Войти
| Oxalaia Временной диапазон: поздний мел ( сеноман ) 100,5–93,9 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
|---|---|
 | |
| Голотип морды в нескольких ракурсах | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд: | Динозаврия |
| Клэйд: | Заурисхия |
| Клэйд: | Тероподы |
| Семья: | † Спинозавры |
| Подсемейство: | † Спинозаврины |
| Род: | † Oxalaia Kellner et al., 2011 |
| Типовой вид | |
| †Oxalaia quilombensis Келлнер и др., 2011 г. | |
| Синонимы | |
| |
Oxalaia (в отношении африканских божеств Oxalá ) является родом из spinosaurid динозавра, которые жили вчто в настоящее время Северо - восточный регион из Бразилии во время сеноманской стадии в позднем меловой период, то между 100,5 и 93,9 млн лет назад. Его единственные известные окаменелости были найдены в 1999 году на острове Кахуаль в породах формации Алькантара, которая известна своим обилием фрагментарных изолированных образцов окаменелостей. Останки Оксалаи были описаны в 2011 году. бразильским палеонтологом Александром Келлнером и его коллегами, которые отнесли образцы к новому роду, содержащему один вид, Oxalaia quilombensis. Название вида отсылает к бразильским поселениям киломбо. Oxalaia quilombensis - восьмой официально названный вид теропод из Бразилии и самый крупный хищный динозавр, обнаруженный там. Он тесно связан с африканским родом Spinosaurus и / или может быть младшим синонимом этого таксона.
Хотя Oxalaia известна только по двум частичным костям черепа, Келлнер и его коллеги обнаружили, что ее зубы и череп имеют несколько отличительных черт, не замеченных у других спинозаврид или теропод, включая два замещающих зуба в каждой лунке и очень рельефное вторичное небо. Oxalaia «s среда обитания был тропический, густыми лесами и окружен засушливый пейзаж. В этой среде обитало большое разнообразие форм жизни, также присутствовавших в Среднемеловой Северной Африке из-за соединения Южной Америки и Африки как частей суперконтинента Гондвана. Как spinosaurid, черты Oxalaia «s черепа и зубочелюстной указуют частично рыбоядный (Рыбоядный) образ жизни, аналогичную современных крокодилов. Окаменелости свидетельствуют о том, что спинозавриды также охотились на других животных, таких как маленькие динозавры и птерозавры.
Карта, показывающая северо-восточный регион Бразилии, с отмеченными участками обнаружения трех ископаемых образцов спинозавров в бассейнах Арарипе и Сан-Луис-Гражау. Сверху вниз: Oxalaia, Irritator и Angaturama. Оксалайя происходит из формации Алькантара, последовательности осадочных пород, которая является частью группы Итапекуру в бассейне Сан-Луис-Гражау на северо-востоке Бразилии. Эти породы были датированы учеными на сеноманском этап в позднем меле периода, 100,5 до 93,9 миллионов лет назад. Выступая на северном побережье формации, местонахождение Лаже-ду-Коринга состоит в основном из песчаников и аргиллитов, а также слоев конгломератов, содержащих фрагменты ископаемых растений и позвоночных. Эти отложения образовались в морских и речных условиях, подобных условиям формации Бахария в Египте, где были обнаружены останки спинозавра. В 1999 году, окаменелости из Oxalaia были извлечены из Laje сделай Coringa. Палеонтолог Элейн Мачадо из Национального музея Рио-де-Жанейро с удивлением обнаружила на этом месте столь хорошо сохранившуюся окаменелость и заявила в пресс-релизе, что «именно так происходит большинство научных открытий, это было случайно». Находка была редкой из-за эрозионного характера приливов на месторождении, которые ответственны за фрагментированное состояние большинства окаменелостей в костном ложе ; Остатки, не обнаруженные на месте, часто удаляются из пласта под действием волн. Как правило, большинство ископаемых останков, обнаруженных в формации Алькантара, состоят из зубов и отдельных скелетных элементов, сотни из которых были обнаружены на участке Лаже-ду-Коринга.
