Войти
Колебание пары оснований для инозина и гуанина A колеблющаяся пара оснований представляет собой пару между двумя нуклеотидами в молекулах РНК, которая не соответствует Watson -Crick правила базовой пары. Четыре основные пары оснований колебания: гуанин - урацил (GU ), гипоксантин - урацил (МЕ ), гипоксантин - аденин (IA ) и гипоксантин - цитозин (IC ). Чтобы сохранить единообразие номенклатуры нуклеиновых кислот, «I» используется для гипоксантина, потому что гипоксантин является азотистым основанием в инозине ; в остальном номенклатура следует названиям азотистых оснований и их соответствующих нуклеозидов (например, "G" для гуанина и гуанозина - а также для дезоксигуанозина ). Термодинамическая стабильность пары оснований колебания сравнима с термодинамической стабильностью пары оснований Уотсона-Крика. Колебательные пары оснований являются фундаментальными во вторичной структуре РНК и имеют решающее значение для правильной трансляции генетического кода.
В генетическом коде, имеется 4 = 64 возможных кодона (три- нуклеотидные последовательности). Для трансляции каждый из этих кодонов требует молекулы тРНК с антикодоном, с которым она может стабильно создавать пару оснований антикодон. Если каждая молекула тРНК соединена с ее комплементарным кодоном мРНК с использованием канонического спаривания оснований Уотсона-Крика, то потребуется 64 типа (вида) молекулы тРНК. В стандартном генетическом коде три из этих 64 кодонов мРНК (UAA, UAG и UGA) являются стоп-кодонами. Они завершают трансляцию путем связывания с факторами высвобождения, а не с молекулами тРНК, поэтому для канонического спаривания потребуется 61 вид тРНК. Поскольку большинство организмов имеет менее 45 видов тРНК, некоторые виды тРНК могут сочетаться с множественными синонимичными кодонами, каждый из которых кодирует одну и ту же аминокислоту. В 1966 году Фрэнсис Крик предложил гипотезу колебания, чтобы объяснить это. Он предположил, что основание 5 ' на антикодоне, которое связывается с основанием 3' на мРНК, не было так пространственно ограничено, как два других основания., и, таким образом, могли иметь нестандартную пару оснований. Крик творчески назвал это из-за небольшого количества люфта, которое происходит в этой позиции третьего кодона. Движение («колебание») основания в позиции 5 'антикодона необходимо для небольших конформационных изменений, которые влияют на общую геометрию спаривания антикодонов тРНК.
Например, дрожжи тРНК имеет антикодон 5'-GmAA-3 'и может распознавать кодоны 5'-UUC-3' и 5'-UUU-3 '. Следовательно, возможно образование пары оснований, отличных от Ватсона-Крика, в положении третьего кодона, то есть в 3 'нуклеотиде кодона мРНК и 5'-нуклеотиде антикодона тРНК.
Эти представления привели Фрэнсиса Крика к созданию гипотезы колебания - набора из четырех взаимосвязей, объясняющих эти естественные атрибуты.
Правила спаривания колебания. Пары оснований Watson-Crick выделены жирным шрифтом . Круглые скобки обозначают привязки, которые работают, но будут менее предпочтительны. Начальный x обозначает производные (в общем случае) следующей базы.
| основание тРНК 5 'антикодона | основание кодона 3' мРНК (Crick) | основание кодона 3 'мРНК (пересмотренное) |
|---|---|---|
| A | U | U, C, G или (A) |
| C | G | G |
| G | Cили U | Cили U |
| U | Aили G | A, G, U или (C) |
| I | A, C или U | A, C или U |
| kC | A | |
| x, x, x mU | Aили (G) | |
| x | U, A или G |
Помимо очевидной необходимости колебания, наши тела имеют ограниченное количество тРНК и колеблются допускает широкую специфичность, было показано, что колеблющиеся пары оснований облегчают многие биологические функции, что наиболее четко продемонстрировано на бактерии Escherichia coli, модельном организме. Фактически, при исследовании тРНК E. coli для аланина существует пара оснований колебания, которая определяет, будет ли тРНК аминоацилирована. Когда тРНК достигает аминоацил тРНК синтетазы, задача синтетазы заключается в соединении t-образной РНК с ее аминокислотой. Эти аминоацилированные тРНК переходят к трансляции транскрипта мРНК и являются основными элементами, которые соединяются с кодоном аминокислоты. Необходимость пары оснований колебания проиллюстрирована экспериментами, в которых пара гуанин-урацил заменяется его естественной парой гуанин-цитозин. Олигорибонуклеотиды были синтезированы на Gene Assembler Plus, а затем распределены по последовательности ДНК, которая, как известно, кодирует тРНК для аланина, затем 2D-ЯМР запускаются на продуктах этих новых тРНК и сравниваются с колеблющимися тРНК. Результаты показывают, что при изменении этой пары оснований колебания структура также изменяется, и альфа-спираль больше не может формироваться. Альфа-спираль была узнаваемой структурой для аминоацил тРНК синтетазы, и, таким образом, синтетаза не связывает аминокислоту аланин с тРНК аланина. Это колебательное спаривание оснований необходимо для использования аминокислоты аланина в E. coli, и его значение здесь будет иметь значение для многих родственных видов. Дополнительную информацию об аминоацил тРНК синтетазе и геномах тРНК E. coli можно найти в Внешних ссылках, информации об аминоацил тРНК синтетазах и базе данных геномных тРНК.
.
