Войти
Иллюстрация мембраны эукариотической клетки 
Сравнение эукариот и Прокариоты клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана или цитоплазматическая мембрана, и исторически известная как плазмалемма ) представляет собой полупроницаемую мембрану клетки , которая окружает и вмещает ее содержимое цитоплазмы и нуклеоплазмы. Клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей интерстициальной жидкости, основного компонента внеклеточной жидкости.
. Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя, включая холестерины (липидный компонент), которые находятся между фосфолипидами для поддержания их текучести при различных температурах. Мембрана также содержит мембранные белки, включая интегральные белки, которые проходят через мембрану, выступая в качестве мембранных переносчиков, и периферические белки, которые свободно прикрепляются к внешней (периферической) стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты, формирующие клетку. Клеточная мембрана контролирует перемещение веществ в клетки и органеллы и из них. Таким образом, он избирательно проницаем для ионов и органических молекул. Кроме того, клеточные мембраны участвуют во множестве клеточных процессов, таких как клеточная адгезия, ионная проводимость и передача сигналов и служат в качестве поверхности прикрепления для нескольких внеклеточных структур, включая клеточную стенку, углеводный слой, называемый гликокаликс и внутриклеточная сеть белковых волокон, называемая цитоскелетом. В области синтетической биологии клеточные мембраны могут быть повторно собраны искусственно.
Хотя Роберт Гук открытие клеток в 1665 г. привело к предложению теории клеток, Гук ввел в заблуждение теорию клеточных мембран, согласно которой все клетки содержат твердую клеточную стенку, поскольку только клетки растений могут быть наблюдалось в то время. Микроскопы сосредоточились на клеточной стенке более 150 лет, пока не были достигнуты успехи в микроскопии. В начале 19 века клетки были признаны отдельными объектами, не связанными и связанными отдельными клеточными стенками после того, как было обнаружено, что клетки растений могут быть разделены. Эта теория распространилась на клетки животных, чтобы предложить универсальный механизм защиты и развития клеток. Ко второй половине XIX века микроскопия все еще была недостаточно развита, чтобы различать клеточные мембраны и клеточные стенки. Однако некоторые микроскописты правильно определили в то время, что, хотя они невидимы, можно сделать вывод, что клеточные мембраны существуют в клетках животных из-за внутриклеточного движения компонентов внутри, но не снаружи, и что мембраны не были эквивалентом клеточной стенки для растительной клетки. Также предполагалось, что клеточные мембраны не являются жизненно важными компонентами для всех клеток. Многие опровергали существование клеточной мембраны еще в конце 19 века. В 1890 году в обновленной версии теории клеток говорилось, что клеточные мембраны существуют, но являются лишь вторичными структурами. Только в более поздних исследованиях осмоса и проницаемости клеточные мембраны получили большее признание. В 1895 г. Эрнест Овертон предположил, что клеточные мембраны состоят из липидов.
Гипотеза липидного бислоя, предложенная в 1925 г. Гортером и Гренделем, породила предположения по поводу описания структуры бислоя клеточной мембраны на основе кристаллографических исследований и наблюдений мыльных пузырей. Пытаясь принять или отвергнуть эту гипотезу, исследователи измерили толщину мембраны. В 1925 году Фрике определил, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток составляет от 3,3 до 4 нм, что соответствует толщине липидного монослоя. Выбор диэлектрической проницаемости, использованной в этих исследованиях, был поставлен под сомнение, но будущие испытания не могли опровергнуть результаты первоначального эксперимента. Независимо от того, лептоскоп был изобретен для измерения очень тонких мембран путем сравнения интенсивности света, отраженного от образца, с интенсивностью эталона мембраны известной толщины. Инструмент мог определять толщину, которая зависела от измерений pH и присутствия мембранных белков в диапазоне от 8,6 до 23,2 нм, при этом более низкие измерения поддерживали гипотезу липидного бислоя. Позже, в 1930-х годах, модель структуры мембраны в целом была разработана и стала маломолекулярной моделью из Дэвсона и Даниелли (1935). Эта модель была основана на исследованиях поверхностного натяжения между жирами и яйцами иглокожих. Поскольку значения поверхностного натяжения оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для границы раздела нефть-вода, было сделано предположение, что какое-то вещество отвечает за снижение межфазного натяжения на поверхности клеток. Было высказано предположение, что липидный бислой находится между двумя тонкими слоями белка. Пауцимолекулярная модель сразу же стала популярной и доминировала в исследованиях клеточных мембран в течение следующих 30 лет, пока не стала конкурировать с жидкой мозаичной моделью Сингера и Николсона (1972).
