Войти
Центр организации микротрубочек (MTOC ) представляет собой структуру, обнаруженную в эукариотических клетках, из которой возникают микротрубочки. MTOC выполняют две основные функции: организацию эукариотических жгутиков и ресничек и организацию митотического и мейотического аппарата веретена., которые разделяют хромосомы во время деления клетки. MTOC является основным местом зарождения микротрубочек и может быть визуализирован в клетках с помощью иммуногистохимического обнаружения γ-тубулина. Морфологические характеристики MTOC варьируются между различными типами и царствами. У животных двумя наиболее важными типами MTOC являются 1) базальные тельца, связанные с ресничками и жгутиками, и 2) центросома, связанная с образованием веретена.
Расположение микротрубочек в 9 + 2 аксонеме из бронхиолярных ресничек Центры организации микротрубочек функционируют как место, где формируются микротрубочки начинается, а также является местом притяжения свободных концов микротрубочек. Внутри клеток центры организации микротрубочек могут принимать множество различных форм. Массив микротрубочек может располагаться в виде вертушки с образованием базальных тел, что может приводить к образованию массивов микротрубочек в цитоплазме или аксонеме 9 + 2 . Другие устройства варьируются от тел полюсов веретена грибов до хромосомных кинетохор эукариот (плоских, слоистых бляшек). MTOC могут свободно рассредоточиваться по цитоплазме или локализоваться в центре в виде очагов. Наиболее заметными MTOC являются центросома в интерфазе и полюса митотического веретена.
Центриоли могут действовать как маркеры для MTOC в ячейке. Если они свободно распределены в цитоплазме, центриоли могут собираться во время дифференцировки, чтобы стать MTOC. Они также могут быть сосредоточены вокруг центросомы как единственная MTOC, хотя центросомы могут работать как MTOC, в отсутствие центриолей.
Большинство клеток животных имеют один MTOC во время интерфазы, обычно расположенный рядом с ядром и обычно тесно связанный с Аппарат Гольджи. MTOC состоит из пары центриолей в центре и окружен перицентриолярным материалом (PCM), который важен для зарождения микротрубочек. Микротрубочки заякорены в MTOC своими минус-концами, в то время как их положительные концы продолжают расти к периферии клетки. Полярность микротрубочек важна для клеточного транспорта, поскольку моторные белки кинезин и динеин обычно перемещаются преимущественно в «плюс» и «минус» направлениях соответственно., вдоль микротрубочек, позволяя везикулам направляться к или от эндоплазматической сети и аппарата Гольджи. В частности, для аппарата Гольджи структуры, связанные с аппаратом, перемещаются к минус-концу микротрубочки и помогают в общей структуре и местонахождении Гольджи в клетке.
Движения микротрубочки основаны на действиях центросомы. Каждая дочерняя клетка после прекращения митоза содержит один первичный MTOC. Перед тем, как начинается деление клеток, интерфазные MTOC реплицируются с образованием двух разных MTOC (теперь обычно называемых центросомами). Во время деления клетки эти центросомы перемещаются к противоположным концам клетки и образуют ядро микротрубочек, чтобы помочь сформировать митотическое / мейотическое веретено. Если MTOC не реплицируется, веретено не может сформироваться, и митоз прекращается преждевременно.
γ-тубулин представляет собой белок, расположенный в центросоме, который образует ядро микротрубочек, взаимодействуя с субъединицей мономера тубулина в микротрубочке в минусовой точке. конец. Организация микротрубочек в MTOC, или в данном случае центросомах, определяется полярностью микротрубочек, определяемой y-тубулином.
В эпителиальных клетках MTOC также закрепляются и организуют микротрубочки, из которых состоят реснички. Как и в случае с центросомами, эти MTOCs стабилизируют и задают направление микротрубочкам, в этом случае, чтобы позволить однонаправленное движение самой реснички, а не движение пузырьков вдоль нее.
В дрожжах и некоторых водорослях MTOC встроен в ядерную оболочку в качестве веретена. полюсное тело. Центриоли не существуют в MTOC дрожжей и грибов. У этих организмов ядерная оболочка не разрушается во время митоза, а тело полюса веретена служит для соединения цитоплазматических с ядерными микротрубочками. Тело полюса шпинделя в форме диска разделено на три слоя: центральная пластина, внутренняя пластина и внешняя пластина. Центральная бляшка встроена в мембрану, внутренняя бляшка представляет собой аморфный внутриядерный слой, а внешняя бляшка представляет собой слой, расположенный в цитоплазме.
В клетках растений отсутствуют центриоли или тела полюсов веретена, за исключением их жгутиковых мужских гамет, и они полностью отсутствуют у хвойных и цветковых растений. Вместо этого сама ядерная оболочка, по-видимому, функционирует как основной MTOC для зарождения микротрубочек и организации веретена во время митоза растительной клетки.
MTOC переориентирует себя во время передачи сигнала, прежде всего во время заживления ран или иммунных ответов. MTOC перемещается в положение между краем клетки и ядром в таких клетках, как макрофаги, фибробласты и эндотелиальные клетки. Органеллы, подобные аппарату Гольджи, способствуют быстрой переориентации MTOC. Сигналы трансдукции заставляют микротрубочки расти или сокращаться, а также заставляют центросомы становиться подвижными. MTOC расположен в перинуклеарном положении и содержит отрицательные концы микротрубочек, в то время как положительные концы быстро растут к краю клетки. Аппарат Гольджи переориентируется вместе с MTOC и вместе заставляет клетку, по-видимому, посылать поляризованный сигнал.
В иммунных ответах при взаимодействии с клеткой-мишенью в ответ на антиген-специфические нагруженные антигенпрезентирующие клетки иммунные клетки, такие как Т-клетки, естественные клетки-киллеры и цитотоксические Т-лимфоциты, локализуют свои MTOC вблизи зоны контакта между иммунной клеткой и клеткой-мишенью. Для Т-клеток сигнальный ответ Т-клеточного рецептора вызывает переориентацию MTOC за счет укорочения микротрубочек, чтобы доставить MTOC к месту взаимодействия с Т-клеточным рецептором.
