Stolokrosuchus, Araripesuchus и Anatosuchus ; черепахи родов, и арарипемис ; и рыб, в том числе целакант маусония, лёгкая рыба Ceratodus и рыба с луговыми плавниками Лепидоты и.