Несмотря на многочисленные модели клеточной мембраны, предложенные до модели жидкой мозаики, она остается первичным архетипом клеточной мембраны еще долгое время после ее создания в 1970-х годах. Хотя модель жидкой мозаики была модернизирована для детализации современных открытий, основы остались неизменными: мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из гидрофильных внешних головок и гидрофобной внутренней части, где белки могут взаимодействовать с гидрофильными головками посредством полярных взаимодействий., но белки, которые покрывают бислой полностью или частично, имеют гидрофобные аминокислоты, которые взаимодействуют с неполярной липидной внутренней частью. Модель жидкой мозаики не только предоставила точное представление о механике мембраны, но и расширила возможности изучения гидрофобных сил, которые позже превратились в существенное описательное ограничение для описания биологических макромолекул.
На протяжении многих столетий, цитируемые ученые не согласны со значением структуры, которую они рассматривали как клеточную мембрану. В течение почти двух столетий мембраны видели, но в большинстве случаев игнорировали это как важную структуру с клеточной функцией. Только в 20 веке значение клеточной мембраны было признано. Наконец, два ученых Гортер и Грендель (1925) сделали открытие, что мембрана «основана на липидах». Исходя из этого, они продвинули идею о том, что эта структура должна быть в формации, имитирующей слои. После дальнейшего изучения было обнаружено, что путем сравнения суммы поверхностей клеток и поверхностей липидов было оценено соотношение 2: 1; таким образом, обеспечивая первую основу известной сегодня двухслойной структуры. Это открытие инициировало множество новых исследований, которые возникли во всем мире в различных областях научных исследований, подтвердив, что структура и функции клеточной мембраны широко признаны.
Эта структура по-разному упоминается разными авторами как эктопласт ( de Vries, 1885), Plasmahaut (плазменная кожа, Pfeffer, 1877, 1891), Hautschicht (скин-слой, Pfeffer, 1886; используется в другом значении Hofmeister, 1867), плазматическая мембрана (Pfeffer, 1900), плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная оболочка и клеточная мембрана. Некоторые авторы, которые не верили, что на поверхности клетки существует функциональная проницаемая граница, предпочитали использовать термин плазмалемма (придуманный Мастом, 1924) для обозначения внешней области клетки.
Клеточные мембраны содержат множество биологических молекул, в частности липидов и белков. Состав не задан, но постоянно меняется в зависимости от текучести и изменений окружающей среды, даже колеблется на разных стадиях развития клетки. В частности, количество холестерина в мембране первичных нейронных клеток человека изменяется, и это изменение в составе влияет на текучесть на всех стадиях развития.
Материал включается в мембрану или удаляется из нее с помощью различных механизмов:
Примеры основных мембранных фосфолипидов и гликолипидов: фосфатидилхолин (PtdCho), фосфатидилэтаноламин (PtdEtn), фосфатидилинозитол (PtdIns), фосфатидилхолин (PtdSer). Клеточная мембрана состоит из трех классов амфипатических липидов: фосфолипидов, гликолипидов и стеролов. Количество каждого из них зависит от типа клетки, но в большинстве случаев фосфолипиды являются наиболее распространенными и часто вносят свой вклад. Улавливает более 50% всех липидов в плазматических мембранах. Гликолипиды составляют лишь небольшое количество около 2%, а стерины составляют остальное. В исследованиях RBC 30% плазматической мембраны составляют липиды. Однако для большинства эукариотических клеток состав плазматических мембран примерно наполовину состоит из липидов и наполовину из белков.
Жирные цепи в фосфолипидах и гликолипидах обычно содержат четное число атомов углерода, обычно от 16 до 20. Жирные кислоты с 16 и 18 атомами углерода являются самый распространенный. Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными, с конфигурацией двойных связей почти всегда «цис». Длина и степень ненасыщенности цепей жирных кислот оказывают сильное влияние на текучесть мембран, поскольку ненасыщенные липиды создают изгиб, не позволяя жирным кислотам плотно упаковываться вместе, тем самым снижая температуру плавления (повышая текучесть) мембраны. Способность некоторых организмов регулировать текучесть своих клеточных мембран путем изменения липидного состава называется гомеовязкой адаптацией.
Вся мембрана удерживается вместе посредством нековалентного взаимодействия гидрофобных хвостов, однако структура довольно текучая и не фиксируется жестко на месте. В физиологических условиях молекулы фосфолипидов в клеточной мембране находятся в жидкокристаллическом состоянии. Это означает, что молекулы липидов могут свободно диффундировать и проявлять быструю латеральную диффузию вдоль слоя, в котором они присутствуют. Однако обмен молекулами фосфолипидов между внутриклеточными и внеклеточными листочками бислоя - очень медленный процесс. Липидные рафты и кавеолы являются примерами обогащенных холестерином микродоменов в клеточной мембране. Кроме того, фракция липида в прямом контакте с интегральными мембранными белками, которая прочно связана с поверхностью белка, называется кольцевой липидной оболочкой ; он ведет себя как часть белкового комплекса.
В клетках животных холестерин обычно находится в различной степени диспергированным по клеточным мембранам, в нерегулярных пространствах между гидрофобными хвостами мембранных липидов, где он оказывает эффект придания жесткости и упрочнения мембране. Кроме того, количество холестерина в биологических мембранах варьируется между организмами, типами клеток и даже в отдельных клетках. Холестерин, основной компонент плазматических мембран животных, регулирует текучесть всей мембраны, что означает, что холестерин контролирует количество движения различных компонентов клеточной мембраны в зависимости от его концентрации. При высоких температурах холестерин подавляет движение цепей фосфолипидных жирных кислот, вызывая снижение проницаемости для малых молекул и снижение текучести мембран. Противоположное верно для роли холестерина в более низких температурах. Производство холестерина и, следовательно, его концентрация регулируется (увеличивается) в ответ на низкую температуру. При низких температурах холестерин мешает взаимодействию цепей жирных кислот. Действуя как антифриз, холестерин поддерживает текучесть мембраны. Холестерин больше у животных в холодную погоду, чем у животных в теплую погоду. В растениях, в которых отсутствует холестерин, родственные соединения, называемые стеролами, выполняют ту же функцию, что и холестерин.
Липидные везикулы или липосомы, представляют собой примерно сферические карманы, которые являются заключены в липидный бислой. Эти структуры используются в лабораториях для изучения воздействия химических веществ на клетки, доставляя эти химические вещества непосредственно в клетку, а также для более глубокого понимания проницаемости клеточных мембран. Липидные везикулы и липосомы образуются сначала суспендированием липида в водном растворе, а затем перемешиванием смеси посредством обработки ультразвуком, в результате чего образуется везикула. Измерение скорости оттока из внутренней части везикулы в окружающий раствор позволяет исследователю лучше понять проницаемость мембраны. Везикулы могут быть образованы с молекулами и ионами внутри везикулы путем образования везикулы с желаемой молекулой или ионом, присутствующими в растворе. Белки также могут быть встроены в мембрану путем солюбилизации желаемых белков в присутствии детергентов и присоединения их к фосфолипидам, из которых образуется липосома. Они предоставляют исследователям инструмент для изучения различных функций мембранных белков.
Плазменные мембраны также содержат углеводы, преимущественно гликопротеины, но с некоторыми гликолипидами (цереброзиды и gangliosides ). Углеводы играют важную роль в распознавании клетка-клетка у эукариот; они расположены на поверхности клетки, где они распознают клетки-хозяева и обмениваются информацией, вирусы, которые связываются с клетками с помощью этих рецепторов, вызывают инфекцию. По большей части гликозилирование не происходит на мембранах внутри клетки; чаще всего гликозилирование происходит на внеклеточной поверхности плазматической мембраны. гликокаликс является важной особенностью всех клеток, особенно эпителия с микроворсинками. Последние данные предполагают, что гликокаликс участвует в адгезии клеток, хоминге лимфоцитов и многих других. Предпоследний сахар - это галактоза, а конечный сахар - сиаловая кислота, поскольку сахарный каркас модифицирован в аппарате Гольджи. Сиаловая кислота несет отрицательный заряд, создавая внешний барьер для заряженных частиц.
| Тип | Описание | Примеры |
| Интегральные белки. или трансмембранные белки | охватывают мембрану и имеют гидрофильный цитозольный домен, который взаимодействует с внутренними молекулами, гидрофобным межмембранным доменом, который закрепляет его внутри клеточной мембраны, и гидрофильным внеклеточным доменом, который взаимодействует с внешними молекулами. Гидрофобный домен состоит из одной, множества или комбинации α-спиралей и β-лист белков мотивов. | Ионных каналов, протонных насосов, рецептор, связанный с G-белком, |
| Белки, заякоренные в липидах, | , ковалентно связанные с одной или несколькими молекулами липидов; гидрофобно вставляется в клеточную мембрану и закрепляет белок. Сам белок не контактирует с мембраной. | G-белки |
| Периферические белки | Присоединены к интегральным мембранным белкам или связаны с периферическими областями липидного бислоя. Эти белки, как правило, только временно взаимодействуют с биологическими мембранами, и после реакции молекула диссоциирует, чтобы продолжить свою работу в цитоплазме. | Некоторые ферменты, некоторые гормоны |
Клеточная мембрана имеет большие размеры. содержание белков, обычно около 50% от объема мембраны. Эти белки важны для клетки, потому что они отвечают за различные биологические активности. Примерно треть генов в дрожжах кодируют специально для них, а у многоклеточных организмов это число еще выше. Мембранные белки состоят из трех основных типов: интегральные белки, периферические белки и закрепленные за липидом белки.
Как показано в соседней таблице, интегральные белки являются амфипатическими трансмембранными белками. Примеры интегральных белков включают ионные каналы, протонные насосы и рецепторы, связанные с g-белком. Ионные каналы позволяют неорганическим ионам, таким как натрий, калий, кальций или хлор, диффундировать вниз по своему электрохимическому градиенту через липидный бислой через гидрофильные поры через мембрану. Электрическое поведение клеток (т.е. нервных клеток) контролируется ионными каналами. Протонные насосы - это протеиновые насосы, встроенные в липидный бислой, которые позволяют протонам перемещаться через мембрану, переходя от одной боковой цепи аминокислоты к другой. В таких процессах, как перенос электронов и генерирование АТФ, используются протонные насосы. Рецептор, связанный с G-белком, представляет собой одиночную полипептидную цепь, которая семь раз пересекает липидный бислой, отвечая на сигнальные молекулы (то есть на гормоны и нейротрансмиттеры). Рецепторы, сопряженные с G-белком, используются в таких процессах, как передача сигналов от клетки к клетке, регулирование выработки цАМФ и регулирование ионных каналов.
Клеточная мембрана, подвергаясь воздействию внешней среды, является важный сайт сотовой связи. По существу, на поверхности мембраны присутствует большое количество белковых рецепторов и идентификационных белков, таких как антигены. Функции мембранных белков могут также включать межклеточный контакт, распознавание поверхности, контакт с цитоскелетом, передачу сигналов, ферментативную активность или транспортировку веществ через мембрану.
Большинство мембранных белков нужно каким-то образом встроить в мембрану. Для этого N-концевая «сигнальная последовательность» аминокислот направляет белки в эндоплазматический ретикулум, который вставляет белки в липидный бислой. После вставки белки затем транспортируются к своему конечному месту назначения в везикулах, где везикула сливается с целевой мембраной.
Подробная схема клеточной мембраны 
Иллюстрация, изображающая клеточную диффузию Клетка мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Клеточная мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета, чтобы придать форму клетке, и в прикреплении к внеклеточной матрице и другим клеткам, чтобы удерживать их вместе с образованием тканей.. Грибы, бактерии, большинство архей и растений также имеют клеточную стенку, которая обеспечивает механическую поддержку в клетку и препятствует прохождению более крупных молекул.
Клеточная мембрана избирательно проницаема и способна регулировать то, что входит и выходит из клетки, тем самым облегчая транспорт материалы, необходимые для выживания. Движение веществ через мембрану может быть либо «пассивным », происходящим без ввода клеточной энергии, либо «активным », требующим от клетки затрат энергии на ее транспортировку. Мембрана также поддерживает клеточный потенциал. Таким образом, клеточная мембрана работает как избирательный фильтр, который позволяет только определенным вещам попадать внутрь или выходить из клетки. Клетка использует ряд транспортных механизмов, которые включают биологические мембраны:
1. Пассивный осмос и диффузия : некоторые вещества (небольшие молекулы, ионы), такие как диоксид углерода (CO 2) и кислород (O 2), могут перемещаться через плазматическую мембрану путем диффузии, которая представляет собой пассивный транспортный процесс. Поскольку мембрана действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут встречаться в различных концентрациях на двух сторонах мембраны. Диффузия происходит, когда небольшие молекулы и ионы свободно перемещаются от высокой концентрации к низкой, чтобы уравновесить мембрану. Это считается пассивным процессом переноса, поскольку он не требует энергии и приводится в движение градиентом концентрации, создаваемым каждой стороной мембраны. Такой градиент концентрации через полупроницаемую мембрану создает для воды осмотический поток . Осмос в биологических системах включает в себя растворитель, движущийся через полупроницаемую мембрану аналогично пассивной диффузии, поскольку растворитель все еще движется с градиентом концентрации и не требует энергии. Хотя вода является наиболее распространенным растворителем в ячейке, это могут быть и другие жидкости, а также сверхкритические жидкости и газы.
2. трансмембранные белковые каналы и транспортеры : трансмембранные белки проходят через липидный бислой мембран; они действуют по обе стороны мембраны, перемещая через нее молекулы. Питательные вещества, такие как сахар или аминокислоты, должны поступать в клетку, а некоторые продукты метаболизма должны покидать клетку. Такие молекулы могут пассивно диффундировать через белковые каналы, такие как аквапорины в облегченной диффузии, или перекачиваются через мембрану с помощью трансмембранных транспортеров. Белки протеиновых каналов, также называемые пермеазами, обычно довольно специфичны, онираспознают и переносят только ограниченный набор химических веществ, часто ограниченный одним веществом. Другим примером трансмембранного белка является рецептор клеточной поверхности, позволяющий сигнальным молекулам связываться между клетками.
3. Эндоцитоз : Эндоцитоз - это процесс, при котором клетки поглощают аккумуляторлы, поглощая. Плазматическая мембрана создает небольшую деформацию внутрь, называемую впячиванием, при котором транспортируемое вещество действует. Это инвагинация вызывается белками снаружи на клеточной мембране, действующими как действующие как объединяющие факторы в углубления, которые в конечном итоге способствуют накоплению большего количества белков и липидов на цитозольной стороне мембраны. Затем деформация отрывается от мембраны внутри клетки, создавая везикулу, содержащую захваченное вещество. Эндоцитоз - это путь интернализации твердых частиц («поедание клеток» или фагоцитоз ), малых молекул и первой («питье клеток» или пиноцитоз ) и макромолекул. Эндоцитоз требует энергии и, таким образом, представляет собой систему активного транспорта.
4. Экзоцитоз : Подобно тому, как материал может быть доставлен в клетку посредством инвагинации и образования везикулы, мембрана везикулы может сливаться с плазматической мембраной, вытесняя ее содержимое в мире. Это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, внесенных в результате эндоцитоза, для выделения таких веществ, как гормоны и ферменты, и для полного переноса веществ через клеточный барьер. В процессе экзоцитоза непереваренная пищевая вакуоль, содержащая отходы, или секреторный пузырь, образовавшийся из аппарата Гольджи, сначала перемещается цитоскелетом изнутри клетки на поверхности. Мембрана везикул контактирует с плазматической мембраной. Молекулы липидов двух бислоев перестраиваются, и две мембраны, таким образом, сливаются. В слитой мембране образуется проход, и везикулы выводят свое содержимое за пределы клетки.
