Войти
A протонный насос - это интегральный мембранный протеиновый насос, который создает градиент протонов через биологическая мембрана. Протонные насосы катализируют следующую реакцию:
Механизмы основаны на индуцированной энергией конформационные изменения структуры белка или в Q-цикле.
В ходе эволюции протонные насосы возникали независимо во многих случаях. Таким образом, не только в природе, но и в отдельных клетках можно найти разные протонные насосы, которые эволюционно не связаны. Протонные насосы делятся на различные основные классы насосов, которые используют разные источники энергии, имеют разный полипептидный состав и эволюционное происхождение.
Транспорт положительно заряженных протонов обычно является электрогенным, то есть он создает электрическое поле через мембрану, также называемое мембранным потенциалом. Транспорт протонов становится электрогенным, если не нейтрализован электрически путем переноса либо соответствующего отрицательного заряда в том же направлении, либо соответствующего положительного заряда в противоположном направлении. Примером протонного насоса, который не является электрогенным, является протонно-калиевый насос слизистой оболочки желудка, который катализирует сбалансированный обмен протонов и ионов калия.
Комбинированный трансмембранный градиент протонов и зарядов, создаваемый протонными насосами, называется электрохимическим градиентом. Электрохимический градиент представляет собой запас энергии (потенциальная энергия ), который можно использовать для управления множеством биологических процессов, таких как синтез АТФ, поглощение питательных веществ и формирование потенциала действия.
В клеточном дыхании протонный насос использует энергию для транспортировки протонов от матрицы митохондрии митохондрии в межмембранное пространство. Это активный насос, который генерирует градиент концентрации протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану, потому что вне матрицы протонов больше, чем внутри. Разница в pH и электрическом заряде (без учета различий в емкости буфера ) создает разность электрохимического потенциала, которая работает аналогично разнице аккумулятор или блок накопления энергии для элемента. Этот процесс также можно рассматривать как аналог езда на велосипеде в гору или зарядки аккумулятора для последующего использования, поскольку он производит потенциальную энергию. Протонный насос не создает энергию, а формирует градиент, который сохраняет энергию для дальнейшего использования.
Энергия, необходимая для реакции протонной накачки, может поступать от света (энергия света; бактериородопсины ), перенос электронов (электрическая энергия; комплексы переноса электронов I, III и IV ) или богатые энергией метаболиты (химическая энергия), такие как пирофосфат (PPi; протонная пирофосфатаза ) или аденозинтрифосфат (АТФ; протонная АТФазы ).
Комплекс I (EC 1.6.5.3) (также называемый NADH: убихинон оксидоредуктаза или, особенно в контексте человеческого белка, НАДН-дегидрогеназа) представляет собой протонный насос, управляемый переносом электронов. Он принадлежит к семейству H- или Na-транслокационной NADH-дегидрогеназы (NDH) (TC # 3.D.1), члену суперсемейства Mrp, транспортирующего Na. Он катализирует перенос электронов от НАДН к коэнзиму Q10 (CoQ10) и у эукариот расположен во внутренней митохондриальной мембране. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу в электрохимическом потенциале протонов, которую АТФ-синтаза затем использует для синтеза АТФ.
Комплекс III ((EC 1.10.2.2)) (также называемый цитохромом b c 1 или коферментом Q: цитохром с - оксидоредуктаза) - протонный насос, управляемый переносом электронов. Комплекс III представляет собой мультисубъединичный трансмембранный белок, кодируемый как митохондриальным (цитохром b), так и ядерным геномами (всеми другими субъединицами). Комплекс III присутствует во внутренней митохондриальной мембране всех аэробных эукариот и внутренних мембранах большинства эубактерий. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу электрохимического потенциала протонов, которую АТФ-синтаза митохондрий затем использует для синтеза АТФ.
Комплекс цитохрома b 6 f (EC 1.10.99.1) (также называется пластохинол - пластоцианинредуктаза) представляет собой фермент, родственный Комплексу III, но обнаруженный в тилакоидной мембране хлоропластов растений, цианобактерий и зеленых водорослей. Этот протонный насос приводится в действие переносом электронов и катализирует перенос электронов от пластохинола к пластоцианину. Эта реакция аналогична реакции, катализируемой Комплексом III (цитохром bc1) митохондриальной цепи переноса электронов. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу в электрохимическом потенциале протонов, которую АТФ-синтаза хлоропластов затем использует для синтеза АТФ.