Диаграмма, показывающая известный материал челюсти на месте Oxalaia - один из трех динозавров- спинозавров, обнаруженных в Бразилии, два других - Irritator и его возможный синоним Angaturama, оба из которых также были первоначально известны по частичным черепам. Они были обнаружены в формации Ромуальдо группы Сантана, входящей в бассейн Арарипе. Микрофоссилие датировать образование в альба, около девяти до шести миллионов лет до Oxalaia. Летопись окаменелостей спинозаврид оставляет желать лучшего по сравнению с таковыми из других групп теропод ; Известно очень мало окаменелостей тел, и большинство родов образовано из отдельных элементов, таких как позвонки или зубы. В Голотипе образец из Oxalaia quilombensis, обозначаемый М. Н. 6117-V, был найден на месте (на его первоначальном месте осаждения) с частью левой стороны встроенной в роке - матрице ; он состоит из сросшихся предчелюстных костей (передних костей рыла) крупной особи. Изолированный и неполный фрагмент левой верхней челюсти (основная кость верхней челюсти) (MN 6119-V) был отнесен к Oxalaia, потому что он показал те же общие черты, что и у спинозаврид: верхняя челюсть была обнаружена на поверхности породы, возможно, переместившись с ее первоначального местоположения. после эрозии. Оба костных фрагмента были найдены на острове Каджуаль, Мараньян, в северо-восточном регионе Бразилии, и размещены в Национальном музее Рио-де-Жанейро. В 2018 году, пожар охватил во дворце жилищного строительства музея, возможно, разрушая Oxalaia ' образцов s, наряду с другими окаменелостей, найденных в Бразилии. Помимо частичных костей черепа, на стоянке Лаже-ду-Коринга ранее были обнаружены многочисленные зубы спинозаврид. Два частичных хвостовых (хвостовых) позвонка из формации были отнесены к спинозавридам вида Sigilmassasaurus brevicollis. Американский палеонтолог Микки Мортимер неофициально заметил, что они могут принадлежать Оксалае.
Об открытии Oxalaia и позднемеловых рептилий Pepesuchus и Brasiliguana было объявлено в презентации Бразильской академии наук в марте 2011 года. Мачадо описал Oxalaia как «доминирующую рептилию на [нынешнем] острове Каджуаль». Она заявила, что интерес к спинозавридам проявляется в Бразилии и за рубежом из-за их дебюта во франшизе « Парк Юрского периода » и их отличия от других хищных динозавров. Описание видов из Oxalaia было написано бразильскими палеонтологами Александр Kellner, Элейн Мачадо, Серхио Азеведо, Deise Henriques и Luciana Карваль. Этот документ, среди многих других, вошел в сборник из 20 работ по доисторическому биоразнообразию, который был опубликован Академией в марте 2011 года. Виды типа Oxalaia quilombensis является восьмым официально названы видами теропода из Бразилии. Общее название Oxalaia происходит от имени африканского божества Oxalá, которое было завезено в Бразилию в период рабства. Название конкретных quilombensis относятся к киломбе поселениям, как те, на острове Cajual, которые были основаны на беглых рабах.
Ориентировочная оценка размеров животного в плавательной позе Премаксиллы голотипа вместе составляют приблизительно 201 миллиметр (7,9 дюйма) в длину, с сохраненной шириной 115 мм (4,5 дюйма) (максимальная расчетная исходная ширина составляет 126 мм (5,0 дюйма)) и высотой 103 мм (4,1 дюйма). Судя по скелетному материалу родственных спинозаврид, череп Oxalaia имел длину примерно 1,35 метра (4,4 фута); это меньше, чем Spinosaurus «s черепа, которая была аппроксимирована на 1,75 м (5 футов 9 дюймов) в длину и итальянский палеонтолог Кристиано Даль Сассо и его коллеги в 2005 году Кельнер и его команда сравнили Даль Сассо образца ( MSNM V4047) в Oxalaia » с оригинальная морда 2011 года; исходя из этого, они оценили Oxalaia в длину от 12 до 14 м (от 39 до 46 футов) и от 5 до 7 тонн (от 5,5 до 7,7 коротких тонн ; от 4,9 до 6,9 длинных тонн ) в весе, что сделало его крупнейшим известным тероподом из Бразилии, вторым крупнейший из них - пикнонемозавр, рост которого был оценен одним исследованием в 8,9 м (29 футов).
Кончик рострума (рыла) увеличен, а задний конец сужен, образуя конечную форму розетки, которая отличает спинозаврид; эта форма бы сблокированы с также вспененные передней части зубной кости (зубной подшипник кости нижней челюсти ). На трибуне Oxalaia имеются широкие глубокие отверстия (отверстия), которые, возможно, являются питательными каналами для кровеносных сосудов и нервов; на виде сбоку он более округлый, чем у спинозавра, чья верхняя челюсть заканчивается более острым углом вниз, как показано на образцах MSNM V4047 и MNHN SAM 124. На верхних челюстях видна пара удлиненных и тонких отростков, идущих вперед по средней линии небо; они заключены между передними челюстями и граничат с замысловатой треугольной ямкой на их переднем конце. Подобные процессы присутствуют у зухомима, кристатузавра и MNHN SAM 124, хотя и не так подвержены воздействию. Эти структуры составляют вторичное небо животного. Нижняя сторона предчелюстных костей у Oxalaia сильно украшена, в отличие от более гладкого состояния у других спинозаврид.