Прокариоты делятся на две разные группы: Археи и Бактерии, причем бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные. грамотрицательные бактерии имеют и плазматическую мембрану, и внешнюю мембрану, разделенную периплазмой, однако другие прокариоты имеют только плазматическую мембрану. Эти две мембраны различаются по многим аспектам. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий отличается от других прокариот фосфолипидами, образующими внешнюю часть бислоя, и липопротеинами и фосфолипидами, образующими внутреннюю часть. Наружная мембрана обычно имеет пористое качество из-за присутствия в ней мембранных белков, таких как грамотрицательные порины, которые являются порообразующими белками. Внутренняя плазматическая мембрана также обычно симметрична, тогда как внешняя мембрана асимметрична из-за белков, таких как вышеупомянутые. Кроме того, что касается прокариотических мембран, есть несколько факторов, которые могут повлиять на текучесть. Одним из основных факторов, которые могут повлиять на текучесть, является состав жирных кислот. Например, когда бактерии Staphylococcus aureus выращивали при 37 ° C в течение 24 часов, мембрана показывала более жидкое состояние вместо гелеобразного состояния. Это подтверждает идею о том, что при более высоких температурах, мембрана более текучая, чем при более низких температурах. Когда мембрана становится более жидкой и нуждается в большей стабилизации, она будет образовывать более длинные цепи жирных кислот или цепи насыщенных жирных кислот, чтобы помочь стабилизировать мембрану. Бактерии также окружены клеткой. стенка состоит из пептидогликана (аминокислоты и сахара). Некоторые эукариотические клетки также имеют клеточные стенки, но ни одна из них не состоит из пептидогликана. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий богата липополисахаридами, которые имеют комбинированные поли- или олигосахаридные и углеводные липидные области, которые стимулируют естественный иммунитет клетки. Наружная мембрана может пузырек выходить в периплазматические выступы в условиях стресса или в соответствии с требованиями вирулентности при контакте с клеткой-мишенью, и, таким образом, такие пузырьки могут работать как органеллы вирулентности. Бактериальные клетки представляют собой многочисленные примеры разнообразных способов адаптации мембран прокариотических клеток, которые соответствуют нише организма. Например, белки на поверхности некоторых бактериальных клеток помогает им скользить. Многие грамотрицательные бактерии имеют клеточные мембраны, которые содержат управляемые АТФ системы экспорта белков.
Согласно модели жидкой мозаики из С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон (1972), который заменил более раннюю модель Дэвсона и Даниелли, биологические мембраны можно рассматривать как двумерную жидкость, в которой диффундируют молекулы липидов и белков. более-менее легко. Хотя липидные бислои, образующие основы мембран, действительно сами по себе образуют двумерные жидкости, плазматическая мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают большие размеры. Примерами таких структур являются белковые комплексы, пикеты и заграждения, образованные основанные на актине цитоскелетом, и первые липидными рафтами.
Схема расположения молекул амфипатических липидов с образованием липидного бислоя. Желтые полярные головные группы отделяют серые гидрофобные хвосты от водной цитозольной и внеклеточной среды. Липидные бислои образуются в процессе самосборки молекул. Клеточная мембрана состоит в основном из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов, которые спонтанно располагаются, что гидрофобные «хвостовые» области изолированы от окружающей среды, в то время как гидрофильные «головные» области используют с внутриклеточные (цитозольные) и внеклеточные грани полученного бислоя. Это образует непрерывный сферический липидный бислой. Гидрофобные встречи (также известные как гидрофобный эффект ) являются действующими движущими силами в образовании липидных бислоев. Увеличение взаимодействия между гидрофобными молекулами (вызывая кластеризацию гидрофобных областей) позволяет молекулам воды более свободно связываться друг с другом, увеличивая энтропию системы. Это сложное взаимодействие может вызвать нековалентные взаимодействия, такие как ван-дер-ваальсовы, электростатические и водородные связи.
Липидные бислои обычно непроницаемы для первых и полярных молекул. Расположение гидрофильных хвостов липидного бислоя предотвращает диффузию полярных растворенных веществ (например, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и белков) через мембрану, но обычно позволяет пассивную диффузию гидрофобных молекул. Это дает возможность контролировать эти вещества через комплексы трансмембранного белка , такие как поры, каналы и ворота. Флиппазы и скрамблазы концентрируют фосфатидилсерин, который несет отрицательный заряд, на внутренней мембране. Наряду с NANA это дополнительный барьер для заряженных фрагментов55>, движущихся через мембрану. <43186>Мембраны выполняют функции в эукариотических прокариотических клетках. Одна из важных ролей - регулирование движения материалов в клетки и из них. Двухслойная структура фосфолипидов (модель жидкой мозаики) со специфическими мембранными белками отвечает за избирательную проницаемость мембраны и пассивные и активные механизмы транспорта. Кроме того, мембраны прокариот, митохондрий и хлоропластов, эукариот способствуют синтезу АТФ посредством хемиосмоса.
Альфа-интеркалированная клетка Апикальная мембрана поляризованной клетки - это поверхность плазматической мембраны, которая обращена внутрь к просвету. Это особенно очевидно в эпителиальных и эндотелиальных клетках, но также это другие поляризованные клетки, такие как нейроны. базолатеральная мембрана поляризованной клетки - это поверхность плазматической мембраны, которая образует ее базальную и боковую поверхность. Он обращен наружу, к интеренцию, и от просвета. Базолатеральная мембрана - это сложная фраза, относящаяся к терминам «базовая (базовая) мембрана» и «боковая (боковая) мембрана», которые, особенно в эпителиальных клетках, идентичны по составу и активности. Белки (такие как ионные каналы и насосы ) могут свободно перемещаться от базальной к боковой поверхности клетки или наоборот в соответствии с жидкой мозаичной моделью. Плотные соединения соединяют эпителиальные клетки вблизи их апикальной поверхности, чтобы предотвратить миграцию белков с базолатеральной мембраны на апикальную мембрану. Таким образом, базальная и боковая поверхности остаются примерно эквивалентными друг другу, но отличными от апикальной поверхности.
Схема структур клеточной мембраны и их функции. Клеточная мембрана может образовывать различные типы «супрамембранных» структур, такие как кавеола, постсинаптическая плотность, подосома, инвадоподиум, очаговая адгезия и различные типы межклеточных соединений. Эти структуры обычно отвечают за клеточную адгезию, коммуникацию, эндоцитоз и экзоцитоз. Их можно визуализировать с помощью электронной микроскопии или флуоресцентной микроскопии. Они состоят из определенных белков, таких как интегрины и кадгерины.
цитоскелет находится под клеточной мембраной в цитоплазме и обеспечивает каркас для мембранных белков, к которому они прикрепляются, а также образуют органеллы, которые отходят от клетки. Действительно, элементы цитоскелета широко и тесно взаимодействуют с клеточной мембраной. Заякоренные белки ограничивают их определенной клеточной поверхностью - например, апикальной поверхностью эпителиальных клеток, выстилающих позвоночных кишечник - и ограничивают то, как далеко они могут диффундировать в бислой. Цитоскелет способен образовывать органеллы, подобные придаткам, такие как реснички, которые представляют собой продолжения на основе микротрубочек, покрытые клеточной мембраной, и филоподии, которые являются расширения на основе актина. Эти расширения заключены в мембрану и выступают из поверхности клетки, чтобы воспринимать внешнюю среду и / или вступать в контакт с субстратом или другими клетками. Апикальные поверхности эпителиальных клеток плотны с пальцеобразными выступами на основе актина, известными как микроворсинки, которые увеличивают площадь поверхности клетки и тем самым увеличивают скорость поглощения питательных веществ. Локализованное разделение цитоскелета и клеточной мембраны приводит к образованию пузыря.
Содержимое клетки внутри клеточной мембраны состоит из множества связанных с мембраной органелл, которые вносят свой вклад к общей функции клетки. Происхождение, структура и функция каждой органеллы приводят к большим вариациям в составе клеток из-за индивидуальной уникальности, связанной с каждой органеллой.
Клеточная мембрана имеет различный липидный и белковый состав в разных типах клеток и поэтому может иметь определенные имена для определенных типов ячеек.
проницаемость мембраны - это скорость пассивной диффузии молекул через мембрану. Эти молекулы известны как молекулы проницаемые. Проницаемость зависит главным образом от электрического заряда и полярности молекулы и в меньшей степени от молярной массы и размера молекулы. Из-за внутренней гидрофобной структуры клеточной мембраны небольшие электрически нейтральные молекулы проходят через мембрану легче, чем заряженные большие. Неспособность заряженных молекул проходят через клеточную мембрану приводит к разделению pH веществ по жидкостным отсекам тела.
 | На Викискладе есть материалы, связанные с клеточной мембраной. |
 | Викиверситет имеет обучающие ресурсы по клеточной мембране |
