Ядерная оболочка

редактировать
Ядерная оболочка
Схема ядра клетки человека.svg Ядро клетки человека
Идентификаторы
TH H1.00.01.2.01001
FMA 63888
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Ядерная оболочка, также известная как ядерная мембрана, состоит из двух липидный бислой мембран, что в эукариотических клетках окружает ядро, которое заключает в генетический материал.

Ядерная оболочка состоит из двух липидных двухслойных мембран: внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством. Обычно его ширина составляет около 20-40 нм. Наружная ядерная мембрана непрерывна с мембраной эндоплазматического ретикулума. Ядерная оболочка имеет множество ядерных пор, которые позволяют материалам перемещаться между цитозолем и ядром. Белки промежуточных филаментов, называемые ламинами, образуют структуру, называемую ядерной пластинкой, на внутренней стороне внутренней ядерной мембраны и обеспечивают структурную поддержку ядра.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Структура
    • 1.1 Наружная мембрана
    • 1.2 Внутренняя мембрана
    • 1.3 Ядерные поры
  • 2 деление клеток
    • 2.1 Разбивка
    • 2.2 Реформация
  • 3 Происхождение ядерной мембраны
  • 4 Примечания
  • 5 ссылки
  • 6 Внешние ссылки

Состав

Ядерная оболочка состоит из двух липидных двухслойных мембран. Внутренняя ядерная мембрана и внешняя ядерная мембрана. Эти мембраны связаны друг с другом ядерными порами. Два набора промежуточных волокон обеспечивают опору для ядерной оболочки. Внутренняя сеть образует ядерную пластинку на внутренней ядерной мембране. Снаружи образуется более слабая сеть, чтобы оказывать внешнюю поддержку. Фактическая форма ядерной оболочки неправильная. Он имеет инвагинации и выступы, и его можно наблюдать с помощью микроскопов, обеспечивающих достаточное разрешение (например, электронного микроскопа ).

Объемная поверхность (красный цвет) ядерной оболочки одной клетки HeLa. Клетку наблюдали на 300 срезах электронной микроскопии, ядерная оболочка была автоматически сегментирована и визуализирована. Для справки добавлены один вертикальный и один горизонтальный срез.

Внешняя мембрана

Наружная ядерная мембрана также имеет общую границу с эндоплазматической сетью. Хотя она физически связана, внешняя ядерная мембрана содержит белки, обнаруженные в гораздо более высоких концентрациях, чем эндоплазматический ретикулум. Все четыре белка несприна ( повторяющиеся белки спектрина ядерной оболочки), присутствующие у млекопитающих, экспрессируются на внешней ядерной мембране. Белки несприн соединяют филаменты цитоскелета с нуклеоскелетом. Несприн-опосредованные связи с цитоскелетом способствуют позиционированию ядра и механосенсорной функции клетки. Белки домена KASH Nesprin-1 и -2 являются частью комплекса LINC (линкер нуклеоскелета и цитоскелета) и могут напрямую связываться с компонентами цистоскелета, такими как актиновые филаменты, или могут связываться с белками в перинуклеарном пространстве. Несприн-3 и-4 могут играть роль в разгрузке огромных грузов; Белки несприн-3 связывают плектин и связывают ядерную оболочку с цитоплазматическими промежуточными филаментами. Белки несприн-4 связывают двигательный кинезин-1, направленный на положительный конец. Внешняя ядерная мембрана также участвует в развитии, поскольку она сливается с внутренней ядерной мембраной, образуя ядерные поры.

Внутренняя мембрана

Дополнительная информация: Белки внутренней ядерной мембраны

Внутренняя ядерная мембрана окружает нуклеоплазму и покрыта ядерной пластиной, сеткой из промежуточных филаментов, которая стабилизирует ядерную мембрану, а также участвует в функции хроматина и полной экспрессии. Он связан с внешней мембраной ядерными порами, которые проникают сквозь мембраны. В то время как две мембраны и эндоплазматический ретикулум связаны, белки, встроенные в мембраны, имеют тенденцию оставаться на месте, а не рассеиваться по континууму. Он покрыт волоконной сеткой, называемой ядерной пластиной, толщиной 10-40 нм и обеспечивает прочность.