Комплекс IV (EC 1.9.3.1) (также называемый цитохром-с-оксидазой), представляет собой протонный насос, управляемый переносом электронов. Этот фермент представляет собой большой трансмембранный белковый комплекс, обнаруженный в бактериях и внутренней митохондриальной мембране эукариот. Он получает электрон от каждой из четырех молекул цитохрома с и передает их одной молекуле кислорода, превращая молекулярный кислород в две молекулы воды. В процессе он связывает четыре протона из внутренней водной фазы с образованием воды и, кроме того, перемещает четыре протона через мембрану. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу электрохимического потенциала протонов, которую АТФ-синтаза митохондрий затем использует для синтеза АТФ.
Протонные насосы с аденозинтрифосфатом (АТФ) (также называемые протонными АТФазами или H. -АТФазами) - это протонные насосы, приводимые в действие гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ). В природе встречаются три класса протонных АТФаз. В одной клетке (например, в клетках грибов и растений) могут присутствовать представители всех трех групп протонных АТФаз.
H. -ATPase плазматической мембраны представляет собой единственную субъединицу АТФазы P-типа, обнаруженную в плазматической мембране растений, грибы, протисты и многие прокариоты.
H. -АТФаза плазматической мембраны создает электрохимические градиенты в плазматической мембране растений, грибов, простейших и многих прокариот. Здесь протонные градиенты используются для управления процессами вторичного транспорта. Как таковой, он необходим для поглощения большинства метаболитов, а также для реакции на окружающую среду (например, движение листьев у растений).
У людей (и, вероятно, других млекопитающих) есть желудочная водородная калиевая АТФаза или Н / К-АТФаза, которая также принадлежит к семейству АТФаз P-типа. Этот фермент действует как протонный насос желудка, в первую очередь ответственный за подкисление содержимого желудка (см. желудочная кислота ).
Протонная АТФаза V-типа представляет собой мультисубъединичный фермент V-типа. Он содержится в различных мембранах, где он служит для подкисления внутриклеточных органелл или внешней части клетки.
Протонная АТФаза F-типа представляет собой мультисубъединичный фермент F-типа (также называемый АТФ-синтаза или F OF1АТФаза). Он обнаружен во внутренней мембране митохондрий, где он функционирует как управляемая транспортом протонов АТФ-синтаза.
В митохондриях, восстанавливающие эквиваленты, обеспечиваемые переносом электронов или фотосинтез обеспечивает эту транслокацию протонов. Например, транслокация протонов с помощью цитохром с оксидазы осуществляется за счет восстановительных эквивалентов, обеспечиваемых восстановленным цитохромом с. Сам АТФ обеспечивает этот транспорт в плазматической мембране протонной АТФазе и в протонных насосах АТФазы других клеточных мембран.
F oF1АТФ-синтаза митохондрий, напротив, обычно проводит протоны от высокой до низкой концентрации через мембрану, отбирая энергию из этого потока для синтеза АТФ. Протоны перемещаются через внутреннюю митохондриальную мембрану через протонную проволоку. Эта серия конформационных изменений, проходящих через субъединицы a и b частицы F O, вызывает серию конформационных изменений в ножке, соединяющей F O с F 1 субъединица. Этот процесс эффективно связывает перемещение протонов с механическим движением между свободным, плотным и открытым состояниями F 1, необходимым для фосфорилирования АДФ.
В бактериях и органеллах, продуцирующих АТФ, кроме митохондрий, восстанавливающие эквиваленты, обеспечиваемые переносом электрона или фотосинтезом перемещение протонов.
CF1АТФ лигаза из хлоропластов соответствует человеческой F OF1АТФ-синтазе в растениях.
(также называемый HH. -PPase или неорганическими пирофосфатазами вакуолярного типа (V-PPase; V означает вакуолярный)) представляет собой протонный насос, управляемый гидролиз неорганического пирофосфата (PPi). У растений HH. -PPase локализована на вакуолярной мембране (тонопласте). Эта мембрана растений содержит два разных протонных насоса для подкисления внутренней части вакуоли, V-PPase и V-ATPase.
Бактериородопсин - это световые протонные насосы, которые используются архей, в первую очередь галобактериями. Свет поглощается пигментом сетчатки, ковалентно связанным с белком, что приводит к конформационному изменению молекулы, которое передается белку помпы, связанному с перекачкой протонов.
