Войти
| Beipiaosaurus. Временной диапазон: Ранний мел,. ~ 125 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Компоненты образца голотипа (до повторной выемки хвостового позвонка) | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Clade: | †Therizinosauria |
| Надсемейство: | †Therizinosauroida |
| Род: | †Beipiaosaurus. Xu et al.. 1999 |
| Типовой вид | |
| †Beipiaosaurus unepectus . Xu et al. 1999 | |
Beipiaosaurus - это род теризинозавроидов теропод динозавров, которые жили в Азии в течение раннего мела в формации Исиань. Первые останки были найдены в 1996 году и официально описаны в 1999 году. До открытия Ютираннуса они были одними из крупнейших динозавров, которые, судя по прямым свидетельствам, были пернатыми. Beipiaosaurus известен по трем зарегистрированным экземплярам, сохранившим многочисленные отпечатки структур пера, которые позволили определить цвет оперения, который оказался коричневатым.
Это были относительно небольшие по размеру теризинозавры, размером 2,2 м (7,2 фута) в длину и весом около 45–91 кг (99–201 фунт) в отличие от продвинутых и гигантских сегнозавров или Теризинозавр. Шеи Beipiaosaurus были короче, чем у большинства теризинозавров, для которых характерны удлиненные шеи, приспособленные для быстрого просмотра. Кроме того, конфигурация их ступней отличается от теризинозаврид: у них обычная трехпалая стопа вместо четырех, как у других представителей.
Точная классификация теризинозавров в прошлом горячо обсуждалась, поскольку их прозауроподные -подобные зубы и строение тела указывают на то, что в отличие от типичных теропод, они были в основном травоядными. Beipiaosaurus, который считается примитивным теризинозавроидом, имеет особенности, которые позволяют предположить, что все теризинозавроиды, включая более производных Therizinosauridae, были целурозаврами тероподами, а не зауроподоморфами или орнитисхийские родственники, как когда-то считалось.
В 1996 году крестьянин Ли Иньсянь обнаружил частичный скелет тероподного динозавра недалеко от деревни. На следующий год было подтверждено, что он пришел из нижних слоев свиты Исиань и представляет собой отдельную особь. 27 мая 1999 г. об открытии было объявлено в знаменитом журнале Nature и о типовых видах Beipiaosaurus unepectus, названных и описанных Сюй Син, и. Общее название Beipiaosaurus переводится как «ящерица Бейпяо» после Бейпяо, города в Китае, недалеко от места его открытия. Beipiaosaurus известен от одного вида, B. excpectus, специфическое имя, что означает «неожиданный» на латинском, имея в виду «удивительные особенности у этих животных».
Скелет композит IVPP V11559 и STM 31-1 голотип (типовой образец ) Beipiaosaurus unepectus, IVPP V11559, был обнаружен в пластах Цзяньшангоу формация Исянь в провинции Ляонин, Китай. Образец был собран в отложениях, отложенных во время апетской стадии раннемелового периода, примерно 125 миллионов лет назад. Он находится в коллекции Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных в Пекине, Китай. Он состоит из частичного взрослого скелета, который в значительной степени расчленен. Было обнаружено значительное количество окаменелых костей, в том числе: фрагменты черепа, нижняя челюсть, зубы, три шейных позвонка, четыре спинных позвонка, четыре дорсальных ребра, два крестцовых позвонка, двадцать пять хвостовых позвонков с пигостилем, три шеврона, неполная furcula и лопатка, оба coracoids, обе передние конечности, обе ilia, неполная pubis, неполная седалищная кость, бедренная кость, обе голени (одна неполная), неполная малоберцовая кость, астрагал и пяточная кость, несколько предплюсневых костей, плюсневых костей, ручные и педальные ногтевые кости и кожные отпечатки примитивного оперения. Тазовый пояс и хвостовые позвонки были обнаружены при повторных раскопках карьера окаменелостей, где были обнаружены первые элементы голотипа. Эти заново открытые элементы помогли завершить образец голотипа.
Второй образец, STM 31-1, частичный скелет, был описан Xu et al. 2009, который сохраняет значительный покров из уникальных удлиненных перьев. Этот образец состоял из полного черепа, склеротического кольца, нижней челюсти, атланта и осевых костей, девяти дополнительных шейных позвонков, спинных позвонков, семнадцати шейных ребер, двенадцати спинных ребер, обеих лопаток и коракоидов, одной целой плечевой кости и проксимального отдела плечевой кости, одного полная лучевая и дистальная лучевые кости, одна целая локтевая и дистальная локтевая кости, запястья и некоторые пястные кости. Задняя часть черепа этого экземпляра была сильно раздроблена. Ли и др. В 2014 г. упоминался третий образец, обозначенный номером BMNHC PH000911 . Этот образец родом из местности Сихетун в уезде Бэйпяо в провинции Ляонин и ставит под угрозу частичное сохранение черепа (сильно раздробленного), большей части позвоночного столба, обеих рук и других посткраний. Следы перьевых покровов были обнаружены в большом количестве вокруг области шеи.
Сравнение размеров среднего человека и человека ростом 1,8 м Бейпиаозавры были небольшими теризинозаврами, размером 2,2 м (7,2 фута).) в длину, и до открытия Ютиранна они были самыми крупными динозаврами, которые, по прямым свидетельствам, были пернатыми. По оценкам, они весят от 45 до 91 кг (от 99 до 201 фунта). Более продвинутые теризинозавриды имеют четыре функциональных пальца, но ступни Beipiaosaurus все еще имеют уменьшенные внутренние пальцы, показывая, что производное состояние теризинозавридов могло развиться от трехпалого предка теризинозавроида. Голова была большой по сравнению с другими теризинозаврами, длина нижней челюсти была примерно такой же, как и длина бедра. Шея кажется короче по сравнению с другими теризинозаврами. В 2003 г. пигостиль, состоящий из сросшихся пяти последних позвонков хвоста, был описан более подробно, предполагая, что первоначальная функция пигостиля не была связана с перистыми перьями.
Согласно Занно в 2010 году, Beipiaosaurus можно отличить от других таксонов теризинозавров по следующим характеристикам, которые являются уникальными производными признаками (аутапоморфии ): низкий гребень спереди диафиза бедренной кости, идущего вверх от внутреннего мыщелка; последние четыре спинных позвонка срослись; по крайней мере от седьмого позвонка и далее хвостовые позвонки сливаются в пигостиль; выступающий треугольный выступ выходит наружу, от тела, с нижней стороны первой пястной кости ; череп большой, длиной примерно с бедренную кость; первая фаланга первого пальца имеет поверхность сочленения с когтем, вытянутую в направлении кончика пальца на внешней стороне своей нижней части; на переднем крае седалищной кости выступ, запирательный отросток, имеет волнистый профиль с загнутым вниз концом; «ботинок» на нижнем конце седалищной кости в два раза больше ширины, измеряемой от передней части к задней, нижней части седалищной кости.
В 2019 году Ляо и Сюй подробно переписали голотип черепа, отмечая новые уникальные черты черепа для Beipiaosaurus. Они включали большой заглазничный сустав лобной кости и его резкий переход от орбитального края, длинный и острый передний сустав теменной кости, удлиненное нижнее ветвление чешуйчатого сочленения теменной кости и расположенное глубоко наружное отверстие нижней челюсти.
Отпечатки перьев на левой руке с голотипа, выставленного в Палеозоологическом музее Китая Первые отпечатки перьев были найдены на образце голотипа, состоит из коротких тонких нитчатых перьев на левой руке. Эти впечатления показали, что тело преимущественно было покрыто пуховыми перьями, подобными волокнам Sinosauropteryx, но более длинными и ориентированными перпендикулярно руке. Xu et al. 1999 г. предположил, что эти пушистые перья представляют собой промежуточную стадию между Sinosauropteryx и более развитыми птицами (Avialae ). Хвост также был покрыт перьями длиной от четырех до семи сантиметров, состоящими из параллельных нитей шириной 1,5 мм (0,15 см), без следов перистых перьев или веера на хвосте, на что указывает значок сохранившийся пигостиль.
Уникальный среди известных теропод, Beipiaosaurus также обладал вторичным слоем гораздо более длинных и простых перьев, которые поднимались из нижнего слоя. Эти уникальные перья, известные как EBFF (удлиненные широкие нитчатые перья), были впервые описаны Xu et al. 2009 г., на основе образца STM 31-1, состоящего из туловища, головы и шеи. Сюй и его команда также обнаружили EBFF в хвосте голотипа IVPP V11559, которые были обнаружены при дальнейшей подготовке. Однако некоторые из них были повреждены во время подготовки.
Диаграмма, показывающая стадии развития пера. Beipiaosaurus попадает в стадию 1 и стадию 2 EBFFs отличаются от других типов перьев тем, что они состоят из одной неразветвленной нити. Большинство других примитивных пернатых динозавров имеют пуховые перья, состоящие из двух или более нитей, ответвляющихся от общего основания или вдоль центрального стержня. EBFF у Beipiaosaurus также намного длиннее, чем у других примитивных типов перьев, их длина составляет около 100–150 мм (10–15 см), что составляет примерно половину длины шеи. У Sinosauropteryx самые длинные перья составляют всего около 15% длины шеи. EBFFs Beipiaosaurus также необычайно широкие, до 3 мм (0,30 см) в ширину на голотипе. Самые широкие перья Sinosauropteryx имеют ширину всего 0,2 мм (0,020 см) и лишь немного шире у более крупных форм, таких как Dilong. Кроме того, там, где большинство примитивных типов перьев круглые в поперечном сечении, EBFF имеют овальную форму. Ни один из сохранившихся EBFF не был изогнут или изогнут за широкую дугу ни у одного из образцов, что указывает на то, что они были довольно жесткими. Вероятно, они были полыми, по крайней мере, в основании.
В 2009 году во время интервью на Live Science Сюй заявил: «Оба они определенно не для полета, предполагая функцию некоторых структур вымершим животным было бы очень сложно, и в этом случае мы не совсем уверены, предназначены ли эти перья для демонстрации или каких-либо других функций ". Он предположил, что более тонкие перья служат изоляционной оболочкой, а более крупные - декоративными, возможно, для социальных взаимодействий, таких как совокупление или общение.
Восстановление жизни Li et al. 2014 г. сравнил цвет и форму меланосом в 181 существующем образце животных, 13 образцах ископаемых (включая Beipiaosaurus) и предыдущие данные о разнообразии меланосом с использованием сканирующих электронных микроскопов. Они обнаружили, что цвет динозавров немного связан с их физиологией. В то время как некоторые виды живых рептилий (ящерицы или крокодилы, которые эктотермины ) имеют меньшее разнообразие форм меланосом и более темную окраску, некоторые манирапторы, птицы и млекопитающие (которые эндотермины )) имеют большее разнообразие форм меланосом и более яркие цвета. На исследованном экземпляре бейпаозавра BMNHC PH000911 сохранились отпечатки перьев, расположенные в области шеи. Они имеют нитевидную / разреженную структуру, а выбранные меланосомы имели сферическую форму и, как предполагается, имели коричневатый цвет, как у современных рептилий, которые попадают в диапазон темно-коричневой окраски.
Jianchangosaurus - еще один известный примитивный таксон теризинозавров. из того же образования, которое было обнаружено с отпечатками серии нитчатых и неразветвленных перьев на его голотипе. Видны только дистальные концы отпечатков пера, и, исходя из их морфологии, перья считаются EBFF, имеющими сходство с перьями, найденными у экземпляров Beipiaosaurus. Эти данные позволяют предположить, что они могли использоваться для визуального отображения и были обычным явлением среди ранних теризинозавров.
Схематическое сравнение подвздошной кости Beipiaosaurus (в B) и других родственных теризинозавров Изначально теризинозавры были малоизвестными и часто проблематичными, что привело к таксономическим дебатам, поскольку они обладают сходными адаптациями с несвязанными зауроподоморфами и орнитисхами. Описание Beipiaosaurus помогло определить точное размещение теризинозавров в пределах Theropoda, особенно как maniraptorans, благодаря многочисленным чертам теропод и неопровержимым отпечаткам перьев на голотипе.
Beipiaosaurus был впервые отнесен к Therizinosauroida в очень примитивном положении Xu et al. 1999. Все последующие филогенетические анализы подтвердили это назначение. Согласно определению Пола Серено этой группы, Beipiaosaurus даже по определению является самым базальным представителем. Линдси Э. Занно отметила, что Beipiaosaurus имеет родственные связи с таксоном Falcarius, таксоном, который включает в себя все более производные теризинозавроиды, однако, похоже, что Falcarius более примитивен, чем Beipiaosaurus.
Приведенная ниже кладограмма является результатом выполненного Hartman et al. Филогенетического анализа теризинозавров. 2019, который в значительной степени основан на данных, предоставленных в редакции Zanno в 2010 году. Beipiaosaurus занимал более производное положение, чем Falcarius, как ранее указывал Занно:
| Therizinosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Фосфатизированные мягкие ткани динозавров динозавров, не относящихся к птицам, и базисных динозавров манирапторанов. Бейпиаозавр в b и gВ 2018 году Макнамара и его коллеги обнаружили окаменелые остатки чешуек кожи многочисленных пернатых динозавров из Jehol Biota и некоторых птиц видов. с помощью растрового электронного микроскопа на сохранившихся отпечатках пера. Проанализированные ископаемые таксоны включали Confuciusornis, Beipiaosaurus, Microraptor и Sinornithosaurus. Для Beipiaosaurus был проанализирован образец STM 31-1.
Экспонируя чешуйки кожи под электронным микроскопом, они обнаружили корнеоциты, которые являются клетками, богатыми кератин. Чтобы провести сравнение с современными пернатыми динозаврами, они проанализировали несколько таксонов птиц, таких как Анас, Лончура и Taeniopygia, и обнаружили похожие клеточные структуры, но ископаемый динозавр корнеоциты были более плотно упакованы кератином и лишены липидов (жира), что позволяет предположить, что Beipiaosaurus и совместно проанализированные таксоны не нагреваются так же тепло, как современные птицы, в основном потому, что они живут на земле, не умеют летать. Что касается примитивных птиц Конфуциусорниса, то они вообще не могли летать в течение длительного времени. У современных птиц эти структуры с добавлением жиров помогают регулировать температуру тела во время активного полета.
Кроме того, идентифицированные структуры корнеоцитов, похоже, указывают на то, что у нептичьих динозавров был подобный способ сбрасывание кожи с современных птиц и млекопитающих. В отличие от многих современных рептилий (ящериц или змей ), которые сбрасывают свою кожу как один кусок или несколько больших частей, бейпиаозавры и другие нептичьи динозавры сбрасывают кожу в виде перхоти, например Confuciusornis, современные птицы или млекопитающие.
Исследования показывают, что палеосреда формации Исянь связана с сезонными колебаниями климата, и была теплой и теплой. влажный, с перемежающимися засушливыми сезонами, когда среда становится более засушливой. Средняя годовая температура во времена Beipiaosaurus составляла 10 ° C (50 ° F) с относительно холодными зимами для в целом теплой мезозойской эры. Исследование Wu et al. 2013 пришел к выводу, что орбитальное воздействие, то есть влияние на климат, вызванное смещением наклона оси Земли и формой орбиты Земли, способствовало колебаниям климата этого образования.
Формация Исянь хорошо известна своим большим разнообразием хорошо сохранившихся образцов и динозавров, таких как тираннозавроиды Дилонг и Ютираннус, дромеозавриды Sinornithosaurus, овирапторозавров, включая Caudipteryx, compsognathids, включая Sinocalliopteryx, птиц, включая Confuciusornis и некоторых динозавров, не относящихся к тероподам, таких как Psittacosaurus и Донгбайтитан.
Среди других современников бейпиаозавра были древние креветки, улитки и слизни, а также различные группы насекомых и рыб, таких как Lycoptera. Большинство позвоночных в этой формации проявляли тенденцию становиться древесными, включая многих древесных птиц, лазающих млекопитающих и ящериц. Во флоре преобладали хвойные деревья, относящиеся к современным видам, которые встречаются в основном в субтропических и умеренных высокогорных лесах с присутствием папоротников, саговников и хвощей.
Портал динозавров 
