Войти
| Циркумпентрикулярные органы | |
|---|---|
| Идентификаторы | |
| MeSH | D066280 |
| NeuroLex ID | nlx_anat_20090312 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ] | |
 | Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Циркумвентрикулярными органами. |
Play медиа Человеческий мозг: околожелудочковые органы - Общие 
Воспроизвести медиа Человеческий мозг: 3-й и 4-й желудочки 
Воспроизвести медиа Человеческий мозг: Organum vasculosum 
Воспроизвести медиа Человеческий мозг: Субфорний орган 
Воспроизвести медиа Человеческий мозг: шишковидная железа 
Воспроизвести медиа Человеческий мозг: Субкомиссуральный орган 
Воспроизвести медиа Мозг человека: Area postrema Круго-желудочковые органы ( CVOs ) (круговой: около ; желудочковый: желудочка ) - это структуры в головном мозге, характеризующиеся их обширными и очень проницаемыми капилляры, в отличие от капилляров в остальной части мозга, где существует гематоэнцефалический барьер (BBB) на капиллярном уровне. Хотя термин «обходные желудочковые органы» был первоначально предложен в 1958 году австрийским анатомом Гельмутом О. Хофером в отношении структур вокруг мозга желудочковой системы, проникновение крови- переносимые красители в небольшие специфические области CVO были обнаружены в начале 20 века. К проницаемым CVO, обеспечивающим быстрый нейрогуморальный обмен, относятся субфорный орган (SFO), зона postrema (AP), сосудистый орган lamina terminalis (VOLT), срединное возвышение, нервная доля гипофиза и шишковидная железа.
Окружные желудочковые органы представляют собой структуры средней линии вокруг трети и четвертые желудочки, которые находятся в контакте с кровью и спинномозговой жидкостью, и они способствуют особым типам связи между центральной нервной системой и периферической кровью. Кроме того, они являются неотъемлемой частью нейроэндокринной функции. Высокопроницаемые капилляры позволяют CVO действовать в качестве альтернативного пути для пептидов и гормонов в нервной ткани для отбора проб и выделения в циркулирующую кровь. CVO также играют роль в регуляции жидкости организма, сердечно-сосудистых функциях, иммунных реакциях, жажде, пищевом поведении и репродуктивное поведение.
CVO можно разделить на сенсорные или секреторные органы, обслуживающие гомеостатические функции и водный баланс тела. сенсорные органы включают в себя постремную область, субфорный орган и сосудистый орган lamina terminalis, все они обладают способностью воспринимать сигналы в крови, а затем передавать эту информацию нервным путем в другие области мозга. Через свои нейронные схемы они предоставляют прямую информацию вегетативной нервной системе из большого круга кровообращения. секреторные органы включают субкомиссуральный орган (SCO), гипофиз, срединное возвышение и шишковидную железу. Эти органы отвечают за секрецию гормонов и гликопротеинов в периферическую кровь с использованием обратной связи как от окружающей среды мозга, так и от внешних стимулов.
Циркумвентрикулярные органы содержат капиллярные сети, которые различаются между собой и внутри отдельных органов. как по плотности, так и по проницаемости, при этом большинство капилляров CVO имеют проницаемый слой эндотелиальных клеток, за исключением тех, которые находятся в субкомиссуральном органе. Кроме того, все CVO содержат нервную ткань, что обеспечивает нейроэндокринную роль.
Хотя сосудистое сплетение также имеет проницаемые капилляры, оно не содержит нервной ткани; скорее, его основная роль заключается в производстве спинномозговой жидкости (CSF), и поэтому обычно не классифицируется как CVO.
Область postrema расположена в каудальном продолговатом мозге возле соединения ствола мозга и спинного мозга. У людей и большинства других млекопитающих, которые были изучены, он состоит из вздутия на каждой стенке четвертого желудочка. У грызунов и зайцеобразных, однако, область postrema образует структуру средней линии дорсальнее obex. При рассмотрении гистологически капиллярного распределения и морфологии, постремная область имеет множество субрегионов, разделенных в соответствии с проницаемостью капилляров, скоростью кровотока и продолжительностью прохождения крови через соответствующие капиллярные русла. 99>
Относительно мало известно о функции области постремы у человека. Однако есть убедительные доказательства того, что постремная зона действует как хеморецептор триггерной зоной для рвоты, которая запускается при наличии вредной стимуляции со стороны крови. Также есть доказательства того, что постремная зона - это место, в котором ангиотензин стимулирует метаболизм глюкозы, предполагаемую эфферентную нервную активность, контроль артериального давления и жажду. Постремная зона также обладает интегративными способностями, которые позволяют ей посылать основные и второстепенные эфференты в участки мозга, участвующие в вегетативном контроле сердечно-сосудистой и дыхательной деятельности.
Классифицируемый как сенсорный окжелудочковый орган (наряду с SFO и AP), сосудистый орган lamina terminalis (VOLT) расположен в передней стенке третьего желудочка.. Что характерно для CVO, он лишен жесткого эндотелиального гематоэнцефалического барьера. Сосудистый орган дополнительно характеризуется афферентными входами от субфорного органа (SFO), области среднего преоптического ядра (MnPO), ствола мозга и даже гипоталамус. Напротив, сосудистый орган lamina terminalis поддерживает эфферентные проекции на stria medullaris и базальные ганглии.
, являясь основным игроком в поддержании гомеостаза жидкости в организме млекопитающих., VOLT содержит первичные нейроны, отвечающие за осмосенсорный баланс. Эти нейроны, в свою очередь, содержат рецепторы ангиотензина типа I, которые используются циркулирующим ангиотензином II для инициирования потребления воды и натрия. В дополнение к рецепторам ангиотензина нейроны VOLT также характеризуются наличием неселективного катионного канала, который считается временным рецепторным потенциалом ваниллоида 1, или TRPV1. Хотя в семействе TRPV есть и другие рецепторы, исследование Ciura, Liedtke и Bourque продемонстрировало, что восприятие гипертонуса действует посредством механического механизма TRPV1, но не TRPV4. Несмотря на значительный объем данных, анатомия VOLT еще полностью не изучена.
Как упоминалось ранее, сосудистый орган lamina terminalis содержит нейроны, ответственные за гомеостатическое сохранение осмолярности. Кроме того, фенестрированная сосудистая сеть VOLT позволяет астроцитам и нейронам VOLT воспринимать широкий спектр молекул плазмы, сигналы которых могут передаваться в другие области мозга, тем самым вызывая вегетативные и воспалительные реакции.
В экспериментах было показано, что нейроны VOLT млекопитающих трансдуцируют гипертонус посредством активации неселективных катионных каналов TRPV1. Эти каналы очень проницаемы для кальция и ответственны за деполяризацию мембраны и увеличение разряда потенциала действия. Проще говоря, увеличение осмолярности приводит к обратимой деполяризации нейронов VOLT. Это можно увидеть по преимущественно возбуждающим эффектам ANG на VOLT через рецептор TRPV1. В этом контексте стоит отметить, что нейроны VOLT обычно имеют мембранный потенциал покоя в диапазоне от -50 до -67 мВ с входным сопротивлением от 65 до 360 МОм.
Несмотря на твердое понимание Роль VOLT в поддержании гомеостаза жидкости в организме, другие функции менее изучены. Например, считается, что VOLT также может играть роль в регуляции секреции LH посредством механизма отрицательной обратной связи. Также предполагается, что VOLT может быть механизмом, посредством которого функционируют пирогены, вызывая лихорадочную реакцию в ЦНС. Наконец, было обнаружено, что нейроны VOLT реагируют на изменения температуры, что указывает на то, что сосудистый орган терминальной пластинки подвержен различным климатическим условиям.
Подформенный орган - это сенсорный CVO, расположенный на нижней стороне свода и лишенный BBB, отсутствие которого характеризует окружные желудочковые органы. Выступая в третий желудочек головного мозга, сильно васкуляризованная SFO может быть разделена на 3–4 анатомических зоны, особенно по плотности и структуре капилляров. Центральная зона состоит исключительно из глиальных клеток и тел нейронов. И наоборот, ростральная и каудальная области в основном состоят из нервных волокон, в то время как в этой области можно увидеть очень мало нейронов и глиальных клеток. Функционально, однако, SFO можно рассматривать в двух частях: дорсолатеральном периферическом (pSFO) отделе и центральном вентромедиальном сегменте.
Как важный механизм как энергетического, так и осмотического гомеостаза, SFO имеет множество эфферентных выступов. Фактически было экспериментально показано, что нейроны SFO транслируют эфферентные проекции в области, участвующие в регуляции сердечно-сосудистой системы, включая боковой гипоталамус с волокнами, заканчивающимися в супраоптическом (SON) и паравентрикулярном ( PVN) ядер и передневентрального 3-го желудочка (AV3V) с волокнами, заканчивающимися в VOLT и средней преоптической области. Кажется, что наиболее существенной из всех этих связей является проекция SFO на паравентрикулярное ядро гипоталамуса. Основываясь на их функциональной значимости, нейроны SFO могут быть названы либо GE с неселективными катионными каналами, либо GI с калиевыми каналами. Хотя афферентные проекции SFO считаются менее важными, чем различные эфферентные связи, все же примечательно, что субфорный орган получает синаптический сигнал от zona incerta и дугообразного ядра.
Изучение субфорного анатомия органа все еще продолжается, но данные продемонстрировали медленное время прохождения крови, что может способствовать сенсорной способности SFO, позволяя увеличить время контакта передаваемых с кровью сигналов, чтобы проникнуть в его проницаемые капилляры и повлиять на регуляцию кровяного давления и биологических жидкостей. Это наблюдение совпадает с фактом, что нейроны SFO по своей природе обладают осмочувствительностью. Наконец, было установлено, что нейроны SFO поддерживают мембранный потенциал покоя в диапазоне от -57 до -65 мВ.
Подформенный орган активен во многих процессы организма, включая осморегуляцию, сердечно-сосудистую регуляцию и энергетический гомеостаз, но не ограничиваясь ими. В исследовании Фергюсона как гипер-, так и гипотонические стимулы способствовали осмотической реакции. Это наблюдение продемонстрировало тот факт, что SFO участвует в поддержании артериального давления. Обладая рецептором AT1 для ANG, нейроны SFO демонстрируют возбуждающий ответ при активации ANG, следовательно, повышая кровяное давление. Однако индукции питьевого ответа через SFO может противодействовать пептид ANP. Дополнительные исследования показали, что субфорный орган может быть важным посредником, хотя лептин поддерживает кровяное давление в нормальных физиологических пределах через нисходящие вегетативные пути, связанные с контролем сердечно-сосудистой системы.
Недавние исследования были сосредоточены на субфорном органе как на область особенно важна в регулировании энергии. Наблюдение за тем, что субфорные нейроны реагируют на широкий спектр циркулирующих сигналов энергетического баланса и что электрическая стимуляция SFO у крыс приводит к потреблению пищи, подтверждает важность SFO в энергетическом гомеостазе. Кроме того, предполагается, что SFO - это единственная структура переднего мозга, способная постоянно контролировать циркулирующие концентрации глюкозы. Эта чувствительность к глюкозе снова служит укреплению неотъемлемой роли SFO как регулятора энергетического гомеостаза.
субкомиссуральный орган (SCO) - небольшой секреторный орган, расположенный на вентральной поверхности задней комиссуры рядом с передним входом церебрального водопровода. Он отличается от других CVO тем, что в нем отсутствует высокая концентрация фенестрированных капилляров, что делает его BBB менее проницаемым. С другой стороны, его роль как нейроэндокринной структуры, связанной с желудочковой системой, позволяет классифицировать его как CVO. Связанный с его секреторной функцией, SCO частично состоит из эпендимальных клеток. Эти эпендимоциты характеризуются удлиненными клеточными телами, которые содержат секреторные вещества и покрыты ресничками. Наиболее заметным из них является гликопротеин SCO-спондин.
Основная функция SCO - секреция гликопротеина SCO-спондина, который высвобождается в третий желудочек, где он собирается. для создания волокна Рейсснера (RF). Волокно Рейсснера - это длинный волокнистый выступ, который проходит каудально через сильвиев акведук и заканчивается в спинном мозге. Считается, что это волокно способствует поддержанию проходимости сильвиевого акведука.
Хотя функция субкомиссурального органа все еще исследуется, было выдвинуто предположение, что он также является частью механизма секреции альдостерона и детоксикации спинномозговой жидкости, наряду с осморегуляцией. SCO иннервируется многими системами, самая распространенная из которых связана с серотонинергической системой. Серотонинергическая система влияет на потребление воды и натрия. Во время водного лишения это также снизит иннервацию на ШОС. Сокращение ввода в ШОС вызывает заметное снижение добычи в РФ. Это открытие означает, что субкомиссуральный орган и связанное с ним волокно Рейсснера являются неотъемлемой частью баланса жидких электролитов и гомеостаза воды.
Гипофиз подразделяется на подразделения. на две доли: передний гипофиз и задний гипофиз (также известные как аденогипофиз и нейрогипофиз соответственно). Каждый из них функционирует как отдельный эндокринный орган, и оба являются периферическими органами. Передняя часть гипофиза содержит ненейральные секреторные клетки, происходящие из ротовой эктодермы, которые косвенно контролируются «высвобождающими гормонами» из среднего возвышения гипоталамуса через портальную циркуляцию гипофиза. Задний гипофиз состоит из аксонов, которые выходят непосредственно из тел клеток в гипоталамус через воронку.
. Он расположен в турецком седле в клиновидная кость у основания черепа.
Гипофиз иногда называют «главной железой», поскольку он играет решающую роль в поддержании гомеостаза и управляя деятельностью других желез. Передняя доля секретирует гормон роста, пролактин и тропические гормоны щитовидной, гонад и надпочечников желез. Задняя доля хранит и высвобождает окситоцин и вазопрессин, также известные как антидиуретический гормон (АДГ), которые вырабатываются в гипоталамусе.
срединное возвышение (ME) расположено в нижней части гипоталамуса и вентрально по отношению к третьему желудочку. Хотя в некоторых публикациях ME не указывается как CVO, когда он рассматривается как обходной желудочковый орган, он классифицируется как секреторный орган. Срединное возвышение богато фенестрированными капиллярами, обеспечивающими проход белков и нейрогормонов. В частности, среднее возвышение позволяет транспортировать нейрогормоны между ЦСЖ и периферическим кровоснабжением. Основным типом клеток, составляющим срединное возвышение, являются специализированные эпендимные клетки, известные как танициты. Они способствуют способности органа избирательно пропускать макромолекулы от центральной к периферической нейроэндокринной системе. Вентромедиальные субрегионы двустороннего гипоталамического дугообразного ядра демонстрируют относительно высокую проницаемость капилляров, что указывает на то, что это ядро может выполнять текущие регуляторные роли для восприятия и передачи гормональных сигналов нервным путем.
Танициты выстилают пол третьего желудочка и может быть охарактеризован одним длинным выступом, который проникает глубоко внутрь гипоталамуса. Танициты были эволюционно связаны с радиальными глиальными клетками центральной нервной системы. Танициты среднего возвышения часто обнаруживаются вдоль окончатых периферических капилляров. Они плотно прилегают к капиллярам, образуя уплотнение между третьим желудочком и срединным возвышением. Это уплотнение может быть связано с плотными контактами, наблюдаемыми между таницитами, и функцией ограничения перемещения молекул между срединным возвышением и третьим желудочком. Среднее возвышение также тесно связано с транспортом GnRH между срединным возвышением и передней долей гипофиза. Нейронные проекции нейронов ГнРГ фактически заканчиваются на срединном возвышении, что позволяет ему попадать в систему воротной крови.
Морфология шишковидной железы сильно различается у млекопитающих. Наиболее часто используемая классификация этой железы учитывает ее расположение относительно промежуточного мозга и третьего желудочка мозга, а также ее размер и форму. В этих условиях шишковидная железа человека классифицируется как тип А. Пинеальная железа типа А располагается проксимальнее заднего отдела промежуточного мозга. Он расположен в пределах 1-2 мм от средней линии мозга. Шишковидная железа начинает развиваться на втором месяце беременности. У среднего взрослого человека размеры следующие: 5-9 мм в длину, 1-5 мм в ширину и 3-5 мм в толщину. Его средний вес 100–180 мг. Шишковидная железа состоит из центрального ядра, состоящего из небольших долей, и коры, которая имеет диффузное распределение нейронов. Основной тип клеток пинеальной железы - это пинеалоциты sensu stricto. Этот тип клеток имеет выраженное ядро и зернистый вид.
Уровень васкуляризации в шишковидной железе высокий. Он получает большой приток крови от ветвей задних хориоидальных артерий, которые берут начало от мозговых артерий в заднем среднем мозге.
Шишковидная железа иннервируется волокнами периферических парасимпатических и симпатическая система, помимо волокон центральной нервной системы. Наиболее важный набор вовлеченных волокон - это немиелинизированные постганглионарные симпатические волокна из верхних шейных ганглиев, которые также образуют двусторонние конические нервы. Второй набор волокон входит в шишковидную железу спереди через комиссуральные ножки. Третий набор волокон является миелинизированным и формирует вентро-латеральный шишковидный тракт.
Шишковидная железа считается секреторным органом, и ее активность проявляет циркадные колебания. Его основная функция - секреция гормона мелатонина - прекращается, когда отсутствует сигнал от основного циркадного водителя ритма в супрахиазматических ядрах. Производство мелатонина контролируется ранее упомянутым циркадным ритмом и подавляется светом. Опухоли шишковидной железы могут влиять на половое развитие, но механизм еще не установлен.
В пинеальной железе были обнаружены другие пептиды, помимо мелатонина. Скорее всего, они связаны с типом иннервации, который называется «пептидергическая иннервация пинеальной железы». К ним относятся вазопрессин, окситоцин, VIP, NPY, пептид, гистидин-изолейцин, пептид, связанный с геном кальцитонина, вещество P и соматостатин.