Гипотетическое восстановление жизни по родственникам Межчелюстные кости имеют семь альвеол (зубные розетки) на каждой стороне, то же самое число найдено в Angaturama, Cristatusaurus, зухомите и MNHN SAM 124 (упоминаются Spinosaurus); MSNM V4047, еще один образец верхней челюсти от спинозавра, имел только шесть особей. Невозможно подтвердить, является ли это меньшее количество зубов результатом онтогенеза ; для этого необходим больший размер выборки. Большая диастема (промежуток в зубном ряду) отделяет лунку третьего зуба от четвертого; это наблюдается у всех других спинозаврид, будучи меньше у Зухомимуса. Другая диастема почти такой же длины находится между пятой и шестой альвеолой; эта диастема наблюдается у MNHN SAM 124 и намного длиннее в MSNM V4047, но отсутствует у зухомима и кристатузавра. Фрагмент верхней челюсти, относящийся к Oxalaia (MN 6119-V), имеет две альвеолы и сломанную третью, включающую частичный зуб. Как и в предчелюстной кости, в ней сохранились питательные каналы. На нем также есть неглубокая вмятина посередине, что позволяет предположить, что она была расположена рядом с наружными ноздрями (костными ноздрями). Небольшие фрагменты внутри некоторых оставшихся альвеол показывают, что, в отличие от своих ранних меловых родственников Зухомима и Кристатузавра, у Oxalaia не было зазубрин на зубах. Помимо единственного функционального зуба в каждой лунке, было два замещающих зуба, которые, по словам Келлнера, являются «общей чертой у акул или некоторых рептилий, но не у теропод». Поперечное сечение зубов показало типичную овальную форму, демонстрируемую спинозаврами, а не латеральное сжатие зубов других теропод.
Зубы спинозаврид, о которых сообщалось из Laje do Coringa, были классифицированы бразильским палеонтологом Мануэлем Медейросом на два основных морфотипа в 2006 году. Оба имеют типичные зубные ряды спинозавров, хотя морфотип II имеет более гладкую зубную эмаль, чем первый. Oxalaia «ы зубов отображать более близкую морфологию морфотип I в то время как вторая группировка зубов представляют собой либо изношены зубами I морфотипа или неописанную spinosaurine из пласта Алкантара.
Размер различных спинозаврид ( Oxalaia в зеленом цвете, третья слева) по сравнению с человеком Типовые элементы Oxalaia очень похожи на таковые у экземпляров MSNM V4047 и MNHN SAM 124, которые оба относятся к Spinosaurus aegyptiacus. Келлнер и его коллеги дифференцировали Oxalaia от нее и других спинозаврид по ее аутапоморфным (отличительным) краниодентальным особенностям, таким как скульптурная небная часть предчелюстной кости и наличие двух замещающих зубов в каждой позиции. Более фрагментарные спинозавриды, такие как Siamosaurus и " Sinopliosaurus " fusuiensis, основаны только на зубах, что затрудняет их отделение от других таксонов. Привычка называть теропод по изолированным зубам или фрагментам зубов привела к появлению многих недействительных и синонимичных родов; это также произошло со спинозавридами и усугубляется общим отсутствием перекрывающихся скелетных останков - предварительное условие достоверного различения таксонов.
Помеченная диаграмма черепа родственного спинозавра В 2017 году филогенетический анализ бразильских палеонтологов Маркоса Салеса и Сезара Шульца пришел к выводу, что Oxalaia более тесно связана с африканскими спинозавринами, чем с бразильскими спинозавринами, такими как Angaturama, на что указывает более широкая морда и отсутствие дорсального сагиттального гребня на предчелюстных костях. Бразильские роды Oxalaia и Angaturama были обнаружены как два ближайших родственника Spinosaurus, Oxalaia, образующих его сестринский таксон. Хотя и фрагментарный, бразильский материал указывает на то, что спинозаврины были более разнообразными, чем считалось ранее. Спинозавр отличается от Oxalaia значительно более широко расположенными зубными впадинами, наличием небольшого сужения между третьим и четвертым впадинами и более острым наклоном морды. Oxalaia в настоящее время отнесена к подсемейству Spinosaurinae из-за морфологии ее верхней челюсти и отсутствия мелких зубцов на зубах, которые типичны для барионихинов. Ниже представлена кладограмма Сейлза и Шульца, на которой Oxalaia сгруппирована в Spinosaurinae как более близкий родственник Spinosaurus, чем Angaturama.
| Спинозавры |
| ||||||||||||||||||||||||
В 2020 году в статье Роберта Смита и его коллег по оценке спинозавринов из группы Kem Kem не было обнаружено, что аутапоморфии Oxalaia quilombensis достаточно для выделения отдельного таксона, а вместо этого они были рассмотрены как результат индивидуальных вариаций. Таким образом, авторы считали этот вид младшим синонимом Spinosaurus aegyptiacus. Если это будет подтверждено будущими исследованиями, это будет означать, что Spinosaurus aegyptiacus имел более широкое распространение и поддерживал сценарий обмена фауной между Южной Америкой и Африкой во время сеномана.
Обобщенные расположение spinosaurid ископаемых находок из альба - сеноманский, 113 до 93,9 миллионов лет назад, отмеченные на карте этого промежутка времени. Позднемеловые отложения формации Алькантара были интерпретированы как влажная среда обитания тропических лесов, в которых преобладают хвойные породы, папоротники и хвощи. Эти леса были окружены засушливым или полузасушливым ландшафтом, который, вероятно, подвергался кратковременным периодам проливных дождей, сменявшихся продолжительными засушливыми периодами. В формации было обнаружено большое количество и разнообразие таксонов животных, таких как динозавры, птерозавры, змеи, моллюски, крокодилы, нотосухиды и рыбы. Водные таксоны, известные из этих месторождений, включают большую латимерию Mawsonia gigas ; луч Myliobatis sp. (неопределенных видов); два склероринхидных пилильщика ; а также несколько видов костистых рыб, лучеплавников и двоякодышащих рыб. Останки динозавров предполагают присутствие диплодокоидов, таких как Itapeuasaurus cajapioensis, базальных титанозавров, гигантского теропод Carcharodontosaurus sp., Ноазаврида, близкого к масиаказавру, и дромеозаврида. Также к Spinosaurus sp. Были отнесены характерные зубы и тела позвонков.
Большая часть флоры и фауны, обнаруженной в формации Алькантара, также присутствовала в Северной Африке в слоях Кем-Кем в Марокко во время сеномана; за некоторыми исключениями, включая Oxalaia quilombensis, Atlanticopristis equatorialis, Equinoxiodus alcantariensis и Coringasuchus anisodontis. По словам Медейроса и его коллег, комплекс Лаже-ду-Коринга также может быть связан с современной формацией Бахария в Египте, которая содержит отчетливую комбинацию ключевых таксонов, составляющих Spinosaurus aegyptiacus, Carcharodontosaurus saharicus и Onchopristis numidus. Это крайнее сходство между меловой биотой Бразилии и Африки является результатом их связи как частей суперконтинента Гондвана (который включал большинство суши современного южного полушария). Эта связь была нарушена рифтингом и расширением морского дна 130–110 миллионов лет назад. После этого трансокеанские сообщества продолжили бы развиваться отдельно, внося свой вклад в небольшие различия между таксонами. Мачадо заявил, что остров Каджуаль все еще был присоединен к африканскому континенту во время сеномана. Точно так же Медейрос и его коллеги отметили, что наличие цепи островов или другой прочной наземной связи в то время могло объяснить сходство фауны.
Индийский гавиал, показывая ту же самую блокирующую розетку форму видел в spinosaurid советов рыла Как спинозавр, Oxalaia имел бы большие крепкие передние конечности; относительно короткие задние конечности; удлиненные нервные отростки (выступы позвонков вверх), образующие гребень или парус на его спине; и высокие нервные шипы на его хвостовых позвонках, которые - похожие на хвосты современных крокодилов - могли помочь в плавании. Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть своего времени рядом с водой или в воде и питались в основном водными животными, избегая прямой конкуренции с другими крупными хищниками, но при необходимости имея возможность питаться наземными животными. Такое поведение наблюдается в таких случаях, как молодые кости игуанодонтида, обнаруженные в полости желудка окаменелости барионикса, и зуб Irritator, внедренный в останки птерозавра. Конические, поперечно-овальные зубы Oxalaia и их носовые отверстия, которые были втянуты дальше на черепе, чем у большинства теропод (вероятно, чтобы избежать попадания воды в ноздри во время рыбалки), характерны для спинозаврид. Обе функции являются полезными приспособлениями для ловли и кормления рыбы. Расширено, переплетение передние челюсти и пирсинг зубов spinosaurs работали в качестве эффективной рыболовецкого, черты также экспонируется в Индийском Gharial -Наиболее рыбоядный сохранившийся крокодилов. Келлнер сравнил общий вид черепов спинозаврид с черепами аллигаторов.
Данные, относящиеся к Oxalaia на Wikispecies