Мутации белков внутренней ядерной мембраны могут вызывать несколько ядерных оболочек.

Ядерные поры

Основная статья: Ядерная пора Ядерные поры, пересекающие ядерную оболочку

Ядерная оболочка пронизана тысячами ядерных пор, больших полых белковых комплексов диаметром около 100 нм с внутренним каналом шириной около 40 нм. Они связывают внутреннюю и внешнюю ядерные мембраны.

Деление клеток

Во время фазы G2 в интерфазе, ядерная оболочка увеличивает площадь его поверхности и удваивает его количество ядерных поровых комплексов. У эукариот, таких как дрожжи, которые подвергаются закрытому митозу, ядерная мембрана остается неповрежденной во время деления клеток. В шпинделе волокно либо образует внутри мембраны или проникнуть в нее, не разрывая его на части. У других эукариот (как животных, так и растений) ядерная мембрана должна разрушаться во время прометафазной стадии митоза, чтобы позволить волокнам митотического веретена получить доступ к хромосомам внутри. Процессы распада и реформации изучены недостаточно.

Авария

У млекопитающих ядерная мембрана может разрушиться в течение нескольких минут после ряда шагов на ранних стадиях митоза. Во-первых, полипептиды нуклеопоринов фосфорилируют M-Cdk, и они селективно удаляются из комплексов ядерных пор. После этого одновременно распадаются и остальные комплексы ядерных пор. Биохимические данные свидетельствуют о том, что комплексы ядерных пор распадаются на стабильные части, а не распадаются на небольшие полипептидные фрагменты. M-Cdk также фосфорилирует элементы ядерной пластинки (каркас, который поддерживает оболочку), что приводит к разборке пластинки и, следовательно, мембран оболочки на маленькие пузырьки. Электронная и флуоресцентная микроскопия дала убедительные доказательства того, что ядерная мембрана поглощается эндоплазматическим ретикулумом - ядерные белки, которые обычно не обнаруживаются в эндоплазматическом ретикулуме, обнаруживаются во время митоза.

Помимо разрушения ядерной мембраны во время прометафазной стадии митоза, ядерная мембрана также разрывается в мигрирующих клетках млекопитающих во время интерфазной стадии клеточного цикла. Этот кратковременный разрыв, вероятно, вызван деформацией ядра. Разрыв быстро восстанавливается с помощью процесса, зависящего от «эндосомных сортировочных комплексов, необходимых для транспорта» ( ESCRT ), состоящих из цитозольных белковых комплексов. Во время событий разрыва ядерной мембраны происходят двухцепочечные разрывы ДНК. Таким образом, выживание клеток, мигрирующих через замкнутую среду, по-видимому, зависит от эффективной ядерной оболочки и механизмов восстановления ДНК.

Аберрантный разрыв ядерной оболочки также наблюдается при ламинопатиях и раковых клетках, что приводит к неправильной локализации клеточных белков, образованию микроядер и нестабильности генома.

Реформация

Обсуждается, как именно реформируется ядерная мембрана во время телофазы митоза. Существуют две теории -

  • Слияние пузырьков - везикулы ядерной мембраны сливаются вместе, чтобы восстановить ядерную мембрану.
  • Изменение формы эндоплазматического ретикулума - где части эндоплазматического ретикулума, содержащие поглощенную ядерную мембрану, охватывают ядерное пространство, преобразовывая замкнутую мембрану.

Происхождение ядерной мембраны

Изучение сравнительной геномики, эволюции и происхождение ядерной мембраны привело к предположению, что ядро возникло в примитивном эукариотической предка (далее «prekaryote»), и инициированной архаико -bacterial симбиоза. Было предложено несколько идей об эволюционном происхождении ядерной мембраны. Эти идеи включают инвагинации плазматической мембраны в прокариот предка, или формирование подлинной новой мембранной системы после создания прото митохондрий в архей хозяина. Адаптивная функция ядерной мембраны могла служить барьером для защиты генома от активных форм кислорода (АФК), продуцируемых премитохондриями клеток.

Примечания

использованная литература

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2023-03-21 05:09:51
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте