Войти
В клеточной биологии активный транспортдвижение молекул через клеточную мембрану из области более низкой концентрации в область более высокой концентрации - против градиента концентрации. Активный транспорт требует клеточной энергии для достижения этого движения. Существует два типа активного транспорта: первичный активный транспорт, который использует аденозинтрифосфат (АТФ ), и вторичный активный транспорт, который использует электрохимический градиент. Примером активного транспорта в физиологии человека является поглощение глюкозы в кишечнике.
В отличие от пассивного транспорта, который использует кинетическую энергию и естественную энтропию молекул, движущихся по градиенту, активный транспорт использует клеточную энергию, чтобы перемещать их против градиента, полярного отталкивания или другого сопротивления. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, которые необходимы клетке, таких как ионы, глюкоза и аминокислоты. Примеры активного транспорта включают поглощение глюкозы в кишечнике у человека и поглощение минеральных ионов корневыми волосками клетками растений.
В 1848 г. Немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон предположил возможность активного транспорта веществ через мембраны.
Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного транспорта, основываясь на энергетических соображениях. , но позже он будет переопределен.
В 1997 году Йенс Кристиан Скоу, датский врач получил Нобелевскую премию по химии за свои исследования, касающиеся натриевой соли. Калиевый насос.
Одной из категорий котранспортеров, которая особенно выделяется в исследованиях, касающихся лечения диабета, являются котранспортеры глюкозы натрия. Эти транспортеры были обнаружены учеными Национального института здравоохранения. Эти ученые заметили несоответствие в абсорбции глюкозы в разных точках почечных канальцев крысы. Затем был обнаружен ген кишечного транспортного белка глюкозы, связанный с этими мембранными системами котранспорта глюкозы натрия. Первый из этих мембранных транспортных белков был назван SGLT1, после чего был открыт SGLT2. Роберт Крейн также сыграл заметную роль в этой области.
Специализированные трансмембранные белки распознают вещество и позволяют ему перемещаться через мембрану, когда в противном случае этого не произошло бы, либо потому, что фосфолипидный бислой мембраны непроницаем для перемещаемого вещества или потому, что вещество перемещается против направления его градиента концентрации. Существует две формы активного транспорта: первичный активный транспорт и вторичный активный транспорт. В первичном активном транспорте белки представляют собой насосы, которые обычно используют химическую энергию в форме АТФ. Вторичный активный транспорт, однако, использует потенциальную энергию, которая обычно получается за счет использования электрохимического градиента. Энергия, создаваемая одним ионом, движущимся вниз по своему электрохимическому градиенту, используется для обеспечения переноса другого иона, движущегося против его электрохимического градиента. Это включает порообразующие белки, которые образуют каналы через клеточную мембрану. Разница между пассивным транспортом и активным транспортом заключается в том, что активный транспорт требует энергии и перемещает вещества против их соответствующего градиента концентрации, тогда как пассивный транспорт не требует клеточной энергии и перемещает вещества в направлении их соответствующего градиента концентрации.
В антипортере один субстрат транспортируется через мембрану в одном направлении, а другой котранспортируется в противоположном направлении. В симпортере симпортер два субстрата транспортируются в одном направлении через мембрану. Процессы антипорта и симпорта связаны с вторичным активным переносом, что означает, что одно из двух веществ транспортируется против его градиента концентрации, используя энергию, полученную от переноса другого иона (в основном ионов Na, K или H). вниз по градиенту его концентрации.
Если молекулы субстрата перемещаются из областей с более низкой концентрацией в области с более высокой концентрацией (т. Е. В направлении, противоположном градиенту концентрации или против него), требуются специфические трансмембранные белки-носители. Эти белки имеют рецепторы, которые связываются с определенными молекулами (например, глюкозой ) и транспортируют их через клеточную мембрану. Поскольку для этого процесса требуется энергия, он известен как «активный» транспорт. Примеры активного транспорта включают транспортировку натрия из клетки и калия в клетку с помощью натрий-калиевого насоса. Активный транспорт часто происходит во внутренней выстилке тонкой кишки.
. Растениям необходимо поглощать минеральные соли из почвы или других источников, но эти соли существуют в очень разбавленном растворе. Активный транспорт позволяет этим клеткам поглощать соли из этого разбавленного раствора против направления градиента концентрации. Например, ионы хлорида (Cl) и нитрата (NO 3 ) существуют в цитозоле растительных клеток, и их необходимо транспортировать в вакуоль. Хотя в вакуоли есть каналы для этих ионов, их транспортировка противоречит градиенту концентрации, и, таким образом, движение этих ионов осуществляется водородными насосами или протонными насосами.
Первичный активный транспорт, также называемый прямым активным транспортом, напрямую использует метаболическую энергию для транспортировки молекул через мембрану. Вещества, которые переносятся через клеточную мембрану посредством первичного активного транспорта, включают ионы металлов, такие как Na, K, Mg и Ca. Эти заряженные частицы требуют ионных насосов или ионных каналов, чтобы пересекать мембраны и распространяться по телу.
Большинство ферментов, которые осуществляют этот тип транспорта, являются трансмембранными АТФазами. Первичной АТФазой, универсальной для всего животного мира, является натрий-калиевый насос, который помогает поддерживать клеточный потенциал. Натрий-калиевый насос поддерживает мембранный потенциал, перемещая три иона Na из ячейки на каждые два иона K, перемещаемых в ячейку. Другими источниками энергии для первичного активного переноса являются окислительно-восстановительная энергия и энергия фотона (свет ). Примером первичного активного транспорта с использованием окислительно-восстановительной энергии является митохондриальная электронная транспортная цепь, которая использует восстановительную энергию НАДН для перемещения протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану против градиента их концентрации. Примером первичного активного транспорта с использованием световой энергии являются белки, участвующие в фотосинтезе, которые используют энергию фотонов для создания протонного градиента через тилакоидную мембрану, а также для создания восстанавливающей силы в форма НАДФ.
Гидролиз АТФ используется для переноса ионов водорода против электрохимического градиента (от низкой до высокой концентрации ионов водорода). Фосфорилирование белка-носителя и связывание иона водорода вызывают конформационные изменения (формы), которые заставляют ионы водорода переноситься против электрохимического градиента. Гидролиз связанной фосфатной группы и высвобождение иона водорода затем восстанавливает носитель до его исходной конформации.
аденозинтрифосфат-связывающие кассетные транспортеры (ABC транспортеры ) составляют большое и разнообразное семейство белков, часто функционирующих как насосы, управляемые АТФ. Обычно в общую структуру белка-переносчика вовлечено несколько доменов, включая два нуклеотид-связывающих домена, которые составляют АТФ-связывающий мотив, и два гидрофобных трансмембранных домена, которые создают компонент «поры». В широком смысле переносчики ABC участвуют в импорте или экспорте молекул через клеточную мембрану; однако внутри семейства белков существует широкий диапазон функций.
У растений переносчики ABC часто обнаруживаются внутри мембран клеток и органелл, таких как митохондрии, хлоропласты и плазматические мембраны. Имеются данные, подтверждающие, что растительные переносчики ABC играют прямую роль в ответе патогенов, транспорте фитогормонов и детоксикации. Кроме того, некоторые растительные переносчики ABC могут действовать в активном экспорте летучих соединений и антимикробных метаболитов.
В цветках петунии (Petunia hybrida) ABC-переносчик PhABCG1 участвует в активном транспорте летучих органических соединений. PhABCG1 экспрессируется в лепестках раскрытых цветов. В общем, летучие соединения могут способствовать привлечению организмов, распространяющих семена, и опылителей, а также способствовать защите, передаче сигналов, аллелопатии и защите. Для изучения белка PhABCG1 были созданы интерференционные линии трансгенной РНК петунии со сниженными уровнями экспрессии PhABCG1. У этих трансгенных линий наблюдалось снижение эмиссии летучих соединений. Таким образом, PhABCG1, вероятно, участвует в экспорте летучих соединений. Последующие эксперименты включали инкубацию контрольных и трансгенных линий, экспрессирующих PhABCG1, для тестирования транспортной активности с участием различных субстратов. В конечном счете, PhABCG1 отвечает за опосредованный белками транспорт летучих органических соединений, таких как бенезиловый спирт и метилбензоат, через плазматическую мембрану.
Кроме того, у растений переносчики ABC могут участвовать в транспорте клеточных метаболитов. Предполагается, что переносчики ABC устойчивости к плейотропным лекарственным средствам участвуют в стрессовой реакции и экспортируют антимикробные метаболиты. Одним из примеров этого типа переносчика ABC является белок NtPDR1. Этот уникальный транспортер ABC обнаружен в клетках Nicotiana tabacum BY2 и экспрессируется в присутствии микробных элиситоров. NtPDR1 локализуется в эпидермисе корня и надземных трихомах растения. Эксперименты с использованием антител, специфически нацеленных на NtPDR1, с последующим вестерн-блоттингом, позволили определить локализацию. Кроме того, вероятно, что белок NtPDR1 активно транспортирует антимикробные молекулы дитерпена, которые токсичны для клетки на высоких уровнях.
Во вторичном активном транспорте также известный как сопряженный транспорт или котранспорт, энергия используется для переноса молекул через мембрану; однако, в отличие от первичного активного транспорта, нет прямого связывания АТФ ; вместо этого он полагается на разность электрохимических потенциалов, создаваемую закачкой ионов в / из ячейки. Разрешение одному иону или молекуле двигаться вниз по электрохимическому градиенту, но, возможно, против градиента концентрации, где он более концентрированный, чем тот, где он менее концентрирован, увеличивает энтропию и может служить источником энергии для метаболизма (например, в АТФ-синтазе ). Энергия, полученная при перекачивании протонов через клеточную мембрану, часто используется в качестве источника энергии во вторичном активном переносе. У людей натрий (Na) обычно совместно транспортируется ионом через плазматическую мембрану, чей электрохимический градиент затем используется для обеспечения активного транспорта второго иона или молекулы против его градиента. В бактериях и небольших дрожжевых клетках обычно котранспортируемым ионом является водород. Водородные насосы также используются для создания электрохимического градиента для выполнения процессов внутри клеток, например, в цепи переноса электронов, важной функции клеточного дыхания, которое происходит в митохондрии. клетки.
В августе 1960 года в Праге Роберт К. Крейн впервые представил свое открытие котранспорта натрия и глюкозы как механизма всасывания глюкозы в кишечнике.. Открытие Крейном котранспорта было первым предложением сочетания потоков в биологии.
Котранспортеры можно разделить на симпортеры и антипортеры в зависимости от того, перемещаются ли вещества в одном направлении. или в противоположных направлениях.
В антипортере два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются в противоположных направлениях через мембрану. Одной из этих разновидностей позволяют течь от высокой к низкой концентрации, что дает энтропийную энергию для управления переносом другого растворенного вещества из области низкой концентрации в область высокой.
Примером может служить обменник натрия-кальция или антипортер, который позволяет трем ионам натрия проникать в клетку для транспортировки одного кальция наружу. Этот антипортерный механизм важен в мембранах клеток сердечной мышцы, чтобы поддерживать низкую концентрацию кальция в цитоплазме. Многие клетки также обладают кальциевыми АТФазами, которые могут действовать при более низких внутриклеточных концентрациях кальция и устанавливать нормальную концентрацию или концентрацию в состоянии покоя этого важного второго мессенджера. Но АТФаза экспортирует ионы кальция медленнее: всего 30 в секунду против 2000 в секунду у обменника. Теплообменник включается в работу, когда концентрация кальция резко возрастает или «резко увеличивается», и обеспечивает быстрое восстановление. Это показывает, что один тип иона может переноситься несколькими ферментами, которые не обязательно должны быть активными все время (конститутивно), но могут существовать для удовлетворения конкретных, периодических потребностей.
A symporter использует нисходящее движение одного растворенного вещества от высокой к низкой концентрации, чтобы переместить другую молекулу вверх от низкой концентрации к высокой (по сравнению с градиент концентрации ). Обе молекулы транспортируются в одном направлении.
Примером может служить симпортер глюкозы SGLT1, который совместно транспортирует одну молекулу глюкозы (или галактозы ) в клетку на каждые две молекулы натрия. ионы, которые он импортирует в клетку. Этот симпортер находится в тонком кишечнике, сердце и головном мозге. Он также расположен в сегменте S3 проксимального канальца в каждом нефроне в почках. Его механизм используется в терапии регидратации глюкозы. Этот механизм использует абсорбцию сахара через стенки кишечника, чтобы втягивать воду вместе с ним. Дефекты SGLT2 препятствуют эффективной реабсорбции глюкозы, вызывая семейную почечную глюкозурию.
Эндоцитоз и экзоцитоз, обе формы массового транспорта, которые перемещаются материалы внутрь и из клеток, соответственно, через везикулы. В случае эндоцитоза клеточная мембрана складывается вокруг желаемых материалов вне клетки. Проглоченная частица застревает в мешочке, известном как везикула, внутри цитоплазмы. Часто ферменты из лизосом затем используются для переваривания молекул, поглощенных этим процессом. Вещества, которые попадают в клетку посредством опосредованного сигналом электролиза, включают белки, гормоны и факторы роста и стабилизации. Вирусы проникают в клетки посредством эндоцитоза, при котором их внешняя мембрана сливается с мембраной клетки. Это заставляет вирусную ДНК проникать в клетку-хозяин.
Биологи различают два основных типа эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз.
Экзоцитоз включает удаление веществ посредством слияния внешней клеточной мембраны и мембраны везикул. Примером экзоцитоза может быть передача нейротрансмиттеров через синапс между клетками мозга.
